Histoire de la vie - History of life

L' histoire de la vie sur Terre retrace les processus par lesquels les organismes vivants et fossiles ont évolué, depuis la première émergence de la vie jusqu'à nos jours. La Terre s'est formée il y a environ 4,5 milliards d'années (en abrégé Ga , pour gigaannum ) et les preuves suggèrent que la vie a émergé avant 3,7 Ga. Bien qu'il existe des preuves de la vie dès 4,1 à 4,28 Ga, cela reste controversé en raison de la non- formation biologique des prétendus fossiles.

Les similitudes entre toutes les espèces actuelles connues indiquent qu'elles ont divergé au cours du processus d' évolution à partir d'un ancêtre commun . Environ 1 000 milliards d'espèces vivent actuellement sur Terre, dont seulement 1,75 à 1,8 million ont été nommées et 1,8 million documentées dans une base de données centrale. Ces espèces actuellement vivantes représentent moins d'un pour cent de toutes les espèces qui ont jamais vécu sur Terre.

Les premières preuves de vie proviennent de signatures de carbone biogénique et de fossiles de stromatolites découverts dans des roches métasédimentaires vieilles de 3,7 milliards d'années de l'ouest du Groenland . En 2015, de possibles "restes de vie biotique " ont été trouvés dans des roches vieilles de 4,1 milliards d'années en Australie-Occidentale . En mars 2017, des preuves putatives de peut-être les plus anciennes formes de vie sur Terre ont été rapportées sous la forme de micro-organismes fossilisés découverts dans des précipités d' évents hydrothermaux dans la ceinture de Nuvvuagittuq au Québec, au Canada, qui pourraient avoir vécu il y a 4,28 milliards d'années, pas longtemps après la formation des océans il y a 4,4 milliards d'années, et peu de temps après la formation de la Terre il y a 4,54 milliards d'années.

Les tapis microbiens de bactéries et d' archées coexistantes étaient la forme de vie dominante au début de l' époque archéenne et de nombreuses étapes majeures de l'évolution précoce auraient eu lieu dans cet environnement. L'évolution de la photosynthèse , autour de 3,5 Ga, a finalement conduit à une accumulation de son déchet, l' oxygène , dans l'atmosphère, conduisant au grand événement d'oxygénation , commençant vers 2,4 Ga. Les premières preuves d' eucaryotes ( cellules complexes avec des organites ) datent de 1,85 Ga, et bien qu'ils aient pu être présents plus tôt, leur diversification s'est accélérée lorsqu'ils ont commencé à utiliser l'oxygène dans leur métabolisme . Plus tard, vers 1,7 Ga, des organismes multicellulaires ont commencé à apparaître, avec des cellules différenciées remplissant des fonctions spécialisées. La reproduction sexuée , qui implique la fusion de cellules reproductrices mâles et femelles ( gamètes ) pour créer un zygote dans un processus appelé fécondation est, contrairement à la reproduction asexuée , la principale méthode de reproduction pour la grande majorité des organismes macroscopiques, y compris presque tous les eucaryotes (qui comprend les animaux et les plantes ). Cependant, l'origine et l' évolution de la reproduction sexuée restent une énigme pour les biologistes bien qu'elle ait évolué à partir d'un ancêtre commun qui était une espèce eucaryote unicellulaire. Bilateria , des animaux ayant un côté gauche et un côté droit qui sont des images inversées l'un de l'autre, sont apparus vers 555 Ma (il y a des millions d'années).

Les plantes terrestres multicellulaires ressemblant à des algues remontent à environ 1 milliard d'années, bien que des preuves suggèrent que les micro - organismes aient formé les premiers écosystèmes terrestres , au moins 2,7 Ga. On pense que les micro-organismes ont ouvert la voie à la création de plantes terrestres à l' Ordovicien. période. Les plantes terrestres ont connu un tel succès qu'on pense qu'elles ont contribué à l' extinction du Dévonien supérieur . (La longue chaîne causale impliquée semble impliquer le succès des premiers arbres archaeopteris (1) a fait baisser les niveaux de CO 2 , entraînant un refroidissement global et une baisse du niveau de la mer, (2) les racines des archaeopteris ont favorisé le développement du sol qui a augmenté l'altération des roches, et la suite le ruissellement de nutriments peut avoir déclenché des proliférations d'algues entraînant des événements anoxiques qui ont causé la mort de la vie marine. Les espèces marines ont été les principales victimes de l'extinction du Dévonien supérieur.)

Le biote d'Ediacara apparaît au cours de la période d' Ediacara , tandis que les vertébrés , ainsi que la plupart des autres phylums modernes, sont apparus vers 525 Ma lors de l' explosion cambrienne . Au cours de la période permienne , les synapsides , y compris les ancêtres des mammifères , dominaient la terre, mais la plupart de ce groupe s'est éteint lors de l' événement d'extinction Permien-Trias de 252 Ma . Pendant la récupération de cette catastrophe, les archosaures sont devenus les vertébrés terrestres les plus abondants ; un groupe d'archosaures, les dinosaures , a dominé les périodes jurassique et crétacée . Après que l' événement d'extinction du Crétacé-Paléogène 66 Ma ait tué les dinosaures non aviaires, les mammifères ont augmenté rapidement en taille et en diversité . De telles extinctions massives ont peut-être accéléré l'évolution en offrant des opportunités à de nouveaux groupes d'organismes de se diversifier.

Première histoire de la Terre

Les fragments de météorites les plus anciens trouvés sur Terre ont environ 4,54 milliards d'années ; ceci, couplé principalement avec la datation d'anciens gisements de plomb , a mis l'âge estimé de la Terre à cette époque. La Lune a la même composition que la croûte terrestre mais ne contient pas de noyau riche en fer comme celui de la Terre. De nombreux scientifiques pensent qu'environ 40 millions d'années après la formation de la Terre, celle-ci est entrée en collision avec un corps de la taille de Mars , jetant en orbite la matière de la croûte qui a formé la Lune. Une autre hypothèse est que la Terre et la Lune ont commencé à fusionner en même temps mais la Terre, ayant une gravité beaucoup plus forte que la Lune primitive, a attiré presque toutes les particules de fer dans la région.

Jusqu'en 2001, les roches les plus anciennes trouvées sur Terre avaient environ 3,8 milliards d'années, ce qui a conduit les scientifiques à estimer que la surface de la Terre avait fondu jusque-là. En conséquence, ils ont nommé cette partie de l'histoire de la Terre Hadean . Cependant, l'analyse des zircons formés à 4,4 Ga indique que la croûte terrestre s'est solidifiée environ 100 millions d'années après la formation de la planète et que la planète a rapidement acquis des océans et une atmosphère , qui auraient pu être capables de supporter la vie.

Les preuves de la Lune indiquent que de 4 à 3,8 Ga, elle a subi un bombardement lourd tardif par des débris laissés par la formation du système solaire , et la Terre aurait dû subir un bombardement encore plus lourd en raison de sa gravité plus forte. Bien qu'il n'y ait aucune preuve directe de conditions sur Terre de 4 à 3,8 Ga, il n'y a aucune raison de penser que la Terre n'a pas été également affectée par ce bombardement intense tardif. Cet événement pourrait bien avoir supprimé toute atmosphère et océans antérieurs; dans ce cas, les gaz et l'eau provenant des impacts de comètes peuvent avoir contribué à leur remplacement, bien que le dégazage des volcans sur Terre en aurait fourni au moins la moitié. Cependant, si la vie microbienne souterraine avait évolué à ce stade, elle aurait survécu au bombardement.

Les premières preuves de la vie sur Terre

Les premiers organismes identifiés étaient minuscules et relativement sans caractéristiques, et leurs fossiles ressemblent à de petits bâtonnets très difficiles à distinguer des structures résultant de processus physiques abiotiques. La plus ancienne preuve incontestée de la vie sur Terre, interprétée comme une bactérie fossilisée, date de 3 Ga. D'autres découvertes dans des roches datées d'environ 3,5 Ga ont été interprétées comme des bactéries, des preuves géochimiques semblant également montrer la présence de vie 3,8 Ga. Cependant, ces analyses ont été examinées de près et des processus non biologiques ont été trouvés qui pourraient produire toutes les "signatures de vie" qui avaient été signalées. Bien que cela ne prouve pas que les structures trouvées avaient une origine non biologique, elles ne peuvent pas être considérées comme une preuve claire de la présence de vie. Les signatures géochimiques des roches déposées 3,4 Ga ont été interprétées comme des preuves de la vie, bien que ces déclarations n'aient pas été examinées en profondeur par les critiques.

Des preuves de micro-organismes fossilisés considérés comme âgés de 3,77 à 4,28 milliards d'années ont été trouvées dans la ceinture de roches vertes de Nuvvuagittuq au Québec, au Canada, bien que les preuves soient contestées comme non concluantes.

Origines de la vie sur Terre

Euryarchaeota Nanoarchaeota Crenarchaeota Protozoa Algae Plant Slime molds Animal Fungus Gram-positive bacteria Chlamydiae Chloroflexi Actinobacteria Planctomycetes Spirochaetes Fusobacteria Cyanobacteria Thermophiles Acidobacteria Proteobacteria
Arbre évolutif montrant la divergence des espèces modernes par rapport à leur ancêtre commun au centre. Les trois domaines sont colorés, avec les bactéries bleues, les archées vertes et les eucaryotes rouges.

Les biologistes pensent que tous les organismes vivants sur Terre doivent partager un seul dernier ancêtre universel , car il serait pratiquement impossible que deux ou plusieurs lignées distinctes aient pu développer indépendamment les nombreux mécanismes biochimiques complexes communs à tous les organismes vivants.

Émergence indépendante sur Terre

La vie sur Terre est basée sur le carbone et l' eau . Le carbone fournit des cadres stables pour les produits chimiques complexes et peut être facilement extrait de l'environnement, en particulier du dioxyde de carbone . Il n'y a pas d'autre élément chimique dont les propriétés sont assez similaires à celles du carbone pour être appelé un analogue ; le silicium , l'élément situé directement sous le carbone dans le tableau périodique , ne forme pas de très nombreuses molécules stables complexes, et parce que la plupart de ses composés sont insolubles dans l'eau et parce que le dioxyde de silicium est un solide dur et abrasif contrairement au dioxyde de carbone aux températures associées à vivants, il serait plus difficile à extraire pour les organismes. Les éléments bore et phosphore ont des chimies plus complexes, mais souffrent d'autres limitations par rapport au carbone. L'eau est un excellent solvant et possède deux autres propriétés utiles : le fait que la glace flotte permet aux organismes aquatiques de survivre sous elle en hiver ; et ses molécules ont des extrémités électriquement négatives et positives, ce qui lui permet de former une plus large gamme de composés que les autres solvants. D'autres bons solvants, tels que l' ammoniac , ne sont liquides qu'à des températures si basses que les réactions chimiques peuvent être trop lentes pour maintenir la vie et ne présentent pas les autres avantages de l'eau. Des organismes basés sur une biochimie alternative peuvent cependant être possibles sur d'autres planètes.

La recherche sur la façon dont la vie pourrait avoir émergé de produits chimiques non vivants se concentre sur trois points de départ possibles : l' auto-réplication , la capacité d'un organisme à produire une progéniture très similaire à lui-même ; métabolisme, sa capacité à se nourrir et à se réparer; et les membranes cellulaires externes , qui permettent aux aliments d'entrer et aux déchets de sortir, mais excluent les substances indésirables. Les recherches sur l'abiogenèse ont encore un long chemin à parcourir, car les approches théoriques et empiriques commencent seulement à entrer en contact.

La réplication d'abord : le monde de l'ARN

Même les membres les plus simples des trois domaines modernes de la vie utilisent l' ADN pour enregistrer leurs "recettes" et un ensemble complexe de molécules d' ARN et de protéines pour "lire" ces instructions et les utiliser pour la croissance, l'entretien et l'auto-réplication. La découverte que certaines molécules d'ARN peuvent catalyser à la fois leur propre réplication et la construction de protéines a conduit à l'hypothèse de formes de vie antérieures entièrement basées sur l'ARN. Ces ribozymes auraient pu former un monde d'ARN dans lequel il y avait des individus mais aucune espèce, car les mutations et les transferts de gènes horizontaux auraient signifié que la progéniture de chaque génération était très susceptible d'avoir des génomes différents de ceux avec lesquels leurs parents ont commencé. L'ARN aurait ensuite été remplacé par l'ADN, qui est plus stable et peut donc construire des génomes plus longs, élargissant ainsi la gamme de capacités qu'un seul organisme peut avoir. Les ribozymes restent les principaux composants des ribosomes , les « usines à protéines » des cellules modernes. Les preuves suggèrent que les premières molécules d'ARN se sont formées sur Terre avant 4,17 Ga.

Bien que de courtes molécules d'ARN à auto-réplication aient été produites artificiellement en laboratoire, des doutes ont été émis quant à la possibilité d'une synthèse naturelle non biologique de l'ARN. Les premiers "ribozymes" peuvent avoir été formés d' acides nucléiques plus simples tels que PNA , TNA ou GNA , qui auraient été remplacés plus tard par l'ARN.

En 2003, il a été proposé que les précipités de sulfure métallique poreux aideraient la synthèse d'ARN à environ 100 °C (212 °F) et à des pressions au fond de l'océan près des sources hydrothermales . Dans cette hypothèse, les membranes lipidiques seraient les derniers composants cellulaires majeurs à apparaître et, jusque-là, les protocellules seraient confinées dans les pores.

Le métabolisme d'abord : le monde fer-soufre

Une série d'expériences commencées en 1997 a montré que les premières étapes de la formation de protéines à partir de matériaux inorganiques, notamment le monoxyde de carbone et le sulfure d'hydrogène, pouvaient être obtenues en utilisant du sulfure de fer et du sulfure de nickel comme catalyseurs . La plupart des étapes nécessitaient des températures d'environ 100 °C (212 °F) et des pressions modérées, bien qu'une étape nécessitait 250 °C (482 °F) et une pression équivalente à celle trouvée sous 7 kilomètres (4,3 mi) de roche. Par conséquent, il a été suggéré qu'une synthèse auto-entretenue de protéines aurait pu se produire à proximité de sources hydrothermales.

Les membranes avant tout : le monde lipidique

 = têtes de molécules lipidiques attirant l'eau
  = queues hydrofuges
Coupe transversale d'un liposome

Il a été suggéré que les "bulles" à double paroi de lipides comme celles qui forment les membranes externes des cellules peuvent avoir été une première étape essentielle. Des expériences qui ont simulé les conditions de la Terre primitive ont rapporté la formation de lipides, et ceux-ci peuvent spontanément former des liposomes , des "bulles" à double paroi, puis se reproduire. Bien qu'ils ne soient pas intrinsèquement porteurs d'informations comme le sont les acides nucléiques, ils seraient soumis à la sélection naturelle pour la longévité et la reproduction. Les acides nucléiques tels que l'ARN pourraient alors s'être formés plus facilement à l'intérieur des liposomes qu'à l'extérieur.

L'hypothèse de l'argile

L'ARN est complexe et il existe des doutes quant à sa capacité à être produit de manière non biologique dans la nature. Certaines argiles , notamment la montmorillonite , ont des propriétés qui en font des accélérateurs plausibles pour l'émergence d'un monde à ARN : elles croissent par auto-réplication de leur motif cristallin ; ils sont soumis à un analogue de la sélection naturelle, car l'"espèce" argileuse qui pousse le plus rapidement dans un environnement particulier devient rapidement dominante ; et ils peuvent catalyser la formation de molécules d'ARN. Bien que cette idée ne soit pas devenue le consensus scientifique, elle a toujours des partisans actifs.

Des recherches menées en 2003 ont rapporté que la montmorillonite pouvait également accélérer la conversion des acides gras en « bulles » et que les « bulles » pouvaient encapsuler l'ARN attaché à l'argile. Ces "bulles" peuvent alors croître en absorbant des lipides supplémentaires puis se diviser. La formation des premières cellules peut avoir été facilitée par des processus similaires.

Une hypothèse similaire présente des argiles riches en fer auto-réplicables comme progéniteurs de nucléotides , de lipides et d' acides aminés .

La vie "ensemencée" d'ailleurs

L'hypothèse de la Panspermie n'explique pas comment la vie est apparue en premier lieu, mais examine simplement la possibilité qu'elle vienne d'un endroit autre que la Terre. L'idée que la vie sur Terre a été "ensemencée" d'ailleurs dans l'Univers remonte au moins au philosophe grec Anaximandre au VIe siècle avant notre ère . Au vingtième siècle, il a été proposé par le physico-chimiste Svante Arrhenius , par les astronomes Fred Hoyle et Chandra Wickramasinghe , et par le biologiste moléculaire Francis Crick et le chimiste Leslie Orgel .

Il existe trois versions principales de l'hypothèse « ensemencée d'ailleurs » : d'ailleurs dans notre système solaire via des fragments projetés dans l'espace par un gros impact de météore , auquel cas les sources les plus crédibles sont Mars et Vénus ; par des visiteurs étrangers , éventuellement à la suite d'une contamination accidentelle par des micro-organismes qu'ils ont apportés avec eux ; et de l'extérieur du système solaire mais par des moyens naturels.

Des expériences en orbite terrestre basse, telles que EXOSTACK , ont démontré que certaines spores de micro-organismes peuvent survivre au choc d'être catapultées dans l'espace et que certaines peuvent survivre à l'exposition aux rayonnements de l'espace pendant au moins 5,7 ans. Les scientifiques sont divisés sur la probabilité que la vie survienne indépendamment sur Mars ou sur d'autres planètes de notre galaxie .

Impact environnemental et évolutif des tapis microbiens

Les tapis microbiens sont des colonies multicouches et multi-espèces de bactéries et d'autres organismes qui ne font généralement que quelques millimètres d'épaisseur, mais contiennent toujours un large éventail d'environnements chimiques, chacun favorisant un ensemble différent de micro-organismes. Dans une certaine mesure, chaque tapis forme sa propre chaîne alimentaire , car les sous-produits de chaque groupe de micro-organismes servent généralement de « nourriture » ​​pour les groupes adjacents.

Les stromatolites sont des piliers trapus construits sous forme de micro-organismes dans des tapis qui migrent lentement vers le haut pour éviter d'être étouffés par les sédiments déposés sur eux par l'eau. Il y a eu un débat vigoureux sur la validité des fossiles présumés d'avant 3 Ga, les critiques affirmant que les soi-disant stromatolites auraient pu être formés par des processus non biologiques. En 2006, une autre découverte de stromatolites a été signalée dans la même partie de l'Australie que les précédentes, dans des roches datées de 3,5 Ga.

Dans les tapis sous-marins modernes, la couche supérieure est souvent constituée de cyanobactéries photosynthétiques qui créent un environnement riche en oxygène, tandis que la couche inférieure est sans oxygène et souvent dominée par le sulfure d'hydrogène émis par les organismes qui y vivent. On estime que l'apparition de la photosynthèse oxygénée par les bactéries dans les tapis a augmenté la productivité biologique d'un facteur compris entre 100 et 1000. La source d'atomes d'hydrogène utilisée par la photosynthèse oxygénée est l'eau, qui est beaucoup plus abondante que les agents réducteurs produits géologiquement requis par la photosynthèse non oxygénique antérieure. À partir de ce moment, la vie elle-même a produit beaucoup plus des ressources dont elle avait besoin que les processus géochimiques. L'oxygène est toxique pour les organismes qui ne s'y sont pas adaptés, mais en raison de son énergie chimique, il augmente considérablement l' efficacité métabolique des organismes adaptés à l'oxygène. L'oxygène est devenu un composant important de l'atmosphère terrestre vers 2,4 Ga. Bien que les eucaryotes aient pu être présents beaucoup plus tôt, l'oxygénation de l'atmosphère était une condition préalable à l'évolution des cellules eucaryotes les plus complexes, à partir desquelles tous les organismes multicellulaires sont construits. La limite entre les couches riches en oxygène et sans oxygène dans les tapis microbiens se serait déplacée vers le haut lorsque la photosynthèse s'est arrêtée pendant la nuit, puis vers le bas lorsqu'elle a repris le lendemain. Cela aurait créé une pression de sélection pour que les organismes de cette zone intermédiaire acquièrent la capacité de tolérer puis d'utiliser l'oxygène, éventuellement via l' endosymbiose , où un organisme vit à l'intérieur d'un autre et les deux bénéficient de leur association.

Les cyanobactéries possèdent les « boîtes à outils » biochimiques les plus complètes de tous les organismes formant des tapis. Par conséquent, ils sont les plus autosuffisants des organismes de tapis et étaient bien adaptés pour se débrouiller seuls à la fois comme tapis flottants et comme premier du phytoplancton , fournissant la base de la plupart des chaînes alimentaires marines.

Diversification des eucaryotes

Eucarya
Diaphoretickes

Archaeplastida ( plantes terrestres , les algues vertes , algues rouges , et glaucophyta )

Hacrobie

SAR ( Stramenopiles , Alveolata et Rhizaria )

Excavata

Amorphée

Amibozoa

Sulcozoaires

Opisthokonta

Métazoaires ( Animaux )

Champignons

Un arbre généalogique possible des eucaryotes

Chromatine, noyau, système endomembranaire et mitochondries

Les eucaryotes étaient peut-être présents bien avant l'oxygénation de l'atmosphère, mais la plupart des eucaryotes modernes ont besoin d'oxygène, dont l'énergie chimique est utilisée par leurs mitochondries pour alimenter la production d' ATP , l'approvisionnement énergétique interne de toutes les cellules connues. Dans les années 1970, il a été proposé et, après de nombreux débats, largement accepté que les eucaryotes sont apparus à la suite d'une séquence d'endosymbiose entre les procaryotes . Par exemple : un micro-organisme prédateur a envahi un grand procaryote, probablement un archéen , mais l'attaque a été neutralisée, et l'attaquant s'est installé et a évolué en mitochondries ; l'une de ces chimères tenta plus tard d'avaler une cyanobactérie photosynthétique, mais la victime survécut à l'intérieur de l'agresseur et la nouvelle combinaison devint l'ancêtre des plantes ; etc. Après le début de chaque endosymbiose, les partenaires auraient éliminé la duplication improductive des fonctions génétiques en réarrangeant leurs génomes, un processus qui impliquait parfois un transfert de gènes entre eux. Une autre hypothèse propose que les mitochondries étaient à l'origine des endosymbiotes métabolisant le soufre - ou l' hydrogène , et sont devenues des consommateurs d'oxygène plus tard. D'autre part, les mitochondries pourraient avoir fait partie de l'équipement d'origine des eucaryotes.

Il y a un débat sur le moment où les eucaryotes sont apparus pour la première fois : la présence de stéranes dans les schistes australiens peut indiquer que les eucaryotes étaient présents à 2,7 Ga ; cependant, une analyse en 2008 a conclu que ces produits chimiques ont infiltré les roches à moins de 2,2 Ga et ne prouvent rien sur les origines des eucaryotes. Des fossiles de l' algue Grypania ont été signalés dans des roches vieilles de 1,85 milliard d'années (datées à l'origine à 2,1 Ga mais révisées plus tard), et indiquent que les eucaryotes avec des organites avaient déjà évolué. Une collection diversifiée d'algues fossiles a été trouvée dans des roches datées entre 1,5 et 1,4 Ga. Les premiers fossiles connus de champignons datent de 1,43 Ga.

Plastides

Les plastes , la superclasse d' organites dont les chloroplastes sont l'exemple le plus connu, proviendraient de cyanobactéries endosymbiotiques . La symbiose a évolué vers 1,5 Ga et a permis aux eucaryotes de réaliser la photosynthèse oxygénée . Trois lignées évolutives de plastes photosynthétiques ont depuis émergé dans lesquelles les plastes sont nommés différemment : les chloroplastes chez les algues vertes et les plantes, les rhodoplastes chez les algues rouges et les cyanelles chez les glaucophytes .

Reproduction sexuée et organismes multicellulaires

Évolution de la reproduction sexuée

Les caractéristiques déterminantes de la reproduction sexuée chez les eucaryotes sont la méiose et la fécondation . Il y a beaucoup de recombinaison génétique dans ce type de reproduction, dans laquelle la progéniture reçoit 50% de ses gènes de chaque parent, contrairement à la reproduction asexuée , dans laquelle il n'y a pas de recombinaison. Les bactéries échangent également de l'ADN par conjugaison bactérienne , dont les avantages incluent la résistance aux antibiotiques et à d'autres toxines , et la capacité d'utiliser de nouveaux métabolites . Cependant, la conjugaison n'est pas un moyen de reproduction et n'est pas limitée aux membres de la même espèce - il existe des cas où les bactéries transfèrent l'ADN aux plantes et aux animaux.

D'autre part, la transformation bactérienne est clairement une adaptation pour le transfert d'ADN entre bactéries d'une même espèce. La transformation bactérienne est un processus complexe impliquant les produits de nombreux gènes bactériens et peut être considérée comme une forme bactérienne de sexe. Ce processus se produit naturellement chez au moins 67 espèces procaryotes (dans sept phylums différents). La reproduction sexuée chez les eucaryotes peut avoir évolué à partir d'une transformation bactérienne.

Les inconvénients de la reproduction sexuée sont bien connus : le remaniement génétique de la recombinaison peut briser des combinaisons de gènes favorables ; et puisque les mâles n'augmentent pas directement le nombre de descendants dans la génération suivante, une population asexuée peut se reproduire et déplacer en aussi peu que 50 générations une population sexuée qui est égale à tous les autres égards. Néanmoins, la grande majorité des animaux, des plantes, des champignons et des protistes se reproduisent sexuellement. Il existe des preuves solides que la reproduction sexuée est apparue tôt dans l'histoire des eucaryotes et que les gènes qui la contrôlent ont très peu changé depuis lors. Comment la reproduction sexuée a évolué et a survécu est une énigme non résolue.

Horodyskia peut avoir été un métazoaire précoceou un foraminifère colonial . Il s'est apparemment réorganisé en masses principales moins nombreuses mais plus grandes à mesure que les sédiments s'approfondissaient autour de sa base.

L' hypothèse de la Reine Rouge suggère que la reproduction sexuée offre une protection contre les parasites , car il est plus facile pour les parasites de développer des moyens de surmonter les défenses de clones génétiquement identiques que ceux d'espèces sexuées qui présentent des cibles mobiles, et il existe des preuves expérimentales à cet effet. Cependant, il y a encore un doute quant à savoir si cela expliquerait la survie des espèces sexuées si plusieurs espèces clones similaires étaient présentes, car l'un des clones peut survivre aux attaques de parasites assez longtemps pour se reproduire avec l'espèce sexuée. De plus, contrairement aux attentes de l'hypothèse de la Reine Rouge, Kathryn A. Hanley et al. ont constaté que la prévalence, l'abondance et l'intensité moyenne des acariens étaient significativement plus élevées chez les geckos sexués que chez les asexués partageant le même habitat. De plus, le biologiste Matthew Parker, après avoir passé en revue de nombreuses études génétiques sur la résistance des plantes aux maladies, n'a pas réussi à trouver un seul exemple cohérent avec le concept selon lequel les agents pathogènes sont le principal agent sélectif responsable de la reproduction sexuée chez l'hôte.

Alexey Kondrashov l » hypothèse de mutation déterministe (DMH) suppose que chaque organisme a plus d'une mutation nuisible et les effets combinés de ces mutations sont plus nuisibles que la somme des dommages causés par chaque mutation individuelle. Si tel est le cas, la recombinaison sexuelle des gènes réduira les dommages causés par les mauvaises mutations à la progéniture et en même temps éliminera certaines mauvaises mutations du pool génétique en les isolant chez les individus qui périssent rapidement parce qu'ils ont un nombre de mauvaises mutations supérieur à la moyenne. Cependant, les preuves suggèrent que les hypothèses du DMH sont fragiles car de nombreuses espèces ont en moyenne moins d'une mutation nuisible par individu et aucune espèce qui a été étudiée ne montre de preuve de synergie entre les mutations nuisibles.

La nature aléatoire de la recombinaison fait varier l'abondance relative des caractères alternatifs d'une génération à l'autre. Cette dérive génétique est insuffisante à elle seule pour rendre la reproduction sexuée avantageuse, mais une combinaison de dérive génétique et de sélection naturelle peut être suffisante. Lorsque le hasard produit des combinaisons de bons traits, la sélection naturelle donne un grand avantage aux lignées dans lesquelles ces traits deviennent génétiquement liés. D'autre part, les avantages des bons traits sont neutralisés s'ils apparaissent avec les mauvais traits. La recombinaison sexuelle donne aux bons traits la possibilité d'être liés à d'autres bons traits, et les modèles mathématiques suggèrent que cela peut être plus que suffisant pour compenser les inconvénients de la reproduction sexuée. D'autres combinaisons d'hypothèses insuffisantes en elles-mêmes sont également à l'étude.

La fonction adaptative du sexe reste aujourd'hui un problème majeur non résolu en biologie. Les modèles concurrents pour expliquer la fonction adaptative du sexe ont été examinés par John A. Birdsell et Christopher Wills . Les hypothèses discutées ci-dessus dépendent toutes des effets bénéfiques possibles de la variation génétique aléatoire produite par la recombinaison génétique. Un autre point de vue est que le sexe est né et est maintenu, en tant que processus de réparation des dommages à l'ADN, et que la variation génétique produite est un sous-produit parfois bénéfique.

Multicellularité

Les définitions les plus simples de « multicellulaire », par exemple « avoir plusieurs cellules », pourraient inclure des cyanobactéries coloniales comme Nostoc . Même une définition technique telle que « avoir le même génome mais différents types de cellules » inclurait toujours certains genres d'algues vertes Volvox , qui ont des cellules spécialisées dans la reproduction. La multicellularité a évolué indépendamment dans des organismes aussi divers que les éponges et autres animaux, les champignons, les plantes, les algues brunes , les cyanobactéries, les moisissures visqueuses et les myxobactéries . Par souci de concision, cet article se concentre sur les organismes qui présentent la plus grande spécialisation des cellules et la plus grande variété de types cellulaires, bien que cette approche de l' évolution de la complexité biologique puisse être considérée comme « plutôt anthropocentrique ».

Une moisissure visqueuse résout un labyrinthe. Le moule (jaune) a exploré et rempli le labyrinthe (à gauche). Lorsque les chercheurs ont placé du sucre (rouge) en deux points distincts, la moisissure y a concentré la majeure partie de sa masse et n'a laissé que la connexion la plus efficace entre les deux points (à droite).

Les avantages initiaux de la multicellularité peuvent avoir inclus : un partage plus efficace des nutriments qui sont digérés à l'extérieur de la cellule, une résistance accrue aux prédateurs, dont beaucoup sont attaqués par engloutissement ; la capacité de résister aux courants en se fixant sur une surface ferme; la capacité d'atteindre le haut pour filtrer ou d'obtenir la lumière du soleil pour la photosynthèse ; la capacité de créer un environnement interne qui protège contre l'extérieur ; et même la possibilité pour un groupe de cellules de se comporter « intelligemment » en partageant des informations. Ces caractéristiques auraient également permis à d'autres organismes de se diversifier, en créant des environnements plus variés que ne le pourraient les tapis microbiens plats.

La multicellularité avec des cellules différenciées est bénéfique pour l'organisme dans son ensemble mais désavantageuse du point de vue des cellules individuelles, dont la plupart perdent la possibilité de se reproduire. Dans un organisme multicellulaire asexué, des cellules voyous qui conservent la capacité de se reproduire peuvent prendre le relais et réduire l'organisme à une masse de cellules indifférenciées. La reproduction sexuée élimine ces cellules voyous de la génération suivante et semble donc être une condition préalable à une multicellularité complexe.

Les preuves disponibles indiquent que les eucaryotes ont évolué beaucoup plus tôt mais sont restés discrets jusqu'à une diversification rapide autour de 1 Ga. Le seul aspect dans lequel les eucaryotes surpassent clairement les bactéries et les archées est leur capacité de variété de formes, et la reproduction sexuée a permis aux eucaryotes d'exploiter cet avantage en produisant organismes avec plusieurs cellules qui diffèrent par leur forme et leur fonction.

En comparant la composition des familles de facteurs de transcription et des motifs de réseaux régulateurs entre les organismes unicellulaires et les organismes multicellulaires, les scientifiques ont découvert qu'il existe de nombreuses nouvelles familles de facteurs de transcription et trois nouveaux types de motifs de réseaux régulateurs dans les organismes multicellulaires, et de nouveaux facteurs de transcription familiaux sont préférentiellement intégrés à ces derniers. de nouveaux motifs de réseau essentiels au développement multicullulaire. Ces résultats proposent un mécanisme plausible pour la contribution de facteurs de transcription de nouvelle famille et de nouveaux motifs de réseau à l'origine d'organismes multicellulaires au niveau de la régulation transcriptionnelle.

Preuve fossile

Les fossiles du biote Francevillien , datés de 2,1 Ga, sont les premiers organismes fossiles connus clairement multicellulaires. Ils peuvent avoir eu des cellules différenciées. Un autre fossile multicellulaire ancien, Qingshania , daté de 1,7 Ga, semble se composer de cellules pratiquement identiques. L'algue rouge appelée Bangiomorpha , datée de 1,2 Ga, est le plus ancien organisme connu qui a certainement des cellules différenciées et spécialisées, et est également le plus ancien organisme connu à reproduction sexuée. Les fossiles de 1,43 milliard d'années interprétés comme des champignons semblent avoir été multicellulaires avec des cellules différenciées. L'organisme « chapelet de perles » Horodyskia , trouvé dans des roches datées de 1,5 Ga à 900 Ma, pourrait avoir été un métazoaire précoce ; cependant, il a également été interprété comme un foraminifère colonial .

Émergence d'animaux

   
   
   
   
Bilatériens
   

Deutérostomes ( cordés , hémichordés , échinodermes )

Protostomes
   

Ecdysozoa ( arthropodes , nématodes , tardigrades , etc.)

   

Lophotrochozoa ( mollusques , annélides , brachiopodes , etc.)

   

Acoelomorpha

Cnidaires ( méduses , anémones de mer , coraux )

Ctenophora ( gelées en peigne )

Placozoaire

Porifera (éponges) : Calcarea

Porifères : Hexactinellida & Demospongiae

Choanoflagellés

Mésomycétozoées

Un arbre généalogique des animaux

Les animaux sont des eucaryotes multicellulaires et se distinguent des plantes, des algues et des champignons par l'absence de parois cellulaires . Tous les animaux sont mobiles , ne serait-ce qu'à certains stades de leur vie. Tous les animaux, à l'exception des éponges, ont des corps différenciés en tissus distincts , notamment des muscles , qui déplacent des parties de l'animal en se contractant, et des tissus nerveux , qui transmettent et traitent les signaux. En Novembre 2019, les chercheurs ont rapporté la découverte de Caveasphaera , un organisme multicellulaire trouvé dans des roches vieilles de 609 millions d'années, qui est difficile à définir comme un animal ou non animale, qui peut être liée à l' un des premiers exemples d' animaux évolution . Des études sur les fossiles de Caveasphaera ont suggéré que le développement embryonnaire de type animal est apparu beaucoup plus tôt que les plus anciens fossiles animaux clairement définis. et peut être cohérent avec des études suggérant que l'évolution animale peut avoir commencé il y a environ 750 millions d'années.

Néanmoins, les premiers fossiles d'animaux largement acceptés sont les cnidaires d' apparence plutôt moderne (le groupe qui comprend les méduses , les anémones de mer et l' hydre ), probablement d'environ 580 Ma , bien que les fossiles de la formation Doushantuo ne puissent être datés qu'approximativement. Leur présence implique que les lignées cnidaires et bilatériennes avaient déjà divergé.

Le biote d'Ediacara, qui a prospéré pendant les 40 derniers millions d'années avant le début du Cambrien , a été les premiers animaux de plus de quelques centimètres de long. Beaucoup étaient plats et avaient une apparence « matelassée », et semblaient si étranges qu'il y avait une proposition de les classer comme un royaume séparé , Vendozoa . D'autres, cependant, ont été interprétés comme des mollusques précoces ( Kimberella ), des échinodermes ( Arkarua ) et des arthropodes ( Spriggina , Parvancorina ). Il existe encore un débat sur la classification de ces spécimens, principalement parce que les caractéristiques diagnostiques qui permettent aux taxonomistes de classer les organismes plus récents, telles que les similitudes avec les organismes vivants, sont généralement absentes chez les Édiacariens. Cependant, il ne fait guère de doute que Kimberella était au moins un animal bilatérien triploblastique , c'est-à-dire un animal significativement plus complexe que les cnidaires.

La petite faune coquillier est une collection très mélangée de fossiles trouvés entre la fin de l'Édiacarien et les périodes du Cambrien moyen . Le plus ancien, Cloudina , montre des signes de défense réussie contre la prédation et peut indiquer le début d'une course aux armements évolutive . Certaines minuscules coquilles du Cambrien inférieur appartenaient presque certainement à des mollusques, tandis que les propriétaires de certaines « plaques d'armure », Halkieria et Microdictyon , ont finalement été identifiés lorsque des spécimens plus complets ont été trouvés dans des lagerstätten cambriens qui préservaient des animaux à corps mou.

Opabinia a apporté la plus grande contribution à l'intérêt moderne pour l'explosion cambrienne.

Dans les années 1970, il y avait déjà un débat pour savoir si l'émergence des embranchements modernes était « explosive » ou progressive, mais masquée par la pénurie de fossiles d'animaux précambriens . Une réanalyse des fossiles de la lagerstätte des schistes de Burgess a accru l'intérêt pour la question lorsqu'elle a révélé des animaux, tels que Opabinia , qui ne correspondaient à aucun phylum connu . À l'époque, ceux-ci ont été interprétés comme la preuve que les embranchements modernes avaient évolué très rapidement dans l'explosion cambrienne et que les « étranges merveilles » des schistes de Burgess montraient que le Cambrien inférieur était une période expérimentale unique d'évolution animale. Des découvertes ultérieures d'animaux similaires et le développement de nouvelles approches théoriques ont conduit à la conclusion que bon nombre des « étranges merveilles » étaient des « tantes » ou des « cousines » évolutives de groupes modernes, par exemple qu'Opabinia était membre des lobopodes , un groupe qui comprend les ancêtres des arthropodes, et qu'il peut avoir été étroitement lié aux tardigrades modernes . Néanmoins, il y a encore beaucoup de débats pour savoir si l'explosion cambrienne était vraiment explosive et, si oui, comment et pourquoi elle s'est produite et pourquoi elle semble unique dans l'histoire des animaux.

Deutérostomes et premiers vertébrés

Les Acanthodiens étaient parmi les premiers vertébrés à mâchoires .

La plupart des animaux au cœur du débat sur l'explosion cambrienne sont des protostomes , l'un des deux principaux groupes d'animaux complexes. L'autre grand groupe, les deutérostomes , contient des invertébrés tels que les étoiles de mer et les oursins (échinodermes), ainsi que les cordés (voir ci-dessous). De nombreux échinodermes ont des "coquilles" de calcite dure , qui sont assez courantes à partir de la petite faune coquillier du Cambrien inférieur. D'autres groupes de deutérostomes ont un corps mou, et la plupart des fossiles importants de deutérostomes du Cambrien proviennent de la faune de Chengjiang , une lagerstätte en Chine . Les cordés sont un autre groupe majeur de deutérostomiens : des animaux avec un cordon nerveux dorsal distinct. Les chordés comprennent les invertébrés à corps mou tels que les tuniciers ainsi que les vertébrés, des animaux dotés d'une colonne vertébrale. Alors que les fossiles de tuniciers sont antérieurs à l'explosion cambrienne, les fossiles de Chengjiang Haikouichthys et Myllokunmingia semblent être de véritables vertébrés, et Haikouichthys avait des vertèbres distinctes , qui peuvent avoir été légèrement minéralisées . Les vertébrés à mâchoires , comme les acanthodiens , sont apparus pour la première fois à la fin de l' Ordovicien .

Colonisation des terres

L'adaptation à la vie terrestre est un défi majeur : tous les organismes terrestres doivent éviter le dessèchement et tous ceux au-dessus de la taille microscopique doivent créer des structures spéciales pour résister à la gravité ; les systèmes de respiration et d' échange de gaz doivent changer; les systèmes reproducteurs ne peuvent pas dépendre de l'eau pour transporter les ovules et les spermatozoïdes les uns vers les autres. Bien que les premières preuves solides de plantes et d'animaux terrestres remontent à la période ordovicienne ( 488 à 444 Ma ) et qu'un certain nombre de lignées de micro-organismes aient atteint la terre beaucoup plus tôt, les écosystèmes terrestres modernes ne sont apparus qu'à la fin du Dévonien , vers 385 à 359. Maman . En mai 2017, des preuves de la première vie connue sur terre ont peut-être été trouvées dans une geysérite vieille de 3,48 milliards d'années et d'autres gisements de minéraux connexes (souvent trouvés autour de sources chaudes et de geysers ) découverts dans le craton de Pilbara en Australie-Occidentale . En juillet 2018, des scientifiques ont rapporté que la première vie sur terre pourrait avoir été des bactéries vivant sur terre il y a 3,22 milliards d'années. En mai 2019, des scientifiques ont signalé la découverte d'un champignon fossilisé , nommé Ourasphaira giraldae , dans l' Arctique canadien , qui aurait pu pousser sur terre il y a un milliard d'années, bien avant que les plantes ne vivent sur terre.

Évolution des antioxydants terrestres

L'oxygène est un puissant oxydant dont l'accumulation dans l'atmosphère terrestre résulte du développement de la photosynthèse sur 3 Ga, chez les cyanobactéries (algues bleu-vert), qui étaient les organismes photosynthétiques oxygénés les plus primitifs. Les algues brunes accumulent des antioxydants minéraux inorganiques tels que le rubidium , le vanadium , le zinc , le fer, le cuivre , le molybdène , le sélénium et l' iode qui est concentré plus de 30 000 fois la concentration de cet élément dans l'eau de mer. Les enzymes antioxydantes endogènes protectrices et les antioxydants alimentaires exogènes ont aidé à prévenir les dommages oxydatifs. La plupart des antioxydants minéraux marins agissent dans les cellules comme oligo-éléments essentiels dans les métalloenzymes redox et antioxydantes .

Lorsque les plantes et les animaux ont commencé à pénétrer dans les rivières et à atterrir à environ 500 Ma, la carence environnementale de ces antioxydants minéraux marins a été un défi pour l'évolution de la vie terrestre. Les plantes terrestres lentement optimisé la production d'antioxydants endogènes « nouveaux » tels que l' acide ascorbique , les polyphénols , les flavonoïdes , tocophérols , etc. Certains d' entre eux est apparu plus récemment, dans le dernier 200-50 Ma, dans les fruits et les fleurs de angiospermes plantes.

En fait, les angiospermes (le type de plante dominant aujourd'hui) et la plupart de leurs pigments antioxydants ont évolué au cours de la période du Jurassique supérieur . Les plantes utilisent des antioxydants pour défendre leurs structures contre les espèces réactives de l'oxygène produites lors de la photosynthèse. Les animaux sont exposés aux mêmes oxydants, et ils ont développé des systèmes antioxydants enzymatiques endogènes. L'iode sous la forme de l'ion iodure I- est l'élément essentiel riche en électrons le plus primitif et le plus abondant dans le régime alimentaire des organismes marins et terrestres, et l'iodure agit comme un donneur d'électrons et a cette fonction antioxydante ancestrale dans toutes les cellules concentrant l'iodure de des algues marines primitives aux vertébrés terrestres plus récents.

Évolution du sol

Avant la colonisation des terres, le sol , combinaison de particules minérales et de matière organique décomposée , n'existait pas. Les surfaces terrestres auraient été soit de la roche nue, soit du sable instable produit par les intempéries . L'eau et tous les nutriments qu'elle contient se seraient évacués très rapidement. Dans la pénéplaine subcambrienne en Suède par exemple, la profondeur maximale de kaolinitisation par altération néoprotérozoïque est d'environ 5 m, en revanche les gisements de kaolin à proximité développés au Mésozoïque sont beaucoup plus épais . Il a été avancé qu'à la fin du Néoprotérozoïque , le lavage des nappes était un processus dominant d'érosion des matériaux de surface en raison du manque de plantes sur terre.

Des lichens poussant sur du béton

Des films de cyanobactéries, qui ne sont pas des plantes mais utilisent les mêmes mécanismes de photosynthèse, ont été trouvés dans les déserts modernes, et uniquement dans des zones impropres aux plantes vasculaires . Cela suggère que les tapis microbiens ont peut-être été les premiers organismes à coloniser les terres arides, peut-être au Précambrien. Les cyanobactéries formant des tapis pourraient avoir progressivement développé une résistance à la dessiccation en se propageant des mers aux zones intertidales puis à la terre. Les lichens , qui sont des combinaisons symbiotiques d'un champignon (presque toujours un ascomycète ) et d'un ou plusieurs photosynthétiseurs (algues vertes ou cyanobactéries), sont également d'importants colonisateurs d'environnements sans vie, et leur capacité à briser les roches contribue à la formation de sols dans des situations où les plantes ne peut pas survivre. Les premiers fossiles connus d'ascomycètes datent de 423 à 419 Ma au Silurien .

La formation du sol aurait été très lente jusqu'à l'apparition des animaux fouisseurs, qui mélangent les composants minéraux et organiques du sol et dont les excréments sont une source majeure de composants organiques. Des terriers ont été trouvés dans les sédiments de l'Ordovicien et sont attribués à des annélides (« vers ») ou à des arthropodes.

Les plantes et la crise du bois du Dévonien supérieur

Reconstitution de Cooksonia , une plante vasculaire du Silurien

Chez les algues aquatiques, presque toutes les cellules sont capables de photosynthèse et sont presque indépendantes. La vie sur terre obligeait les plantes à devenir plus complexes et spécialisées en interne : la photosynthèse était la plus efficace au sommet ; des racines étaient nécessaires pour extraire l'eau du sol; les parties intermédiaires sont devenues des supports et des systèmes de transport pour l'eau et les nutriments.

Des spores de plantes terrestres, peut-être un peu comme des hépatiques , ont été trouvées dans des roches de l'Ordovicien moyen datées d'environ 476 Ma . Dans les roches du Silurien moyen 430 Ma , il existe des fossiles de plantes réelles , y compris des lycopodes telles que Baragwanathia ; la plupart mesuraient moins de 10 centimètres (3,9 pouces) de haut, et certains semblent étroitement liés aux plantes vasculaires , le groupe qui comprend les arbres .

À la fin du Dévonien 370 Ma , des arbres tels que Archaeopteris étaient si abondants qu'ils ont changé les systèmes fluviaux de la plupart tressés à principalement sinueux , car leurs racines liaient fermement le sol. En fait, ils ont causé la « crise du bois du Dévonien supérieur » parce que :

  • Ils ont retiré plus de dioxyde de carbone de l'atmosphère, réduisant l' effet de serre et provoquant ainsi une ère glaciaire au Carbonifère . Dans les écosystèmes ultérieurs, le dioxyde de carbone "enfermé" dans le bois est renvoyé dans l'atmosphère par décomposition du bois mort. Cependant, les premières preuves fossiles de champignons capables de décomposer le bois proviennent également du Dévonien supérieur.
  • La profondeur croissante des racines des plantes a entraîné une augmentation du lavage des nutriments dans les rivières et les mers par la pluie. Cela a provoqué des proliférations d'algues dont la consommation élevée d'oxygène a provoqué des événements anoxiques dans les eaux plus profondes, augmentant le taux d'extinction chez les animaux d'eau profonde.

Invertébrés terrestres

Les animaux ont dû changer leurs systèmes d' alimentation et d' excrétion , et la plupart des animaux terrestres ont développé une fécondation interne de leurs œufs. La différence d' indice de réfraction entre l'eau et l'air a nécessité des changements dans leurs yeux. D'un autre côté, à certains égards, les mouvements et la respiration sont devenus plus faciles, et la meilleure transmission des sons à haute fréquence dans l'air a encouragé le développement de l' audition .

Le nombre relatif d' espèces a contribué au total par chaque phylum d'animaux. Les nématodes sont le phylum avec le plus d'organismes individuels, tandis que les arthropodes ont le plus d'espèces.

Le plus ancien animal à respiration aérienne connu est le Pneumodesmus , un mille-pattes archipolypode du Silurien moyen, vers 428 Ma . Sa nature aérobie et terrestre est mise en évidence par la présence de stigmates , les ouvertures vers les systèmes trachéaux . Cependant, certaines traces fossiles antérieures de la limite Cambrien-Ordovicien vers 490 Ma sont interprétées comme les traces de grands arthropodes amphibies sur les dunes de sable côtières , et peuvent avoir été faites par des euthycarcinoïdes , que l'on pense être des "tantes" évolutives des myriapodes . D'autres traces fossiles de la fin de l'Ordovicien un peu plus de 445 Ma représentent probablement des invertébrés terrestres, et il existe des preuves claires de nombreux arthropodes sur les côtes et les plaines alluviales peu avant la limite Silurien-Dévonien, environ 415 Ma , y compris des signes que certains arthropodes mangeaient des plantes. Les arthropodes étaient bien pré-adaptés pour coloniser la terre, car leurs exosquelettes articulés existants offraient une protection contre la dessiccation, un support contre la gravité et un moyen de locomotion qui ne dépendait pas de l'eau.

Les archives fossiles d'autres grands groupes d'invertébrés terrestres sont pauvres : aucune pour les vers plats , les nématodes ou les némertéens non parasites ; certains nématodes parasites ont été fossilisés dans l' ambre ; des fossiles de vers annélides sont connus du Carbonifère, mais il se peut qu'il s'agisse encore d'animaux aquatiques ; les premiers fossiles de gastéropodes sur terre datent du Carbonifère supérieur, et ce groupe a peut-être dû attendre que la litière de feuilles devienne suffisamment abondante pour fournir les conditions humides dont ils ont besoin.

Les premiers fossiles confirmés d' insectes volants datent du Carbonifère supérieur, mais on pense que les insectes ont développé la capacité de voler au Carbonifère inférieur ou même au Dévonien supérieur. Cela leur a donné un plus large éventail de niches écologiques pour l'alimentation et la reproduction, et un moyen d'échapper aux prédateurs et aux changements défavorables de l'environnement. Environ 99% des espèces d'insectes modernes volent ou sont des descendants d'espèces volantes.

Vertébrés terrestres anciens

Acanthostega a changé d'avis sur l'évolution précoce des tétrapodes .
"Poisson"

Ostéolépiformes

Panderichthyidae

Obruchevichthidae

Acanthostega

Ichthyostega

Tulerpéton

Les premiers labyrinthodontes

Anthracosaurie

Amniotes

Arbre généalogique des tétrapodes

Les tétrapodes , vertébrés à quatre membres, ont évolué à partir d'autres poissons rhipidistiens sur une période de temps relativement courte au cours du Dévonien supérieur ( 370 à 360 Ma ). Les premiers groupes sont regroupés sous le nom de Labyrinthodontia . Ils ont conservé des têtards aquatiques ressemblant à des alevins , un système encore observé chez les amphibiens modernes .

L'iode et le T4/T3 stimulent la métamorphose des amphibiens et l' évolution des systèmes nerveux transformant le têtard aquatique et végétarien en une grenouille terrestre carnivore "plus évoluée" avec de meilleures capacités neurologiques, visuospatiales, olfactives et cognitives pour la chasse. La nouvelle action hormonale de la T3 a été rendue possible par la formation de récepteurs T3 dans les cellules des vertébrés. Tout d'abord, il y a environ 600-500 millions d'années, dans les Chordata primitifs sont apparus les récepteurs alpha T3 avec une action métamorphosante, puis, il y a environ 250-150 millions d'années, chez les oiseaux et les mammifères sont apparus les récepteurs bêta T3 avec des actions métaboliques et thermogénétiques. .

Des années 1950 au début des années 1980, on pensait que les tétrapodes évoluaient à partir de poissons qui avaient déjà acquis la capacité de ramper sur terre, peut-être pour passer d'une mare qui s'asséchait à une mare plus profonde. Cependant, en 1987, des fossiles presque complets d' Acanthostega datant d'environ 363 Ma ont montré que cet animal de transition du Dévonien supérieur avait des pattes , des poumons et des branchies , mais n'aurait jamais pu survivre sur terre : ses membres et ses articulations du poignet et de la cheville étaient trop faibles pour être supportés. son poids ; ses côtes étaient trop courtes pour empêcher ses poumons d'être aplatis par son poids ; sa nageoire caudale en forme de poisson aurait été endommagée en traînant sur le sol. L'hypothèse actuelle est qu'Acanthostega , qui mesurait environ 1 mètre (3,3 pieds) de long, était un prédateur entièrement aquatique qui chassait dans les eaux peu profondes. Son squelette différait de celui de la plupart des poissons en ce qu'il lui permettait de lever la tête pour respirer de l'air alors que son corps restait immergé, notamment : ses mâchoires présentent des modifications qui lui auraient permis d'avaler de l'air ; les os à l'arrière de son crâne sont verrouillés ensemble, fournissant des points d'attache solides pour les muscles qui ont soulevé sa tête ; la tête n'est pas jointe à la ceinture scapulaire et elle a un cou distinct.

La prolifération dévonienne des plantes terrestres peut aider à expliquer pourquoi la respiration aérienne aurait été un avantage : les feuilles tombant dans les ruisseaux et les rivières auraient favorisé la croissance de la végétation aquatique ; cela aurait attiré les invertébrés au pâturage et les petits poissons qui s'en nourrissaient ; ils auraient été des proies attractives mais l'environnement n'était pas propice aux grands prédateurs marins ; la respiration de l'air aurait été nécessaire car ces eaux auraient manqué d'oxygène, puisque l'eau chaude contient moins d' oxygène dissous que l'eau de mer plus froide et que la décomposition de la végétation aurait utilisé une partie de l'oxygène.

Des découvertes ultérieures ont révélé des formes de transition antérieures entre Acanthostega et des animaux complètement ressemblant à des poissons. Malheureusement, il existe alors un écart ( écart de Romer ) d'environ 30 Ma entre les fossiles de tétrapodes ancestraux et les fossiles de vertébrés du Carbonifère moyen qui semblent bien adaptés à la vie sur terre. Certains d'entre eux ressemblent aux premiers parents des amphibiens modernes, dont la plupart ont besoin de garder leur peau humide et de pondre leurs œufs dans l'eau, tandis que d'autres sont acceptés comme les premiers parents des amniotes , dont la peau imperméable et les membranes des œufs leur permettent de vivre et se reproduisent loin de l'eau.

Dinosaures, oiseaux et mammifères

Amniotes
Synapsides

Synapsides précoces (éteints)

Pélycosaures

Pélycosaures disparus

Thérapeutes

Thérapsides éteints

Mammaliaformes
   

Mammifères éteints

   

Mammifères

Sauropsides

anapsides ; la question de savoir si les tortues appartiennent ici est débattue

   

Captorhinidae et Protorothyrididae (éteints)

Diapsides

Araeoscelidia (éteinte)

   
   

Squamata ( lézards et serpents )

Archosaures

Archosaures éteints

Crocodiliens

   

Ptérosaures (éteints)

Dinosaures
Théropodes
   

Disparue
théropodes

   

Des oiseaux

Sauropodes
(éteints)

   

Ornithischiens (éteint)

Arbre généalogique possible de dinosaures , d' oiseaux et de mammifères

Les amniotes, dont les œufs peuvent survivre dans des environnements secs, ont probablement évolué à la fin du Carbonifère ( 330 à 298,9 Ma ). Les premiers fossiles des deux groupes d'amniotes survivants, les synapsides et les sauropsides , datent d'environ 313 Ma . Les pélycosaures synapsides et leurs descendants les thérapsides sont les vertébrés terrestres les plus communs dans les lits de fossiles du Permien les plus connus ( 298,9 à 251,902 Ma ). Cependant, à l'époque, ils se trouvaient tous dans des zones tempérées aux latitudes moyennes , et il existe des preuves que les environnements plus chauds et plus secs près de l'équateur étaient dominés par les sauropsides et les amphibiens.

L' extinction du Permien-Trias a anéanti presque tous les vertébrés terrestres, ainsi que la grande majorité des autres formes de vie. Au cours de la lente récupération de cette catastrophe, estimée à 30 millions d'années, un groupe de sauropside auparavant obscur est devenu le plus abondant et le plus diversifié des vertébrés terrestres : quelques fossiles d' archosauriformes ("formes de lézards dominants") ont été trouvés dans les roches du Permien supérieur, mais, au Trias moyen , les archosaures étaient les vertébrés terrestres dominants. Les dinosaures se sont distingués des autres archosaures du Trias supérieur et sont devenus les vertébrés terrestres dominants du Jurassique et du Crétacé ( 201,3 à 66 Ma ).

À la fin du Jurassique, les oiseaux ont évolué à partir de petits dinosaures théropodes prédateurs . Les premiers oiseaux ont hérité des dents et des longues queues osseuses de leurs ancêtres dinosaures, mais certains avaient développé des becs cornés et édentés à la fin du Jurassique et des queues pygostyles courtes au début du Crétacé .

Alors que les archosaures et les dinosaures devenaient de plus en plus dominants au Trias, les successeurs mammifères des thérapsides ont évolué pour devenir de petits insectivores principalement nocturnes . Ce rôle écologique peut avoir favorisé l' évolution des mammifères , par exemple la vie nocturne peut avoir accéléré le développement de l' endothermie ("sang chaud") et des poils ou de la fourrure. Vers 195 Ma au début du Jurassique, il y avait des animaux qui ressemblaient beaucoup aux mammifères d'aujourd'hui à bien des égards. Malheureusement, il y a une lacune dans les archives fossiles tout au long du Jurassique moyen. Cependant, les dents fossiles découvertes à Madagascar indiquent que la scission entre la lignée menant aux monotrèmes et celle menant aux autres mammifères vivants s'était produite vers 167 Ma . Après avoir dominé les niches de vertébrés terrestres pendant environ 150 Ma, les dinosaures non aviaires ont péri lors de l'extinction du Crétacé-Paléogène ( 66 Ma ) avec de nombreux autres groupes d'organismes. À l'époque des dinosaures, les mammifères étaient limités à une gamme étroite de taxons , de tailles et de formes, mais leur taille et leur diversité ont augmenté rapidement après l'extinction, les chauves-souris s'envolant dans les airs en 13 millions d'années et les cétacés dans la mer en moins de 15 millions d'années.

Plantes à fleurs

Gymnospermes

Gnetales
(gymnosperme)

Welwitschia
(gymnosperme)

Éphédra
(gymnosperme)

Bennettitales

Angiospermes
(plantes à fleurs)

Un arbre généalogique possible de plantes à fleurs
Gymnospermes

Angiospermes
(plantes à fleurs)

Cycadales
(gymnospermes)

Bennettitales

Ginkgo

Gnetales
(gymnosperme)

Conifères
(gymnospermes)

Un autre arbre généalogique possible

Les premières plantes à fleurs sont apparues vers 130 Ma. Les 250 000 à 400 000 espèces de plantes à fleurs sont plus nombreuses que toutes les autres plantes terrestres combinées et constituent la végétation dominante dans la plupart des écosystèmes terrestres. Il existe des preuves fossiles que les plantes à fleurs se sont diversifiées rapidement au Crétacé inférieur, de 130 à 90 Ma , et que leur essor était associé à celui des insectes pollinisateurs . Parmi les plantes à fleurs modernes, on pense que le Magnolia est proche de l'ancêtre commun du groupe. Cependant, les paléontologues n'ont pas réussi à identifier les premiers stades de l'évolution des plantes à fleurs.

Insectes sociaux

Ces termitières ont survécu à un feu de brousse.

Les insectes sociaux sont remarquables car la grande majorité des individus de chaque colonie sont stériles. Cela semble contraire aux concepts de base de l'évolution tels que la sélection naturelle et le gène égoïste . En fait, il existe très peu d' espèces d'insectes eusociaux : seules 15 des 2 600 familles d'insectes vivantes contiennent des espèces eusociales, et il semble que l'eusocialité n'ait évolué indépendamment que 12 fois chez les arthropodes, bien que certaines lignées eusociales se soient diversifiées en plusieurs familles. Néanmoins, les insectes sociaux ont connu un succès spectaculaire ; par exemple, bien que les fourmis et les termites ne représentent qu'environ 2 % des espèces d'insectes connues, ils forment plus de 50 % de la masse totale des insectes. Leur capacité à contrôler un territoire semble être le fondement de leur succès.

Le sacrifice des opportunités de reproduction par la plupart des individus a longtemps été expliqué comme une conséquence de la méthode haplodiploïde inhabituelle de détermination du sexe de ces espèces , qui a la conséquence paradoxale que deux filles d'ouvrières stériles de la même reine partagent plus de gènes entre elles qu'elles ne le feraient avec leur progéniture s'ils pouvaient se reproduire. Cependant, EO Wilson et Bert Hölldobler soutiennent que cette explication est erronée : par exemple, elle est basée sur la sélection de la parenté , mais il n'y a aucune preuve de népotisme dans les colonies qui ont plusieurs reines. Au lieu de cela, écrivent-ils, l'eusocialité n'évolue que chez les espèces qui subissent une forte pression des prédateurs et des concurrents, mais dans des environnements où il est possible de construire des « forteresses » ; une fois que les colonies ont établi cette sécurité, elles obtiennent d'autres avantages grâce à la recherche de nourriture en coopération . A l'appui de cette explication, ils citent l'apparition d'eusocialité chez les rats-taupes bathyergides , qui ne sont pas haplodiploïdes.

Les premiers fossiles d'insectes ont été trouvés dans des roches du Dévonien inférieur datant d'environ 400 Ma , qui ne conservent que quelques variétés d'insectes incapables de voler. Les lagerstätten de Mazon Creek du Carbonifère supérieur, environ 300 Ma , comprennent environ 200 espèces, certaines gigantesques selon les normes modernes, et indiquent que les insectes avaient occupé leurs principales niches écologiques modernes en tant qu'herbivores , détritivores et insectivores. Les termites sociaux et les fourmis apparaissent pour la première fois au Crétacé inférieur, et des abeilles sociales avancées ont été trouvées dans les roches du Crétacé supérieur, mais ne sont devenues abondantes qu'au Cénozoïque moyen .

Humains

L'idée que, avec d'autres formes de vie, les humains modernes ont évolué à partir d'un ancien ancêtre commun a été proposée par Robert Chambers en 1844 et reprise par Charles Darwin en 1871. Les humains modernes ont évolué à partir d'une lignée de singes marchant debout qui a remonte sur 6 Ma à Sahelanthropus . Les premiers outils en pierre connus ont été fabriqués vers 2,5 Ma , apparemment par Australopithecus garhi , et ont été trouvés près d'os d'animaux qui portent des éraflures faites par ces outils. Les premiers hominines avaient chimpanzés cerveaux -sized, mais il y a eu une augmentation de quatre fois dans les 3 derniers Ma; une analyse statistique suggère que la taille du cerveau des hominidés dépend presque entièrement de la date des fossiles, alors que l'espèce à laquelle ils sont attribués n'a qu'une faible influence. Il existe un débat de longue date sur la question de savoir si les humains modernes ont évolué dans le monde entier simultanément à partir d'hominiens avancés existants ou sont les descendants d'une seule petite population en Afrique , qui a ensuite migré partout dans le monde il y a moins de 200 000 ans et a remplacé les espèces hominines précédentes. Il y a aussi un débat pour savoir si les humains anatomiquement modernes ont eu un "grand bond en avant" intellectuel, culturel et technologique il y a moins de 100 000 ans et, si c'est le cas, si cela était dû à des changements neurologiques qui ne sont pas visibles dans les fossiles.

Extinctions massives

Intensité d'extinction.svgCambrian Ordovician Silurian Devonian Carboniferous Permian Triassic Jurassic Cretaceous Paleogene Neogene
Intensité de l'extinction marine au Phanérozoïque
%
Il y a des millions d'années
Intensité d'extinction.svgCambrian Ordovician Silurian Devonian Carboniferous Permian Triassic Jurassic Cretaceous Paleogene Neogene
Intensité apparente de l'extinction, c'est-à-dire la fraction des genres en voie d'extinction à un moment donné, telle que reconstituée à partir des archives fossiles . (Le graphique n'est pas censé inclure l' événement d' extinction récent et en cours de l' Holocène ).

La vie sur Terre a subi des extinctions massives occasionnelles au moins depuis 542 Ma . Bien qu'elles fussent des catastrophes à l'époque, les extinctions massives ont parfois accéléré l'évolution de la vie sur Terre. Lorsque la dominance de niches écologiques particulières passe d'un groupe d'organismes à un autre, c'est rarement parce que le nouveau groupe dominant est « supérieur » à l'ancien et généralement parce qu'un événement d'extinction élimine l'ancien groupe dominant et fait place au nouveau.

Tous les genres
Genres "bien définis"
Ligne de tendance
Extinctions massives des « cinq grands »
Autres extinctions de masse
Il y a des millions d'années
Des milliers de genres
La biodiversité phanérozoïque comme le montrent les archives fossiles

Les archives fossiles semblent montrer que les écarts entre les extinctions massives s'allongent et que les taux moyens et de fond d'extinction diminuent. Ces deux phénomènes peuvent s'expliquer d'une ou plusieurs manières :

  • Les océans sont peut-être devenus plus accueillants à la vie au cours des 500 derniers Ma et moins vulnérables aux extinctions massives : l'oxygène dissous s'est répandu et a pénétré à de plus grandes profondeurs ; le développement de la vie sur terre a réduit le ruissellement des nutriments et donc le risque d' eutrophisation et d'événements anoxiques ; et les écosystèmes marins sont devenus plus diversifiés, de sorte que les chaînes alimentaires étaient moins susceptibles d'être perturbées.
  • Les fossiles raisonnablement complets sont très rares, la plupart des organismes éteints ne sont représentés que par des fossiles partiels, et les fossiles complets sont les plus rares dans les roches les plus anciennes. Ainsi, les paléontologues ont attribué par erreur des parties du même organisme à différents genres, qui ont souvent été définis uniquement pour tenir compte de ces découvertes - l'histoire d' Anomalocaris en est un exemple. Le risque de cette erreur est plus élevé pour les fossiles plus anciens car ceux-ci sont souvent à la fois différents des parties de tout organisme vivant et mal conservés. De nombreux genres "superflus" sont représentés par des fragments qui ne sont pas retrouvés et les genres "superflus" semblent s'éteindre très rapidement.

La biodiversité dans les archives fossiles, qui est "... le nombre de genres distincts vivants à un moment donné, c'est-à-dire ceux dont la première occurrence est antérieure et dont la dernière occurrence est postérieure à cette époque" montre une tendance différente : une augmentation assez rapide de 542 à 400 Ma ; un léger déclin de 400 à 200 Ma , dans lequel l'événement d'extinction dévastateur du Permien-Trias est un facteur important ; et une montée rapide de 200 Ma à nos jours.

Voir également

Notes de bas de page

Les références

Bibliographie

Lectures complémentaires

Liens externes