Taxonomie évolutive - Evolutionary taxonomy

La taxonomie évolutive , la systématique évolutive ou la classification darwinienne est une branche de la classification biologique qui cherche à classer les organismes en utilisant une combinaison de relation phylogénétique (descendance partagée), relation progéniteur-descendant (descendance en série) et degré de changement évolutif . Ce type de taxonomie peut considérer des taxons entiers plutôt qu'une seule espèce , de sorte que des groupes d'espèces peuvent être déduits comme donnant naissance à de nouveaux groupes. Le concept a trouvé sa forme la plus connue dans la synthèse évolutionniste moderne du début des années 1940.

La taxonomie évolutive diffère de la taxonomie linnéenne pré-darwinienne stricte (produisant des listes ordonnées uniquement), en ce qu'elle construit des arbres évolutifs. Alors que dans la nomenclature phylogénétique, chaque taxon doit être constitué d'un seul nœud ancestral et de tous ses descendants, la taxonomie évolutionniste permet d'exclure des groupes de leurs taxons parents (par exemple, les dinosaures ne sont pas considérés comme incluant les oiseaux, mais comme leur ayant donné naissance ), ainsi permettant des taxons paraphylétiques .

Origine de la taxonomie évolutive

​Diagramme de 1815 de Jean-Baptiste Lamarck montrant la ramification au cours de l'évolution des invertébrés

La taxonomie évolutionniste est née de l'influence de la théorie de l' évolution sur la taxonomie linnéenne . L'idée de traduire la taxonomie linnéenne en une sorte de dendrogramme de l' animal et plante Kingdoms a été formulée vers la fin du 18ème siècle, bien avant Charles Darwin Le livre de l'Origine des espèces a été publiée. Le premier à suggérer que les organismes avaient une descendance commune était Pierre-Louis Moreau de Maupertuis dans son Essai de cosmologie de 1751 , La transmutation des espèces est entrée dans des cercles scientifiques plus larges avec la Zoonomia de 1796 d' Erasmus Darwin et la Philosophie zoologique de 1809 de Jean-Baptiste Lamarck . L'idée a été popularisée dans le monde anglophone par le spéculatif mais largement lu Vestiges of the Natural History of Creation , publié anonymement par Robert Chambers en 1844.

Suite à l'apparition de De l'origine des espèces , les représentations de l'arbre de vie sont devenues populaires dans les travaux scientifiques. Dans De l'origine des espèces , l'ancêtre restait en grande partie une espèce hypothétique ; Darwin était principalement occupé à montrer le principe, s'abstenant soigneusement de spéculer sur les relations entre les organismes vivants ou fossiles et n'utilisant que des exemples théoriques. En revanche, Chambers avait proposé des hypothèses précises, l'évolution des mammifères placentaires à partir des marsupiaux, par exemple.

À la suite de la publication de Darwin, Thomas Henry Huxley a utilisé les fossiles d' Archaeopteryx et d' Hesperornis pour affirmer que les oiseaux sont les descendants des dinosaures. Ainsi, un groupe d' animaux existants pourrait être lié à un groupe fossile. La description qui en résulte, celle des dinosaures « donnant naissance à » ou étant « les ancêtres des » oiseaux, présente la marque essentielle de la pensée taxonomique évolutionniste.

Les trois dernières décennies ont vu une augmentation spectaculaire de l'utilisation des séquences d'ADN pour la reconstruction de la phylogénie et un changement parallèle d'accent de la taxonomie évolutionniste vers la « systématique phylogénétique » de Hennig.

Aujourd'hui, avec l'avènement de la génomique moderne , les scientifiques de toutes les branches de la biologie utilisent la phylogénie moléculaire pour guider leurs recherches. Une méthode courante est l' alignement de séquences multiples .

Cavalier-Smith , GG Simpson et Ernst Mayr sont quelques taxonomistes évolutionnistes représentatifs.

Nouvelles méthodes en systématique évolutive moderne

Des efforts pour combiner des méthodes modernes de cladistique, de phylogénétique et d'analyse de l'ADN avec des vues classiques de la taxonomie sont récemment apparus. Certains auteurs ont trouvé que l'analyse phylogénétique est acceptable scientifiquement tant que la paraphylie au moins pour certains groupes est admissible. Une telle position est promue dans les articles de Tod F. Stuessy et d'autres. Une forme particulièrement stricte de systématique évolutive a été présentée par Richard H. Zander dans un certain nombre d'articles, mais résumée dans son "Framework for Post-Phylogenetic Systematics".

En bref, la systématique pluraliste de Zander est basée sur l'incomplétude de chacune des théories : une méthode qui ne peut pas falsifier une hypothèse est aussi non scientifique qu'une hypothèse qui ne peut pas être falsifiée. Cladistics ne génère que des arbres d'ascendance partagée, pas d'ascendance en série. Les taxons évoluant en série ne peuvent pas être traités en analysant l'ascendance partagée avec des méthodes cladistiques. Des hypothèses telles que le rayonnement adaptatif d'un seul taxon ancestral ne peuvent pas être falsifiées par la cladistique. La cladistique offre un moyen de regrouper par transformations de traits, mais aucun arbre évolutif ne peut être entièrement dichotomique. La phylogénétique postule les taxons ancestraux partagés comme agents causaux des dichotomies, mais il n'y a aucune preuve de l'existence de tels taxons. La systématique moléculaire utilise des données de séquences d'ADN pour suivre les changements évolutifs, ainsi la paraphylie et parfois la polyphylie phylogénétique signalent des transformations ascendantes-descendantes au niveau du taxon, mais sinon la phylogénétique moléculaire ne prévoit aucune paraphylie éteinte. Une analyse transformationnelle supplémentaire est nécessaire pour déduire la descendance en série.

Cladogramme du genre de mousse Didymodon montrant des transformations taxonomiques . Les couleurs désignent les groupes dissidents.

Le cactus ou virgule Besseyan est le meilleur arbre évolutif pour montrer à la fois l'ascendance partagée et en série. Tout d'abord, un cladogramme ou une clé naturelle est généré. Les taxons ancestraux généralisés sont identifiés et les taxons descendants spécialisés sont notés comme sortant de la lignée avec une ligne d'une couleur représentant le géniteur à travers le temps. Un cactus ou une virgule Besseyan est ensuite conçu qui représente à la fois une ascendance partagée et en série. Les taxons ancêtres peuvent avoir un ou plusieurs taxons descendants. Des mesures de soutien en termes de facteurs de Bayes peuvent être données, suivant la méthode d'analyse transformationnelle de Zander utilisant les décibans.

L'analyse cladistique regroupe les taxons par traits communs mais intègre un modèle de branchement dichotomique emprunté à la phénétique. Il s'agit essentiellement d'une clé naturelle dichotomique simplifiée, bien que les inversions soient tolérées. Le problème, bien sûr, est que l'évolution n'est pas nécessairement dichotomique. Un taxon ancestral générant deux ou plusieurs descendants nécessite un arbre plus long et moins parcimonieux. Un nœud de cladogramme résume tous les traits qui lui sont distaux, et non ceux d'un taxon en particulier, et la continuité dans un cladogramme se fait de nœud à nœud, et non de taxon à taxon. Ce n'est pas un modèle d'évolution, mais une variante de l'analyse de cluster hiérarchique (changements de traits et branches non ultramétriques. C'est pourquoi un arbre basé uniquement sur des traits partagés n'est pas appelé un arbre évolutif mais simplement un arbre cladistique. Cet arbre reflète dans une large mesure, les relations évolutives à travers les transformations de traits, mais ignore les relations créées par la transformation au niveau de l'espèce des taxons existants.

Un arbre évolutif de cactus Besseyan du genre mousse Didymodon avec des taxons généralisés en couleur et des descendants spécialisés en blanc. Les mesures de soutien sont données en termes de facteurs de Bayes, en utilisant l'analyse deciban de la transformation taxonomique. Seuls deux progéniteurs sont considérés comme des ancêtres communs inconnus.

La phylogénétique tente d'injecter un élément sériel en postulant des ancêtres partagés ad hoc et indémontrables à chaque nœud d'un arbre cladistique. Il y a en nombre, pour un cladogramme pleinement dichotomique, un ancêtre commun invisible de moins que le nombre de taxons terminaux. On obtient alors en effet une clé naturelle dichotomique avec un ancêtre partagé invisible générant chaque couplet. Cela ne peut pas impliquer une explication basée sur le processus sans justification de la dichotomie et la supposition des ancêtres partagés comme causes. La forme cladistique de l'analyse des relations évolutives ne peut falsifier aucun véritable scénario évolutif incorporant une transformation en série, selon Zander.

Zander a des méthodes détaillées pour générer des mesures de support pour la descente en série moléculaire et pour la descente en série morphologique en utilisant des facteurs de Bayes et une analyse séquentielle de Bayes via l'ajout de bits d'information Turing deciban ou Shannon.

L'arbre de la vie

Article détaillé : Arbre de vie (biologie)
Evolution des vertébrés au niveau de la classe, largeur des fuseaux indiquant le nombre de familles. Les diagrammes de broche sont souvent utilisés dans la taxonomie évolutive.

Alors que de plus en plus de groupes de fossiles ont été découverts et reconnus à la fin du 19e et au début du 20e siècle, les paléontologues ont travaillé pour comprendre l'histoire des animaux à travers les âges en reliant les groupes connus. L' arbre de vie était lentement tracé, avec des groupes de fossiles prenant leur position dans l'arbre à mesure que la compréhension augmentait.

Ces groupes conservaient toujours leurs rangs taxonomiques linnéens formels . Certains d'entre eux sont paraphylétiques en ce sens que, bien que chaque organisme du groupe soit lié à un ancêtre commun par une chaîne ininterrompue d'ancêtres intermédiaires au sein du groupe, d'autres descendants de cet ancêtre se trouvent en dehors du groupe. L'évolution et la distribution des divers taxons à travers le temps sont généralement représentées sous la forme d'un diagramme en fuseau (souvent appelé Romerogramme d' après le paléontologue américain Alfred Romer ) où divers fuseaux se séparent les uns des autres, chaque fuseau représentant un taxon. La largeur des fuseaux est censée impliquer l'abondance (souvent le nombre de familles) tracée en fonction du temps.

La paléontologie des vertébrés avait cartographié la séquence évolutive des vertébrés telle qu'elle est actuellement comprise assez bien à la fin du XIXe siècle, suivie d'une compréhension raisonnable de la séquence évolutive du règne végétal au début du XXe siècle. L'association des différents arbres en un grand arbre de vie n'est vraiment devenue possible qu'avec les progrès de la microbiologie et de la biochimie dans la période de l'entre-deux-guerres.

Différence terminologique

Les deux approches, la taxonomie évolutive et la systématique phylogénétique dérivée de Willi Hennig , diffèrent dans l'utilisation du mot « monophylétique ». Pour les systématiciens évolutionnistes, « monophylétique » signifie seulement qu'un groupe est dérivé d'un seul ancêtre commun. Dans la nomenclature phylogénétique , il y a une mise en garde supplémentaire que l'espèce ancestrale et tous les descendants doivent être inclus dans le groupe. Le terme « holophylétique » a été proposé pour ce dernier sens. À titre d'exemple, les amphibiens sont monophylétiques en taxonomie évolutive, puisqu'ils ne sont issus de poissons qu'une seule fois. Selon la taxonomie phylogénétique, les amphibiens ne constituent pas un groupe monophylétique dans la mesure où les amniotes ( reptiles , oiseaux et mammifères ) ont évolué à partir d'un ancêtre amphibien et ne sont pourtant pas considérés comme des amphibiens. De tels groupes paraphylétiques sont rejetés dans la nomenclature phylogénétique, mais sont considérés comme un signal de descendance en série par les taxonomistes évolutionnistes.

Les références

  1. ^ Mayr, Ernst & Bock, WJ (2002), "Classifications et autres systèmes de commande" (PDF) , J. Zool. Syst. Évol. Recherche , 40 (4) : 169-94, doi : 10.1046/j.1439-0469.2002.00211.x
  2. ^ un b Grant, V. (2003), "Incongruence between cladistic and taxonnomic systems" , American Journal of Botany , 90 (9) : 1263–70, doi : 10.3732/ajb.90.9.1263 , PMID  21659226
  3. ^ Aubert, D (2015). « Une analyse formelle de la terminologie phylogénétique : Vers une reconsidération du paradigme actuel en systématique ». Phytoneurone . 2015-66 : 1-54.
  4. ^ Archibald, J. David (2009). "Le Pré-darwinien d'Edward Hitchcock (1840) 'Arbre de vie ' " (PDF) . Journal de l'histoire de la biologie . 42 (3) : 561-592. CiteSeerX  10.1.1.688.7842 . doi : 10.1007/s10739-008-9163-y . PMID  20027787 .
  5. ^ JS Bromley, The new Cambridge modern history: The rise of Great Britain and Russia, 1688-1715/25 , CUP Archive, 1970, ISBN  978-0-521-07524-4 , p. 62-63.
  6. ^ Geoffrey Russell Richards Treasure, La fabrication de l'Europe moderne, 1648-1780 , Taylor & Francis, 1985, ISBN  978-0-416-72370-0 , p. 142
  7. ^ A b c d Cavalier-Smith, Thomas (2010). « La phylogénie profonde, les groupes ancestraux et les quatre âges de la vie » (PDF) . Transactions philosophiques de la Royal Society B . 365 (1537) : 111-132. doi : 10.1098/rstb.2009.0161 . PMC  2842702 . PMID  20008390 .
  8. ^ Secord, James A. (2000), Victorian Sensation: The Extraordinary Publication, Reception, and Secret Authorship of Vestiges of the Natural History of Creation , Chicago: University of Chicago Press, ISBN 978-0-226-74410-0
  9. ^ Chambres, Robert (1844). Vestiges de l'histoire naturelle de la création . Londres : John Churchill. p. 122 . Consulté le 10 mai 2013 .
  10. ^ Huxley, TH (1876) : Conférences sur l'évolution. Tribune de New York . Supplémentaire. no 36. Dans Collected Essays IV : pp 46-138 texte original avec figures
  11. ^ Mahner, Martin; Bunge, Mario. Fondements de la biophilosophie . Springer, p. 251.
  12. ^ Stuessy, Tod F. (2010). « Paraphylie et l'origine et la classification des angiospermes ». Taxon . 59 (3) : 689-693. doi : 10.1002/tax.593001 .
  13. ^ Sandre, Richard (2013). Cadre pour la systématique post-phylogénétique . Saint-Louis : Publications Zetetic, Amazon CreateSpace.
  14. ^ Sandre, Richard (2014). "Réponse à une critique particulièrement désagréable dans la revue Cladistics". Phytoneurone . 2014 (110) : 1–4.
  15. ^ Sandre, Richard (2014). « Mesures de soutien pour les transformations caulistiques macroévolutionnaires dans les arbres évolutifs ». Annales du Missouri Botanical Garden . 100 (1–2) : 100–107. doi : 10.3417/2012090 .
  16. ^ Sandre, Richard (2014). « Détermination classique de la monophylie illustrée par Didymodon s. lat. (Bryophyta). Partie 1 de 3, résumé et concepts simplifiés » (PDF) . Phytoneurone . 2014 (78) : 1–7 . Consulté le 4 janvier 2015 .
  17. ^ Sandre, Richard (2014). « Détermination classique de la monophylie, illustrée par Didymodon s. lat. (Bryophyta). Partie 2 de 3, concepts » (PDF) . Phytoneurone . 2014 (79) : 1–23 . Consulté le 4 janvier 2015 .
  18. ^ Sandre, Richard (2014). « Détermination classique de la monophylie illustrée par Didymodon s. lat. (Bryophyta). Partie 3 de 3, analyse » (PDF) . Phytoneurone . 2014 (80) : 1–19 . Consulté le 4 janvier 2015 .
  19. ^ Zander RH 2018. Systématique macroévolutive des Streptotrichaceae des Bryophytes et application à la stabilité thermodynamique des écosystèmes. Édition 2. Zetetic Publications, CreateSpace Independent Publishing, Amazon, St. Louis.
  20. ^ Rudwick, MJS (1985), La signification des fossiles : épisodes de l'histoire de la paléontologie , University of Chicago Press , p. 24, ISBN 978-0-226-73103-2
  21. ^ Blanc, T.; Kazlev, MA "Phylogénie et Systématique : Glossaire - Romérogramme" . palaeos.com . Consulté le 21 janvier 2013 .
  22. ^ Sandre, RH (2008). « Inférences évolutives de la non-monophylie sur les arbres moléculaires ». Taxon . 57 (4) : 1182-1188. doi : 10.1002/tax.574011 .