Fonctions executives - Executive functions

Les fonctions exécutives (collectivement appelées fonction exécutive et contrôle cognitif ) sont un ensemble de processus cognitifs nécessaires au contrôle cognitif du comportement : sélectionner et surveiller avec succès les comportements qui facilitent l'atteinte des objectifs choisis. Les fonctions exécutives comprennent des processus cognitifs de base tels que le contrôle attentionnel , l'inhibition cognitive , le contrôle inhibiteur , la mémoire de travail et la flexibilité cognitive . Les fonctions exécutives d'ordre supérieur nécessitent l'utilisation simultanée de plusieurs fonctions exécutives de base et incluent la planification et l'intelligence fluide (par exemple, le raisonnement et la résolution de problèmes ).

Les fonctions exécutives se développent et changent progressivement tout au long de la vie d'un individu et peuvent être améliorées à tout moment au cours de la vie d'une personne. De même, ces processus cognitifs peuvent être affectés négativement par une variété d'événements qui affectent un individu. Des tests neuropsychologiques (par exemple, le test de Stroop ) et des échelles d'évaluation (par exemple, le Behavior Rating Inventory of Executive Function ) sont utilisés pour mesurer les fonctions exécutives. Ils sont généralement effectués dans le cadre d'une évaluation plus complète pour diagnostiquer les troubles neurologiques et psychiatriques.

Le contrôle cognitif et le contrôle du stimulus , qui sont associés au conditionnement opérant et classique , représentent des processus opposés (internes vs externes ou environnementaux, respectivement) qui rivalisent pour le contrôle des comportements suscités par un individu ; en particulier, le contrôle inhibiteur est nécessaire pour passer outre les réponses comportementales induites par le stimulus (contrôle du comportement par le stimulus). Le cortex préfrontal est nécessaire mais pas uniquement suffisant pour les fonctions exécutives ; par exemple, le noyau caudé et le noyau sous - thalamique jouent également un rôle dans la médiation du contrôle inhibiteur.

Le contrôle cognitif est altéré dans la toxicomanie , le trouble déficitaire de l' attention avec hyperactivité , l' autisme et un certain nombre d' autres troubles du système nerveux central . Les réponses comportementales induites par le stimulus qui sont associées à un stimulus gratifiant particulier ont tendance à dominer le comportement d'une personne dans une dépendance.

Neuroanatomie

Historiquement, les fonctions exécutives ont été considérées comme régulées par les régions préfrontales des lobes frontaux, mais c'est toujours un sujet de débat en cours si c'est vraiment le cas. Même si les articles sur les lésions du lobe préfrontal font généralement référence à des troubles des fonctions exécutives et vice versa, une revue a trouvé des indications pour la sensibilité mais pas pour la spécificité des mesures de la fonction exécutive au fonctionnement du lobe frontal. Cela signifie que les régions cérébrales frontales et non frontales sont nécessaires pour des fonctions exécutives intactes. Les lobes frontaux doivent probablement participer à pratiquement toutes les fonctions exécutives, mais ils ne sont pas la seule structure cérébrale impliquée.

Des études de neuroimagerie et de lésion ont identifié les fonctions qui sont le plus souvent associées à des régions particulières du cortex préfrontal et des zones associées.

  • Le cortex préfrontal dorsolatéral (DLPFC) est impliqué dans le traitement « en ligne » de l'information tel que l'intégration de différentes dimensions de la cognition et du comportement. En tant que tel, ce domaine s'est avéré être associé à la fluidité verbale et de conception, à la capacité de maintenir et de modifier l'ensemble , à la planification, à l'inhibition de la réponse, à la mémoire de travail, aux compétences organisationnelles, au raisonnement, à la résolution de problèmes et à la pensée abstraite.
Vue latérale du cerveau, illustrant le cortex préfrontal dorsolatéral et orbitofrontal
  • Le cortex cingulaire antérieur (ACC) est impliqué dans les pulsions émotionnelles, l'expérience et l'intégration. Les fonctions cognitives associées incluent l'inhibition des réponses inappropriées, la prise de décision et les comportements motivés. Les lésions dans cette zone peuvent conduire à des états de pulsion faibles tels que l' apathie , l' aboulie ou le mutisme akinétique et peuvent également entraîner des états de pulsion faibles pour des besoins fondamentaux tels que la nourriture ou la boisson et éventuellement une diminution de l'intérêt pour les activités sociales ou professionnelles et le sexe.
  • Le cortex orbitofrontal (OFC) joue un rôle clé dans le contrôle des impulsions, le maintien de l'ensemble, la surveillance du comportement en cours et les comportements socialement appropriés. Le cortex orbitofrontal joue également un rôle dans la représentation de la valeur des récompenses basées sur des stimuli sensoriels et dans l'évaluation des expériences émotionnelles subjectives. Les lésions peuvent provoquer une désinhibition, une impulsivité, des accès d'agressivité, une promiscuité sexuelle et un comportement antisocial.

De plus, dans leur revue, Alvarez et Emory déclarent que : « Les lobes frontaux ont de multiples connexions avec les sites corticaux, sous-corticaux et du tronc cérébral. La base des fonctions cognitives de « niveau supérieur » telles que l'inhibition, la flexibilité de la pensée, la résolution de problèmes, la planification , le contrôle des impulsions, la formation de concepts, la pensée abstraite et la créativité découlent souvent de formes de cognition et de comportement beaucoup plus simples et de «niveau inférieur». Ainsi, le concept de fonction exécutive doit être suffisamment large pour inclure des structures anatomiques qui représentent un partie du système nerveux central."

Le cervelet semble également être impliqué dans la médiation de certaines fonctions exécutives.

Rôle hypothétique

On pense que le système exécutif est fortement impliqué dans la gestion de nouvelles situations en dehors du domaine de certains de nos processus psychologiques «automatiques» qui pourraient être expliqués par la reproduction de schémas appris ou de comportements définis. Les psychologues Don Norman et Tim Shallice ont décrit cinq types de situations dans lesquelles l'activation routinière du comportement ne serait pas suffisante pour une performance optimale :

  1. Ceux qui impliquent la planification ou la prise de décision
  2. Ceux qui impliquent la correction d'erreurs ou le dépannage
  3. Situations où les réponses ne sont pas bien préparées ou contiennent de nouvelles séquences d'actions
  4. Situations dangereuses ou techniquement difficiles
  5. Situations qui nécessitent de surmonter une forte réaction habituelle ou de résister à la tentation.

Une réponse prépondérante est une réponse pour laquelle un renforcement immédiat (positif ou négatif) est disponible ou a déjà été associé à cette réponse.

Les fonctions exécutives sont souvent invoquées lorsqu'il est nécessaire d'ignorer des réponses prépondérantes qui pourraient autrement être automatiquement déclenchées par des stimuli dans l'environnement externe. Par exemple, lorsqu'on lui présente un stimulus potentiellement gratifiant, tel qu'un délicieux morceau de gâteau au chocolat , une personne peut avoir la réponse automatique de prendre une bouchée. Cependant, lorsqu'un tel comportement entre en conflit avec des plans internes (comme avoir décidé de ne pas manger de gâteau au chocolat pendant un régime), les fonctions exécutives peuvent être engagées pour inhiber cette réponse.

Bien que la suppression de ces réponses prépondérantes soit généralement considérée comme adaptative, des problèmes pour le développement de l'individu et de la culture surviennent lorsque les sentiments de bien et de mal sont dépassés par les attentes culturelles ou lorsque les impulsions créatives sont dépassées par les inhibitions exécutives.

Perspective historique

Bien que la recherche sur les fonctions exécutives et leur base neuronale se soit considérablement développée ces dernières années, le cadre théorique dans lequel elles se situent n'est pas nouvelle. Dans les années 1940, le psychologue britannique Donald Broadbent a fait une distinction entre les processus « automatiques » et « contrôlés » (distinction plus amplement caractérisée par Shiffrin et Schneider en 1977), et a introduit la notion d' attention sélective , à laquelle les fonctions exécutives sont étroitement liées. . En 1975, le psychologue américain Michael Posner a utilisé le terme « contrôle cognitif » dans le chapitre de son livre intitulé « Attention et contrôle cognitif ».

Les travaux de chercheurs influents tels que Michael Posner, Joaquin Fuster , Tim Shallice et leurs collègues dans les années 1980 (et plus tard Trevor Robbins , Bob Knight , Don Stuss et autres) ont jeté les bases des recherches récentes sur les fonctions exécutives. Par exemple, Posner a proposé qu'il existe une branche "exécutive" distincte du système attentionnel, qui est responsable de concentrer l' attention sur des aspects sélectionnés de l'environnement. Le neuropsychologue britannique Tim Shallice a suggéré de la même manière que l'attention est régulée par un "système de supervision", qui peut remplacer les réponses automatiques en faveur d'un comportement de planification sur la base de plans ou d'intentions. Tout au long de cette période, un consensus a émergé que ce système de contrôle est logé dans la partie la plus antérieure du cerveau, le cortex préfrontal (PFC).

Le psychologue Alan Baddeley avait proposé un système similaire dans le cadre de son modèle de mémoire de travail et a fait valoir qu'il doit y avoir un composant (qu'il a nommé « l'exécutif central ») qui permet à l'information d'être manipulée dans la mémoire à court terme (par exemple, lorsque faire du calcul mental ).

Développement

Les fonctions exécutives sont parmi les dernières fonctions mentales à atteindre la maturité. Cela est dû à la maturation retardée du cortex préfrontal , qui n'est complètement myélinisé qu'au cours de la troisième décennie de la vie d'une personne. Le développement des fonctions exécutives a tendance à se produire par à-coups, lorsque de nouvelles compétences, stratégies et formes de conscience émergent. On pense que ces poussées reflètent des événements de maturation dans les zones frontales du cerveau. Le contrôle attentionnel semble émerger dans la petite enfance et se développer rapidement dans la petite enfance. La flexibilité cognitive, l'établissement d'objectifs et le traitement de l'information se développent généralement rapidement entre 7 et 9 ans et mûrissent à 12 ans. Le contrôle exécutif apparaît généralement peu de temps après une période de transition au début de l'adolescence. Il n'est pas encore clair s'il existe une seule séquence d'étapes dans laquelle les fonctions exécutives apparaissent, ou si différents environnements et expériences de la petite enfance peuvent amener les gens à les développer dans différentes séquences.

Petite enfance

Le contrôle inhibiteur et la mémoire de travail agissent comme des fonctions exécutives de base qui permettent à des fonctions exécutives plus complexes comme la résolution de problèmes de se développer. Le contrôle inhibiteur et la mémoire de travail sont parmi les premières fonctions exécutives à apparaître, avec des signes initiaux observés chez les nourrissons âgés de 7 à 12 mois. Ensuite, au cours des années préscolaires, les enfants affichent une poussée de performance sur les tâches d'inhibition et de mémoire de travail, généralement entre 3 et 5 ans. Également pendant cette période, la flexibilité cognitive, le comportement axé sur les objectifs et la planification commencent à se développer. Néanmoins, les enfants d'âge préscolaire n'ont pas des fonctions exécutives pleinement matures et continuent à faire des erreurs liées à ces capacités émergentes - souvent pas en raison de l'absence des capacités, mais plutôt parce qu'ils n'ont pas la conscience de savoir quand et comment utiliser des stratégies particulières en particulier. contextes.

Préadolescence

Les enfants préadolescents continuent de présenter certaines poussées de croissance dans les fonctions exécutives, ce qui suggère que ce développement ne se produit pas nécessairement de manière linéaire, parallèlement à la maturation préliminaire de fonctions particulières. Au cours de la préadolescence, les enfants présentent des augmentations importantes de la mémoire de travail verbale; comportement dirigé vers un but (avec une poussée potentielle vers l'âge de 12 ans); inhibition de la réponse et attention sélective; et des compétences en planification stratégique et en organisation. De plus, entre 8 et 10 ans, la flexibilité cognitive en particulier commence à correspondre aux niveaux des adultes. Cependant, à l'instar des modèles de développement de l'enfance, le fonctionnement exécutif chez les préadolescents est limité car ils n'appliquent pas de manière fiable ces fonctions exécutives dans plusieurs contextes en raison du développement continu du contrôle inhibiteur.

Adolescence

De nombreuses fonctions exécutives peuvent commencer dans l'enfance et la préadolescence, comme le contrôle inhibiteur. Pourtant, c'est à l'adolescence que les différents systèmes cérébraux s'intègrent mieux. À ce stade, les jeunes mettent en œuvre des fonctions exécutives, telles que le contrôle inhibiteur, de manière plus efficace et efficiente et s'améliorent tout au long de cette période. Tout comme le contrôle inhibiteur émerge dans l'enfance et s'améliore avec le temps, la planification et le comportement orienté vers un objectif démontrent également une évolution dans le temps prolongée avec une croissance continue au cours de l'adolescence. De même, des fonctions telles que le contrôle attentionnel, avec une poussée potentielle à 15 ans, ainsi que la mémoire de travail, continuent à se développer à ce stade.

L'âge adulte

Le changement majeur qui se produit dans le cerveau à l'âge adulte est la myélinisation constante des neurones du cortex préfrontal. À l'âge de 20 à 29 ans, les compétences de fonctionnement exécutif sont à leur apogée, ce qui permet aux personnes de cet âge de participer à certaines des tâches mentales les plus difficiles. Ces compétences commencent à décliner plus tard à l'âge adulte. La mémoire de travail et l'étendue spatiale sont les domaines où le déclin est le plus facilement noté. La flexibilité cognitive, cependant, a un début tardif et ne commence généralement à décliner que vers l'âge de 70 ans chez les adultes fonctionnant normalement. L'altération du fonctionnement exécutif s'est avérée être le meilleur prédicteur du déclin fonctionnel chez les personnes âgées.

Des modèles

Contrôle inhibiteur descendant

Outre les mécanismes de contrôle facilitateurs ou amplificateurs, de nombreux auteurs ont plaidé en faveur de mécanismes inhibiteurs dans le domaine du contrôle de la réponse, de la mémoire, de l'attention sélective, de la théorie de l'esprit , de la régulation des émotions, ainsi que des émotions sociales telles que l'empathie. Une revue récente sur ce sujet soutient que l'inhibition active est un concept valide dans certains domaines de la psychologie/du contrôle cognitif.

Modèle de mémoire de travail

Un modèle influent est le modèle de mémoire de travail à plusieurs composantes de Baddeley, qui est composé d'un système exécutif central qui régule trois sous-systèmes : la boucle phonologique, qui maintient l'information verbale ; le carnet de croquis visuospatial, qui conserve les informations visuelles et spatiales ; et le tampon épisodique plus récemment développé qui intègre la mémoire à court et à long terme, contenant et manipulant une quantité limitée d'informations provenant de plusieurs domaines dans des épisodes séquencés dans le temps et dans l'espace.

Les chercheurs ont découvert des effets positifs significatifs de la relaxation améliorée par le biofeedback sur la mémoire et l'inhibition chez les enfants. Le biofeedback est un outil corps-esprit où les gens peuvent apprendre à contrôler et à réguler leur corps pour améliorer et contrôler leurs compétences de fonctionnement exécutif. Pour mesurer ses processus, les chercheurs utilisent leur fréquence cardiaque et/ou respiratoire. La relaxation par rétroaction biologique comprend la musicothérapie, l'art et d'autres activités de pleine conscience.

Les compétences fonctionnelles exécutives sont importantes pour de nombreuses raisons, notamment la réussite scolaire et le développement socio-émotionnel des enfants. Selon l'étude « L'efficacité de différentes interventions pour favoriser les compétences fonctionnelles exécutives des enfants : une série de méta-analyses », les chercheurs ont découvert qu'il est possible de former des compétences fonctionnelles exécutives. Les chercheurs ont mené une étude méta-analytique qui a examiné les effets combinés d'études antérieures afin de trouver l'efficacité globale de différentes interventions qui favorisent le développement des compétences de fonctionnement exécutif chez les enfants. Les interventions comprenaient un entraînement informatisé et non informatisé, des exercices physiques, artistiques et des exercices de pleine conscience. Cependant, les chercheurs n'ont pas pu conclure que les activités artistiques ou les activités physiques pourraient améliorer les compétences de fonctionnement exécutif.

Système attentionnel superviseur (SAS)

Un autre modèle conceptuel est le système attentionnel de supervision (SAS). Dans ce modèle, l'ordonnancement des conflits est le processus par lequel les schémas bien établis d'un individu répondent automatiquement à des situations de routine tandis que les fonctions exécutives sont utilisées lorsqu'elles sont confrontées à de nouvelles situations. Dans ces nouvelles situations, le contrôle attentionnel sera un élément crucial pour aider à générer un nouveau schéma, à mettre en œuvre ces schémas, puis à évaluer leur exactitude.

Modèle d'autorégulation

Russell Barkley a proposé un modèle largement connu de fonctionnement exécutif basé sur l'autorégulation . Principalement dérivé de travaux examinant l'inhibition comportementale, il considère les fonctions exécutives comme composées de quatre capacités principales. Un élément est la mémoire de travail qui permet aux individus de résister à l'interférence des informations. Une deuxième composante est la gestion des réponses émotionnelles afin d'atteindre des comportements orientés vers un but. Troisièmement, l'intériorisation du discours autodirigé est utilisée pour contrôler et maintenir un comportement régi par des règles et pour générer des plans de résolution de problèmes. Enfin, l'information est analysée et synthétisée en de nouvelles réponses comportementales pour atteindre ses objectifs. Changer sa réponse comportementale pour atteindre un nouvel objectif ou modifier un objectif est une compétence de niveau supérieur qui nécessite une fusion de fonctions exécutives, y compris l'autorégulation, et l'accès aux connaissances et expériences antérieures.

Selon ce modèle, le système exécutif du cerveau humain assure l'organisation intertemporelle du comportement vers les objectifs et l'avenir et coordonne les actions et les stratégies pour les tâches quotidiennes dirigées vers un objectif. Essentiellement, ce système permet aux humains d'autoréguler leur comportement afin de soutenir l'action et la résolution de problèmes vers des objectifs en particulier et vers l'avenir en général. Ainsi, les déficits des fonctions exécutives posent de sérieux problèmes pour la capacité d'une personne à s'autoréguler au fil du temps pour atteindre ses objectifs et anticiper et préparer l'avenir.

Enseigner aux enfants des stratégies d'autorégulation est un moyen d'améliorer leur contrôle inhibiteur et leur flexibilité cognitive. Ces compétences permettent aux enfants de gérer leurs réponses émotionnelles. Ces interventions comprennent l'enseignement aux enfants de compétences liées aux fonctions exécutives qui fournissent les étapes nécessaires pour les mettre en œuvre pendant les activités en classe et l'éducation des enfants sur la façon de planifier leurs actions avant d'agir en conséquence. Les compétences de fonctionnement exécutif sont la façon dont le cerveau planifie et réagit aux situations. Offrir de nouvelles stratégies d'autorégulation permet aux enfants d'améliorer leurs compétences de fonctionnement exécutif en pratiquant quelque chose de nouveau. Il est également conclu que les pratiques de pleine conscience se révèlent être une intervention significativement efficace pour que les enfants s'autorégulent. Cela inclut la relaxation améliorée par le biofeedback. Ces stratégies soutiennent la croissance des compétences fonctionnelles exécutives des enfants.

Modèle de résolution de problèmes

Un autre modèle de fonctions exécutives est un cadre de résolution de problèmes où les fonctions exécutives sont considérées comme un macroconstruct composé de sous-fonctions travaillant dans différentes phases pour (a) représenter un problème, (b) planifier une solution en sélectionnant et en ordonnant des stratégies, (c) conserver les stratégies en mémoire à court terme afin de les exécuter selon certaines règles, puis (d) évaluer les résultats avec détection et correction d'erreurs.

Le modèle conceptuel de Lezak

L'un des modèles conceptuels les plus répandus sur les fonctions exécutives est le modèle de Lezak. Ce cadre propose quatre grands domaines de volition, de planification, d'action intentionnelle et de performance efficace comme travaillant ensemble pour répondre aux besoins globaux du fonctionnement exécutif. Bien que ce modèle puisse largement intéresser les cliniciens et les chercheurs pour les aider à identifier et à évaluer certains composants du fonctionnement exécutif, il lui manque une base théorique distincte et relativement peu de tentatives de validation.

Le modèle de Miller et Cohen

En 2001, Earl Miller et Jonathan Cohen ont publié leur article « An integrative theory of prefrontal cortex function », dans lequel ils soutiennent que le contrôle cognitif est la fonction principale du cortex préfrontal (PFC), et que le contrôle est mis en œuvre en augmentant le gain de neurones sensoriels ou moteurs qui sont engagés par des éléments de l'environnement externe liés à la tâche ou à l'objectif. Dans un paragraphe clé, ils soutiennent :

Nous supposons que le PFC remplit une fonction spécifique dans le contrôle cognitif : le maintien actif des modèles d'activité qui représentent les objectifs et les moyens de les atteindre. Ils fournissent des signaux de biais dans une grande partie du reste du cerveau, affectant non seulement les processus visuels mais aussi d'autres modalités sensorielles, ainsi que les systèmes responsables de l'exécution de la réponse, de la récupération de la mémoire, de l'évaluation émotionnelle, etc. L'effet global de ces signaux de biais est de guider le flux de l'activité neuronale le long des voies qui établissent les correspondances appropriées entre les entrées, les états internes et les sorties nécessaires pour effectuer une tâche donnée.

Miller et Cohen s'appuient explicitement sur une théorie antérieure de l'attention visuelle qui conceptualise la perception des scènes visuelles en termes de compétition entre de multiples représentations – telles que les couleurs, les individus ou les objets. L'attention visuelle sélective agit pour « biaiser » cette compétition en faveur de certaines caractéristiques ou représentations sélectionnées. Par exemple, imaginez que vous attendez dans une gare très fréquentée un ami qui porte un manteau rouge. Vous êtes capable de restreindre sélectivement le focus de votre attention pour rechercher des objets rouges, dans l'espoir d'identifier votre ami. Desimone et Duncan soutiennent que le cerveau y parvient en augmentant sélectivement le gain de neurones sensibles à la couleur rouge, de sorte que la sortie de ces neurones est plus susceptible d'atteindre une étape de traitement en aval et, par conséquent, de guider le comportement . Selon Miller et Cohen, ce mécanisme d' attention sélective n'est en fait qu'un cas particulier de contrôle cognitif - un cas dans lequel le biais se produit dans le domaine sensoriel. Selon le modèle de Miller et Cohen, le PFC peut exercer un contrôle sur les neurones d' entrée (sensoriels) ou de sortie (réponse) , ainsi que sur les assemblages impliqués dans la mémoire ou l' émotion . Le contrôle cognitif est médié par la connectivité réciproque des PFC avec les cortex sensoriel et moteur et avec le système limbique . Dans leur approche, ainsi, le terme "contrôle cognitif" est appliqué à toute situation où un signal de polarisation est utilisé pour promouvoir une réponse appropriée à la tâche, et le contrôle devient ainsi un élément crucial d'un large éventail de constructions psychologiques telles que l'attention sélective , l'erreur surveillance, prise de décision , inhibition de la mémoire et inhibition de la réponse.

Le modèle de Miyake et Friedman

La théorie des fonctions exécutives de Miyake et Friedman propose qu'il existe trois aspects des fonctions exécutives : la mise à jour, l'inhibition et le déplacement. Une pierre angulaire de ce cadre théorique est la compréhension que les différences individuelles dans les fonctions exécutives reflètent à la fois l'unité (c. En d'autres termes, les aspects de mise à jour, d'inhibition et de changement sont liés, mais chacun reste une entité distincte. Premièrement, la mise à jour est définie comme la surveillance continue et l'ajout ou la suppression rapide de contenus dans sa mémoire de travail. Deuxièmement, l'inhibition est la capacité d'une personne à supplanter les réponses qui sont prépondérantes dans une situation donnée. Troisièmement, le changement est la flexibilité cognitive d'une personne pour basculer entre différentes tâches ou états mentaux.

Miyake et Friedman suggèrent également que le corpus actuel de recherche sur les fonctions exécutives suggère quatre conclusions générales sur ces compétences. La première conclusion concerne les aspects d'unité et de diversité des fonctions exécutives. Deuxièmement, des études récentes suggèrent qu'une grande partie des compétences EF sont héritées génétiquement, comme le montrent les études sur les jumeaux. Troisièmement, des mesures claires des fonctions exécutives peuvent différencier les comportements normaux des comportements cliniques ou réglementaires, tels que le TDAH. Enfin, des études longitudinales démontrent que les compétences EF sont relativement stables tout au long du développement.

Le modèle de « cascade de contrôle » de Banich

Ce modèle de 2009 intègre des théories d'autres modèles et implique une cascade séquentielle de régions cérébrales impliquées dans le maintien des ensembles attentionnels afin d'atteindre un objectif. En séquence, le modèle suppose l'implication du cortex préfrontal dorsolatéral postérieur (DLPFC), du DLPFC moyen et du cortex cingulaire antérieur dorsal postérieur et antérieur (ACC).

La tâche cognitive utilisée dans l'article consiste à sélectionner une réponse dans la tâche Stroop , parmi des réponses de couleur et de mot en conflit, en particulier un stimulus où le mot « vert » est imprimé à l'encre rouge. Le DLPFC postérieur crée un ensemble attentionnel approprié, ou des règles permettant au cerveau d'atteindre l'objectif actuel. Pour la tâche de Stroop, il s'agit d'activer les zones du cerveau impliquées dans la perception des couleurs, et non celles impliquées dans la compréhension des mots. Il neutralise les biais et les informations non pertinentes, comme le fait que la perception sémantique du mot est plus importante pour la plupart des gens que la couleur dans laquelle il est imprimé.

Ensuite, le mid-DLPFC sélectionne la représentation qui remplira l'objectif. Les informations relatives à la tâche doivent être séparées des autres sources d'informations de la tâche. Dans l'exemple, cela signifie se concentrer sur la couleur de l'encre et non sur le mot.

Le cortex cingulaire antérieur dorsal postérieur (ACC) est le suivant dans la cascade et il est responsable de la sélection de la réponse. C'est là que la décision est prise si le participant à la tâche Stroop dira "vert" (le mot écrit et la réponse incorrecte) ou "rouge" (la couleur de la police et la réponse correcte).

Après la réponse, l'ACC dorsale antérieure est impliquée dans l'évaluation de la réponse, décidant si la réponse était correcte ou incorrecte. L'activité dans cette région augmente lorsque la probabilité d'erreur est plus élevée.

L'activité de l'un des domaines impliqués dans ce modèle dépend de l'efficacité des domaines qui l'ont précédé. Si le DLPFC impose beaucoup de contrôle sur la réponse, l'ACC nécessitera moins d'activité.

Des travaux récents utilisant des différences individuelles dans le style cognitif ont montré un soutien passionnant pour ce modèle. Les chercheurs ont demandé aux participants de remplir une version auditive de la tâche de Stroop, dans laquelle soit l'emplacement ou la signification sémantique d'un mot directionnel devait être pris en compte. Les participants qui avaient un fort biais vers l'information spatiale ou sémantique (différents styles cognitifs) ont ensuite été recrutés pour participer à la tâche. Comme prévu, les participants qui avaient un fort biais en faveur des informations spatiales avaient plus de difficulté à prêter attention aux informations sémantiques et ont suscité une activité électrophysiologique accrue de l'ACC. Un schéma d'activité similaire a également été trouvé pour les participants qui avaient un fort préjugé envers les informations verbales lorsqu'ils essayaient de s'occuper des informations spatiales.

Évaluation

L'évaluation des fonctions exécutives implique la collecte de données à partir de plusieurs sources et la synthèse des informations pour rechercher des tendances et des modèles à travers le temps et les paramètres. Outre les tests neuropsychologiques standardisés , d'autres mesures peuvent et doivent être utilisées, telles que des listes de contrôle du comportement , des observations , des entretiens et des échantillons de travail . De ceux-ci, des conclusions peuvent être tirées sur l'utilisation des fonctions exécutives.

Il existe plusieurs types d'instruments (par exemple, basés sur la performance, l'auto-évaluation) qui mesurent les fonctions exécutives tout au long du développement. Ces évaluations peuvent servir à des fins de diagnostic pour un certain nombre de populations cliniques.

Preuve expérimentale

Le système exécutif a été traditionnellement assez difficile à définir, principalement en raison de ce que le psychologue Paul W. Burgess appelle un manque de « correspondance processus-comportement ». C'est-à-dire qu'il n'y a pas de comportement unique qui puisse en soi être lié à la fonction exécutive, ou même à un dysfonctionnement exécutif . Par exemple, il est assez évident ce que les patients ayant des troubles de la lecture ne peuvent pas faire, mais ce n'est pas si évident de savoir exactement ce dont les patients ayant des troubles de l'exécutif pourraient être incapables.

Cela est dû en grande partie à la nature du système exécutif lui-même. Elle concerne principalement la coordination dynamique « en ligne » des ressources cognitives et, par conséquent, son effet ne peut être observé qu'en mesurant d'autres processus cognitifs. De la même manière, il ne s'engage pas toujours pleinement en dehors des situations du monde réel. Comme l' a rapporté le neurologue Antonio Damasio , un patient présentant de graves problèmes exécutifs quotidiens peut toujours réussir des tests papier-crayon ou en laboratoire de la fonction exécutive.

Les théories du système exécutif ont été largement motivées par des observations de patients ayant subi des dommages au lobe frontal . Ils présentaient des actions et des stratégies désorganisées pour les tâches quotidiennes (un groupe de comportements maintenant connu sous le nom de syndrome dysexécutif ), bien qu'ils semblaient fonctionner normalement lorsque des tests cliniques ou en laboratoire étaient utilisés pour évaluer des fonctions cognitives plus fondamentales telles que la mémoire , l' apprentissage , le langage et raisonnement . Il a été émis l'hypothèse que, pour expliquer ce comportement inhabituel, il doit y avoir un système global qui coordonne d'autres ressources cognitives.

Une grande partie des preuves expérimentales des structures neuronales impliquées dans les fonctions exécutives proviennent de tâches de laboratoire telles que la tâche de Stroop ou la tâche de tri des cartes du Wisconsin (WCST). Dans la tâche Stroop, par exemple, les sujets humains sont invités à nommer la couleur dans laquelle les mots de couleur sont imprimés lorsque la couleur de l'encre et la signification du mot sont souvent en conflit (par exemple, le mot « ROUGE » à l'encre verte). Des fonctions exécutives sont nécessaires pour effectuer cette tâche, car le comportement relativement surappris et automatique (lecture de mots) doit être inhibé au profit d'une tâche moins pratiquée - nommer la couleur de l'encre. Des études récentes de neuroimagerie fonctionnelle ont montré que deux parties du PFC, le cortex cingulaire antérieur (ACC) et le cortex préfrontal dorsolatéral (DLPFC), sont considérées comme particulièrement importantes pour effectuer cette tâche.

Sensibilité au contexte des neurones PFC

D'autres preuves de l'implication du PFC dans les fonctions exécutives proviennent d' études d' électrophysiologie unicellulaire chez des primates non humains , tels que le singe macaque , qui ont montré que (contrairement aux cellules du cerveau postérieur) de nombreux neurones PFC sont sensibles à conjonction d'un stimulus et d'un contexte. Par exemple, les cellules PFC pourraient répondre à un signal vert dans une condition où ce signal signale qu'un mouvement rapide vers la gauche des yeux et de la tête doit être effectué, mais pas à un signal vert dans un autre contexte expérimental. Ceci est important, car le déploiement optimal des fonctions exécutives dépend invariablement du contexte.

Un exemple de Miller & Cohen implique un piéton traversant la rue. Aux États-Unis, où les voitures roulent à droite de la route , un Américain apprend à regarder à gauche en traversant la rue. Cependant, si cet Américain visite un pays où les voitures roulent à gauche, comme le Royaume-Uni, alors le comportement inverse serait requis (en regardant vers la droite ). Dans ce cas, la réponse automatique doit être supprimée (ou augmentée) et les fonctions exécutives doivent faire regarder l'Américain vers la droite lorsqu'il est au Royaume-Uni.

Sur le plan neurologique, ce répertoire comportemental nécessite clairement un système neuronal capable d'intégrer le stimulus (la route) à un contexte (US ou UK) pour indiquer un comportement (regarder à gauche ou à droite). Les preuves actuelles suggèrent que les neurones du PFC semblent représenter précisément ce type d'informations. D'autres preuves de l' électrophysiologie unicellulaire chez les singes impliquent la PFC ventrolatérale (convexité préfrontale inférieure) dans le contrôle des réponses motrices. Par exemple, les cellules qui augmentent leur cadence de tir aux signaux NoGo ainsi qu'un signal qui dit "ne regarde pas là!" a été identifié.

Biais attentionnel dans les régions sensorielles

Des études d' électrophysiologie et de neuroimagerie fonctionnelle impliquant des sujets humains ont été utilisées pour décrire les mécanismes neuronaux qui sous-tendent le biais attentionnel. La plupart des études ont recherché une activation au niveau des « sites » de polarisation, comme dans les cortex visuel ou auditif . Les premières études ont utilisé des potentiels liés aux événements pour révéler que les réponses cérébrales électriques enregistrées sur le cortex visuel gauche et droit sont améliorées lorsque le sujet est invité à s'occuper du côté approprié (contralatéral) de l'espace.

L'avènement des techniques de neuroimagerie basées sur le flux sanguin telles que l'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) et la tomographie par émission de positons (TEP) a permis plus récemment la démonstration que l'activité neuronale dans un certain nombre de régions sensorielles, y compris la couleur , le mouvement et le visage. régions sensibles du cortex visuel, est renforcée lorsque les sujets sont dirigés vers cette dimension d'un stimulus, suggérant un contrôle du gain dans le néocortex sensoriel. Par exemple, dans une étude typique, Liu et ses collègues ont présenté aux sujets des tableaux de points se déplaçant vers la gauche ou la droite, présentés en rouge ou en vert. Avant chaque stimulus, un signal d'instruction indiquait si les sujets devaient répondre en fonction de la couleur ou de la direction des points. Même si la couleur et le mouvement étaient présents dans toutes les matrices de stimulus, l'activité IRMf dans les régions sensibles à la couleur (V4) a été améliorée lorsque les sujets ont été invités à prêter attention à la couleur, et l'activité dans les régions sensibles au mouvement a été augmentée lorsque les sujets ont été invités à s'occuper de le sens du mouvement. Plusieurs études ont également rapporté des preuves du signal de polarisation avant le début du stimulus, avec l'observation que les régions du cortex frontal ont tendance à devenir actives avant le début d'un stimulus attendu.

Connectivité entre le PFC et les régions sensorielles

Malgré la popularité croissante du modèle de « biais » des fonctions exécutives, les preuves directes de la connectivité fonctionnelle entre le PFC et les régions sensorielles lorsque les fonctions exécutives sont utilisées, sont à ce jour plutôt rares. En effet, la seule preuve directe provient d'études dans lesquelles une partie du cortex frontal est endommagée, et un effet correspondant est observé loin du site de la lésion, dans les réponses des neurones sensoriels. Cependant, peu d'études ont exploré si cet effet est spécifique aux situations où des fonctions exécutives sont requises. D'autres méthodes de mesure de la connectivité entre des régions cérébrales distantes, telles que la corrélation dans la réponse IRMf, ont fourni des preuves indirectes que le cortex frontal et les régions sensorielles communiquent au cours de divers processus censés engager les fonctions exécutives, telles que la mémoire de travail, mais des recherches supplémentaires sont en cours. nécessaire pour établir comment l'information circule entre le PFC et le reste du cerveau lorsque les fonctions exécutives sont utilisées. Comme première étape dans cette direction, une étude IRMf sur le flux de traitement de l'information au cours du raisonnement visuospatial a fourni des preuves d'associations causales (déduites de l'ordre temporel d'activité) entre l'activité sensorielle dans les cortex occipital et pariétal et l'activité dans les cortex postérieur et pariétal. PFC antérieur. De telles approches peuvent élucider davantage la répartition du traitement entre les fonctions exécutives dans le PFC et le reste du cerveau.

Bilinguisme et fonctions exécutives

Un nombre croissant de recherches démontre que les bilingues pourraient présenter des avantages dans les fonctions exécutives, en particulier le contrôle inhibiteur et la commutation de tâches. Une explication possible à cela est que parler deux langues nécessite de contrôler son attention et de choisir la bonne langue à parler. À travers le développement, les nourrissons, les enfants et les personnes âgées bilingues présentent un avantage bilingue en ce qui concerne le fonctionnement exécutif. L'avantage ne semble pas se manifester chez les jeunes adultes. Les bilingues bimodaux, ou les personnes qui parlent une langue orale et une langue des signes, ne démontrent pas cet avantage bilingue dans les tâches de fonctionnement exécutif. Cela peut être dû au fait qu'il n'est pas nécessaire d'inhiber activement une langue pour parler l'autre. Les personnes bilingues semblent également avoir un avantage dans un domaine connu sous le nom de traitement des conflits, qui se produit lorsqu'il existe plusieurs représentations d'une réponse particulière (par exemple, un mot dans une langue et sa traduction dans l'autre langue de la personne). Plus précisément, il a été démontré que le cortex préfrontal latéral est impliqué dans le traitement des conflits. Cependant, des doutes subsistent. Dans une revue méta-analytique, les chercheurs ont conclu que le bilinguisme n'améliorait pas le fonctionnement exécutif chez les adultes.

En cas de maladie ou de trouble

L'étude de la fonction exécutive dans la maladie de Parkinson suggère que les zones sous-corticales telles que l' amygdale , l' hippocampe et les noyaux gris centraux sont importantes dans ces processus. La modulation de la dopamine du cortex préfrontal est responsable de l'efficacité des médicaments dopaminergiques sur la fonction exécutive et donne lieu à la courbe de Yerkes Dodson . Le U inversé représente une diminution du fonctionnement exécutif avec une excitation excessive (ou une augmentation de la libération de catécholamines pendant le stress) et une diminution du fonctionnement exécutif avec une excitation insuffisante. Le polymorphisme de faible activité de la catéchol-O-méthyltransférase est associé à une légère augmentation des performances sur les tâches de la fonction exécutive chez les personnes en bonne santé. Les fonctions exécutives sont altérées dans plusieurs troubles , y compris les troubles de l' anxiété , un trouble dépressif majeur , le trouble bipolaire , trouble d'hyperactivité avec déficit de l' attention , la schizophrénie et l' autisme . Les lésions du cortex préfrontal, comme dans le cas de Phineas Gage , peuvent également entraîner des déficits de la fonction exécutive. Les dommages causés à ces zones peuvent également se manifester par des déficits d'autres domaines fonctionnels, tels que la motivation et le fonctionnement social .

Directions futures

D'autres preuves importantes des processus des fonctions exécutives dans le cortex préfrontal ont été décrites. Un article de synthèse largement cité met l'accent sur le rôle de la partie médiale du PFC dans les situations où les fonctions exécutives sont susceptibles d'être engagées - par exemple, lorsqu'il est important de détecter les erreurs, d'identifier les situations où un conflit de stimulus peut survenir, de prendre des décisions dans l'incertitude, ou lorsqu'une probabilité réduite d'obtenir des résultats de performance favorables est détectée. Cette revue, comme beaucoup d'autres, met en évidence les interactions entre les PFC médial et latéral , dans lesquelles le cortex frontal médial postérieur signale la nécessité d'augmenter les fonctions exécutives et envoie ce signal aux zones du cortex préfrontal dorsolatéral qui mettent réellement en œuvre le contrôle. Pourtant, il n'y a eu aucune preuve convaincante que ce point de vue soit correct, et, en effet, un article a montré que les patients présentant des lésions latérales de PFC avaient des ERN réduits (un signe putatif de surveillance dorsomédiale / retour d'erreur) - suggérant, le cas échéant, que le sens d'écoulement de la commande pourrait être dans le sens inverse. Une autre théorie importante souligne que les interactions le long de l'axe perpendiculaire du cortex frontal, affirmant qu'une « cascade » d'interactions entre le PFC antérieur, le PFC dorsolatéral et le cortex prémoteur guident le comportement conformément au contexte passé, au contexte actuel et aux associations sensorimotrices actuelles, respectivement. .

Les progrès des techniques de neuroimagerie ont permis d'étudier les liens génétiques avec les fonctions exécutives, dans le but d'utiliser les techniques d'imagerie comme endophénotypes potentiels pour découvrir les causes génétiques de la fonction exécutive.

Des recherches supplémentaires sont nécessaires pour développer des interventions qui peuvent améliorer les fonctions exécutives et aider les gens à généraliser ces compétences aux activités et aux environnements quotidiens

Voir également

Les références

Liens externes