Exoderme - Exodermis
L' exoderme est une barrière physiologique qui a un rôle dans la fonction et la protection des racines. L'exoderme est une membrane de perméabilité variable responsable de l'écoulement radial de l'eau, des ions et des nutriments. C'est la couche externe du cortex d'une plante . L'exoderme remplit une double fonction car il peut protéger la racine de l'invasion par des agents pathogènes étrangers et garantit que la plante ne perd pas trop d'eau par diffusion à travers le système racinaire et puisse reconstituer correctement ses réserves à un rythme approprié.
| Une coupe à travers les mycorhizes d'orchidées |
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| Exoderme (Ri) |
| Épiderme (Ep) |
| Cellules de passage (Dz) |
| Hyphes vivants (Hy) |
| Hyphes dégénérés (dHy) |
| Cellules d'écorce (Rz) |
Vue d'ensemble et fonction
L'exoderme est un type spécialisé d' hypoderme qui développe des bandes caspariennes dans sa paroi cellulaire, ainsi que d'autres modifications de la paroi. La bande casparienne est une bande de tissu hydrophobe ressemblant à du liège qui se trouve à l'extérieur de l'endoderme et de l'exoderme. Sa fonction principale est d'empêcher le reflux de la solution dans le cortex et de maintenir la pression radiculaire. Il est également impliqué dans la garantie que le sol n'est pas entraîné directement dans le système racinaire lors de l'absorption des nutriments.
Les cellules d'exoderme se trouvent sur la couche la plus externe de presque toutes les plantes vasculaires ensemencées et la couche externe du cortex de nombreux angiospermes, y compris l'oignon, le hoya canoas, le maïs et le tournesol, mais pas sur les plantes vasculaires sans pépins. Comme pour la plupart des espèces végétales, il existe une grande variété dans l'épaisseur et la perméabilité de l'exoderme, pour mieux permettre aux plantes de s'adapter à leur environnement.
Bien que le terme barrière soit utilisé pour décrire l'exoderme, l'exoderme se comporte davantage comme une membrane à travers laquelle différents matériaux peuvent passer. Il peut modifier sa perméabilité afin qu'en réponse à différents stimuli externes, il puisse changer pour mieux répondre aux exigences de la racine. Cela sert de fonction de survie, car les systèmes racinaires sont exposés à des conditions environnementales changeantes et la plante doit donc se modifier si nécessaire, soit en épaississant ou en éclaircissant les bandes caspariennes ou en modifiant la perméabilité de la bande à certains ions. Il a également été trouvé qu'il modifiait la perméabilité pendant la croissance et la maturation des racines.
Croissance et structure
Les racines sont spécialisées pour l'absorption d'eau, de nutriments (y compris les ions pour un bon fonctionnement). Semblable à l' endoderme , l'exoderme contient des cellules très compactes et est entouré d'une bande casparienne , deux caractéristiques qui sont utilisées pour restreindre l'écoulement de l'eau de manière symplastique (à travers le cytoplasme) plutôt que de manière apoplastique qui (à travers la paroi cellulaire) circulent à travers des passages à travers les membranes des cellules appelés plasmodesmes .
Les plasmodesmes sont de petites jonctions qui fournissent une connexion directe entre le cytoplasme de deux cellules végétales voisines. Semblables aux jonctions lacunaires trouvées dans les cellules animales, elles permettent une connexion facile entre les deux cellules permettant le transfert d'ions, d'eau et de communication intercellulaire. Cette connexion dans le cytoplasme permet aux plantes voisines d'agir comme si elles avaient un cytoplasme; une caractéristique qui permet le bon fonctionnement de l'exoderme.
L'apoplaste est situé à l'extérieur de la membrane plasmique des cellules radiculaires et est l'endroit où les matériaux inorganiques peuvent se diffuser facilement en fonction de leur gradient de concentration. Cette région apoplastique est morcelée par des bandes caspariennes. La bande casparienne est impliquée dans la capacité de la cellule exodermique à réguler le mouvement de l'écoulement de l'eau à travers la membrane car c'est la nature hydrophobe de cette bande qui contrôle l'entrée et la sortie de l'eau de la racine. Les cellules exodermiques se sont également avérées développer une autre couche de substance hydrophobe tertiaire épaissie à l'intérieur de leurs parois de membrane plasmique connue sous le nom de lamelles de subérine qui forment une couche protectrice à l'intérieur du cortex de l'exoderme. Cette couche est composée d'une protéine appelée subérine et est également hydrophobe, ce qui signifie qu'elle contribue également à la capacité de l'exoderme à contrôler l'apport en eau. Cette protection supplémentaire peut entraîner un vieillissement accéléré des bandes caspariennes.
La maturation du tissu exodermique se produit en trois étapes distinctes: La phase 1 voit le développement des bandes caspariennes dans la paroi cellulaire entre l'exoderme et l'endoderme. L'étape 2 comprend le dépôt de subérine et d'autres polymères hydrophobes et membranes cellulaires de cellules exodermiques individuelles. Il sert également à former la connexion entre le plasmodesme et la bande casparienne. L'étape 3 comprend l'ajout de cellulose et de lignine avec un dépôt occasionnel de subérine dans les parois cellulaires pour les renforcer. Étant donné que la subérine et la bande casparienne sont responsables de l'inhibition de l'absorption des nutriments et des fluides, elle la force à travers l'exoderme et l'endoderme et dans le cortex racinaire.
Les cellules exodermiques peuvent être trouvées très près de la pointe de la racine, certaines plantes présentant des cellules exodermiques aussi près de 30 mm de la pointe.
Cellules de passage
Une cellule de passage est constituée de cellules courtes qui forment une couche mince le long du grand axe de l'exoderme de la plante. Ces cellules sont une caractéristique structurelle de l'exoderme car elles permettent l'absorption des ions calcium et magnésium, d'où la raison pour laquelle elles sont communément associées aux cellules exodermiques. Leur rôle ne correspond à aucun tissu particulier, ce qui signifie qu'ils se retrouvent dans toutes les zones de l'exoderme au fur et à mesure qu'ils sont nécessaires. On les trouve fréquemment dans les espèces herbacées et ligneuses et on les trouve plus communes dans les régions à faible pluviométrie, car le développement de ces cellules diminue la quantité d'eau perdue dans le rayon de la plante. Bien qu'ils contiennent des bandes caspariennes, le développement et la maturation suivants des lamelles de subérine et des parois de cellulose plus épaisses ne progressent pas.
Les cellules de passage sont partiellement responsables de la croissance et du développement. Au fur et à mesure que la plante vieillit et que la croissance ralentit, le nombre de cellules de passage commence à diminuer, ce qui entraîne une absence totale de cellules de passage. En réponse à la déshydratation, certaines cellules de passage, en particulier celles situées dans des environnements aquatiques, ont développé des coussinets composés de lignine et de cellulose et sont conçus pour fermer les cellules afin d'éviter toute perte supplémentaire d'ions et d'eau dans l'environnement par diffusion.
Changements de réponse aux stimuli externes
Impliquées dans l'absorption d'eau et la régulation des solutés dans et hors de la membrane, les cellules exodermiques doivent s'adapter à leur environnement externe pour assurer la survie de la plante. Parce qu'il y a tellement d'espèces individuelles de plantes, chacune avec des conditions environnementales différentes et avec des besoins en nutriments différents, c'est la variabilité de cette membrane qui offre la possibilité de garantir que les niveaux de nutriments appropriés sont atteints. Les cellules exodermiques peuvent modifier leurs bandes caspariennes pour s'adapter à des stimuli changeants. Les barrières exodermiques peuvent modifier leur perméabilité si nécessaire pour garantir que des nutriments adéquats atteignent la plante. Dans les microenvironnements, où les niveaux de macronutriments sont faibles (tels que le phosphore, l'azote et le potassium), le développement dans l'exoderme, les bandes caspariennes et les lamelles de subérine; les cellules exodermiques sont plus larges et plus courtes, ce qui garantit que ces composants toxiques ne peuvent pas pénétrer dans le complexe racinaire et causer des dommages au système.
Les plantes se trouvent partout dans le monde dans une variété de conditions environnementales différentes, chacune avec ses défis de survie. De nombreuses recherches ont été menées sur la nature spécifique de ces cellules pour des plantes spécifiques, chacune avec ses spécialisations.
Dans les environnements à faible approvisionnement en eau, comme dans des conditions de sécheresse ou de désert, le dépôt de couches tertiaires dans l'exoderme de la plante peut être trouvé beaucoup plus haut dans l'apex du système racinaire. Dans les zones à forte eau, telles que les zones humides et dans les zones à prédominance anaérobie ou hypoxique, les couches d'exoderme des plantes se sont avérées développer des couches exodermiques inégales pour faciliter la diffusion de l'oxygène dans le système racinaire plus efficacement.
Au fur et à mesure que la plante commence à vieillir et à mûrir, le niveau de subérisation dans les cellules végétales augmente, entraînant une diminution de la quantité totale d'eau qui peut pénétrer dans le complexe racinaire de la plante. Cela entraînera également une augmentation de la sélectivité des ions qui sont capables de traverser la barrière et d'être absorbés, devenant lentement plus sensibles aux changements osmotiques importants. La nature apoplastique de l'exoderme signifie que la sélectivité devrait diminuer avec l'âge et non augmenter, mais les preuves et les résultats contradictoires entre les études suggèrent le contraire et justifient une enquête plus approfondie.
La lignine est un biopolymère qui se développe naturellement dans la bande casparienne pour renforcer et épaissir la paroi cellulaire des plantes. Lorsque la racine commence à rencontrer une densité de sol plus élevée et des conditions où le sol a une teneur en eau plus élevée, le cortex de la racine et les structures environnantes commencent à s'épaissir. Dans les régions où il y a moins de sol (à cause des vents violents ou de la mauvaise qualité du sol), la croissance exodermique est gravement entravée.
Synthèse Xanthone
Les xanthones sont un type de constituants bioactifs spécialisés qui s'accumulent dans le système racinaire Hypericum perforatum. Les xanthones sont abondants dans les angiospermes avec des preuves d'ADNc suggérant qu'ils sont également présents dans les espèces de Lusiaceae , Gentianaceae et Hypericaceae .
Les xanthones sont connus des industries de la chimie et de la pharmacologie pour leur utilisation potentielle comme antidépresseur. Il a également été trouvé pour traiter activement les infections fongiques sur la peau humaine. Les dérivés de la xanthone sont utilisés pour générer de nouveaux produits pharmacologiques car ils ont un lien étroit avec l'acétyl coenzyme A (acétyl CoA). Le squelette carboné des xanthones est formé par la benzophénone synthase (BPS) et par une série de réactions d'oxydation et de condensation, des xanthones sont produites. L'ARN messager de la xanthone et les protéines associées sont localisés dans les systèmes d'exoderme et d'endoderme.
Semblable à d'autres parties du système racinaire, la concentration de ces molécules dépend de la variation génétique et des facteurs environnementaux. L'exoderme est impliqué dans la prévention de l'entrée d'agents pathogènes dans le cortex de la plante. Dans le système racinaire avec des infections bactériennes et une invasion de rhizogènes, la concentration de BPS augmente pour combattre les agents pathogènes. Des concentrations particulièrement élevées de xanthones ont également été trouvées dans les systèmes racinaires aériens.