Foraminifères - Foraminifera

Foraminifères
Plage temporelle : 542–0  Ma Dernier Ediacaran –Récent
Ammoniac tepida.jpg
En direct ammoniac tepida (Rotaliida)
Classement scientifique
Domaine:
(non classé):
(non classé):
Phylum:
Subphylum:
Foraminifères

d'Orbigny , 1826
Subdivisions

" Monothalamea "

Tubothalamea

Globothalamea

incertae sedis

Foraminifères ( / f ə ˌ r æ m ə n ɪ f ə r ə / ; latine pour "porteurs de trou"; informelle appelés " forams ") sont des organismes unicellulaires, des membres d'un phylum ou classe de amoeboid protistes caractérisé en streaming ectoplasme granulaire pour attraper de la nourriture et d'autres utilisations; et communément une coque externe (appelée " test ") de formes et de matériaux divers. Les tests de chitine (trouvés dans certains genres simples, et Textularia en particulier) sont considérés comme le type le plus primitif. La plupart des foraminifères sont marins, dont la majorité vivent sur ou dans les sédiments du fond marin (c'est-à-dire sont benthiques ), tandis qu'un plus petit nombre flotte dans la colonne d'eau à différentes profondeurs (c'est-à-dire sont planctoniques ), qui appartiennent au sous-ordre Globigerinina . On en connaît moins dans des conditions d'eau douce ou saumâtre, et très peu d'espèces de sol (non aquatiques) ont été identifiées grâce à l'analyse moléculaire de petites sous - unités d'ADN ribosomique .

Les foraminifères produisent généralement un test , ou coquille, qui peut avoir une ou plusieurs chambres, certaines devenant assez élaborées dans leur structure. Ces coquilles sont généralement faites de carbonate de calcium ( CaCO
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) ou des particules sédimentaires agglutinées . Plus de 50 000 espèces sont reconnues, à la fois vivantes (6 700 - 10 000) et fossiles (40 000). Ils mesurent généralement moins de 1 mm, mais certains sont beaucoup plus gros, les plus grandes espèces atteignant jusqu'à 20 cm.

En anglais scientifique moderne, le terme foraminifères est à la fois singulier et pluriel (indépendamment de la dérivation latine du mot ), et est utilisé pour décrire un ou plusieurs spécimens ou taxons : son utilisation au singulier ou au pluriel doit être déterminée à partir du contexte. Foraminifères est fréquemment utilisé de manière informelle pour décrire le groupe, et dans ces cas, il est généralement en minuscules.

Histoire de l'étude

La première référence connue aux foraminifères vient d' Hérodote , qui au 5ème siècle avant notre ère les a notés comme constituant la roche qui forme la Grande Pyramide de Gizeh . Ceux-ci sont aujourd'hui reconnus comme des représentants du genre Nummulites . Strabon , au 1er siècle avant notre ère, a noté les mêmes foraminifères et a suggéré qu'ils étaient les restes de lentilles laissés par les ouvriers qui ont construit les pyramides.

Robert Hooke a observé un foraminifère au microscope, comme décrit et illustré dans son livre Micrographia de 1665 :

J'essayais plusieurs petites loupes simples, et je regardais avec désinvolture une parcelle de sable blanc, quand j'ai perçu l'un des grains exactement en forme et en couronne comme un coquillage[...] Je l'ai vu chaque façon avec un meilleur microscope et l'a trouvé des deux côtés, et sur les bords, pour ressembler à la coquille d'un petit escargot d'eau avec une coquille en spirale plate[...]

Antonie van Leeuwenhoek a décrit et illustré les tests de foraminifères en 1700, les décrivant comme de minuscules coques ; son illustration est reconnaissable comme étant Elphidium . Les premiers chercheurs ont classé les foraminifères dans le genre Nautilus , notant leur similitude avec certains céphalopodes . Il a été reconnu par Lorenz Spengler en 1781 que les foraminifères avaient des trous dans les septa, ce qui allait finalement donner son nom au groupe. Spengler a également noté que les cloisons des foraminifères formaient un arc à l'opposé de celles des nautiles et qu'il leur manquait un tube nerveux.

Première illustration connue d'une coquille de foraminifère, publiée par Robert Hooke dans son livre Micrographia de 1665 .

Alcide d'Orbigny , dans son ouvrage de 1826, les considérait comme un groupe de minuscules céphalopodes et notait leur morphologie étrange, interprétant les pseudopodes comme des tentacules et notant la tête très réduite (en réalité, absente). Il a nommé le groupe des foraminifères , ou « porteurs de trous », car les membres du groupe avaient des trous dans les divisions entre les compartiments de leurs coquilles, contrairement aux nautiles ou aux ammonites .

La nature protozoaire des foraminifères a été reconnue pour la première fois par Dujardin en 1835. Peu de temps après, en 1852, d'Orbigny a produit un schéma de classification, reconnaissant 72 genres de foraminifères, qu'il a classés en fonction de la forme du test - un schéma qui a suscité de sévères critiques de la part de ses collègues.

La monographie de HB Brady de 1884 décrivait les découvertes de foraminifères de l' expédition Challenger . Brady a reconnu 10 familles avec 29 sous-familles, sans se soucier de l'étendue stratigraphique ; sa taxonomie a souligné l'idée que de multiples caractères différents doivent séparer les groupes taxonomiques, et en tant que tels ont placé les genres agglutinés et calcaires en étroite relation.

Ce schéma global de classification subsistera jusqu'aux travaux de Cushman à la fin des années 1920. Cushman considérait la composition de la paroi comme le trait le plus important dans la classification des foraminifères ; sa classification est devenue largement acceptée mais a également attiré les critiques de ses collègues pour n'être "pas biologiquement saine".

Le schéma de Cushman est néanmoins resté le schéma de classification dominant jusqu'à la classification de Tappan et Loeblich en 1964, qui a placé les foraminifères dans les groupements généraux encore utilisés aujourd'hui, basés sur la microstructure du mur d'essai. Ces groupes ont été diversement déplacés selon différents schémas de classification de niveau supérieur. L'utilisation de la systématique moléculaire par Pawlowski (2013) a généralement confirmé les groupements de Tappan et Loeblich, certains étant considérés comme polyphylétiques ou paraphylétiques ; ce travail a également aidé à identifier des relations de niveau supérieur entre les principaux groupes de foraminifères.

Taxonomie

"Monothalamids" (paraphylétique)

Lagenida

" Monothalamides "

Tubothalamea

Miliolide

Spirillinida

" Monothalamides "

Xénophyophores

Globothalamea

" Textulariida " (paraphylétique)

Robertinida

Rotaliida

Phylogénie des foraminifères d'après Pawlowski et al. 2013. Les ordres monothalamides Astrorhizida et Allogromiida sont tous deux paraphylétiques.

La position taxonomique des Foraminifères a varié depuis Schultze en 1854, qui s'est référé à un ordre, Foraminiferida. Loeblich (1987) et Tappan (1992) ont reclassé les foraminifères en tant que classe telle qu'elle est maintenant communément considérée.

Les Foraminifères ont généralement été inclus dans les Protozoaires , ou dans le royaume similaire Protoctista ou Protiste . Des preuves convaincantes, basées principalement sur la phylogénétique moléculaire , existent pour leur appartenance à un groupe majeur au sein des protozoaires connu sous le nom de Rhizaria . Avant la reconnaissance des relations évolutives entre les membres des Rhizaria, les Foraminifères étaient généralement regroupés avec d'autres amiboïdes comme phylum Rhizopodea (ou Sarcodina) dans la classe Granuloreticulosa.

Les Rhizaria sont problématiques, car ils sont souvent appelés un « supergroupe », plutôt que d'utiliser un rang taxonomique établi tel que le phylum . Cavalier-Smith définit la Rhizaria comme un infra-royaume au sein du royaume des Protozoaires.

Certaines taxonomies placent les foraminifères dans un phylum à part entière, les mettant à égalité avec l'amiboïde Sarcodina dans lequel ils ont été placés.

Bien que non encore étayées par des corrélats morphologiques, les données moléculaires suggèrent fortement que les foraminifères sont étroitement liés aux cercozoaires et aux radiolaires , qui comprennent tous deux des amiboïdes à coquilles complexes ; ces trois groupes forment les Rhizaria. Cependant, les relations exactes des forams avec les autres groupes et entre elles ne sont pas encore tout à fait claires. Les foraminifères sont étroitement apparentés aux amibes à testicules .

Anatomie

Diagramme schématique d'un foraminifère multiloculaire vivant. 1 - endoplasme, 2-ectoplasme, 3-chambre, 4-pores, 5-foramen, 6-vacuole alimentaire, 7-noyau, 8-mitochondries, 9-pseudopodes granuleréticulés, 10-granules, 11- ouverture primaire, 12-aliment particule, appareil de 13-Golgi, 14-ribosomes.

L'aspect le plus frappant de la plupart des foraminifères sont leurs coquilles dures, ou tests. Ceux-ci peuvent consister en une ou plusieurs chambres et peuvent être composés de protéines, de particules de sédiments, de calcite, d'aragonite ou (dans un cas) de silice. Certains foraminifères manquent entièrement de tests. Contrairement à d'autres organismes sécrétant des coquilles, comme les mollusques ou les coraux , les tests des foraminifères sont situés à l'intérieur de la membrane cellulaire , au sein du protoplasme . Les organites de la cellule sont situés dans le(s) compartiment(s) du test, et le(s) trou(s) du test permettent le transfert de matériel des pseudopodes vers la cellule interne et inversement.

La cellule foraminifère est divisée en endoplasme granuleux et en ectoplasme transparent d'où un filet pseudopodial peut émerger à travers une seule ouverture ou à travers de nombreuses perforations dans le test. Les pseudopodes individuels ont typiquement de petits granules ruisselant dans les deux sens. Les foraminifères sont uniques en ce qu'ils ont des pseudopodes granuloréticulés ; c'est-à-dire que leurs pseudopodes apparaissent granuleux au microscope ; ces pseudopodes sont souvent allongés et peuvent se séparer et se rejoindre. Ceux-ci peuvent être étendus et rétractés pour répondre aux besoins de la cellule. Les pseudopodes sont utilisés pour la locomotion, l'ancrage, l'excrétion, la construction de tests et la capture de nourriture, qui se compose de petits organismes tels que des diatomées ou des bactéries.

Mis à part les tests, les cellules foraminifères sont soutenues par un cytosquelette de microtubules, qui sont arrangés de manière lâche sans la structure observée chez d'autres amiboïdes. Les forams ont développé des mécanismes cellulaires spéciaux pour assembler et désassembler rapidement les microtubules, permettant la formation et la rétraction rapides de pseudopodes allongés.

Dans le gamont (forme sexuée), les foraminifères n'ont généralement qu'un seul noyau, tandis que l'agamont (forme asexuée) a tendance à avoir plusieurs noyaux. Chez au moins certaines espèces, les noyaux sont dimorphes, les noyaux somatiques contenant trois fois plus de protéines et d'ARN que les noyaux générateurs. Cependant, l'anatomie nucléaire semble être très diversifiée. Les noyaux ne sont pas nécessairement confinés à une seule chambre chez les espèces à plusieurs chambres. Les noyaux peuvent être sphériques ou avoir plusieurs lobes. Les noyaux ont généralement un diamètre de 30 à 50 µm.

Certaines espèces de foraminifères ont de grandes vacuoles vides dans leurs cellules; le but exact de ceux-ci n'est pas clair, mais il a été suggéré qu'ils fonctionnent comme un réservoir de nitrate.

Les mitochondries sont réparties uniformément dans toute la cellule, bien que chez certaines espèces, elles soient concentrées sous les pores et autour de la marge externe de la cellule. Cela a été supposé être une adaptation aux environnements à faible teneur en oxygène.

Plusieurs espèces de xénophyophores ont des concentrations inhabituellement élevées d' isotopes radioactifs dans leurs cellules, parmi les plus élevées de tous les eucaryotes. Le but de ceci est inconnu.

Écologie

Les foraminifères modernes sont principalement des organismes marins, mais des individus vivants ont été trouvés dans des habitats saumâtres, d'eau douce et même terrestres. La majorité des espèces sont benthiques et 50 autres morpho-espèces sont planctoniques . Ce dénombrement peut cependant ne représenter qu'une fraction de la diversité réelle, car de nombreuses espèces génétiquement distinctes peuvent être morphologiquement indiscernables.

Les foraminifères benthiques se trouvent généralement dans les sédiments à grains fins, où ils se déplacent activement entre les couches; cependant, de nombreuses espèces se trouvent sur des substrats de roche dure, attachées aux algues ou assises au sommet de la surface des sédiments.

La majorité des foraminifères planctoniques se trouvent dans les globigerinina , une lignée au sein des rotaliida . Cependant, au moins une autre lignée existante de rotaliides, Neogallitellia , semble avoir développé indépendamment un mode de vie planctonique. De plus, il a été suggéré que certains foraminifères fossiles du Jurassique pourraient avoir développé indépendamment un mode de vie planctonique et pourraient être des membres de Robertinida.

Un certain nombre de foraminifères ont unicellulaire algues comme endosymbiontes , de lignées diverses telles que les algues vertes , les algues rouges , les algues d' or , les diatomées et dinoflagellés . Ces foraminifères mixotrophes sont particulièrement fréquents dans les eaux océaniques pauvres en nutriments. Certains forams sont kleptoplastiques , retenant les chloroplastes des algues ingérées pour effectuer la photosynthèse .

La plupart des foraminifères sont hétérotrophes, consommant des organismes plus petits et de la matière organique ; certaines espèces plus petites sont spécialisées dans la consommation de phytodétritus , tandis que d'autres se spécialisent dans la consommation de diatomées. Certains forams benthiques construisent des kystes nourriciers, utilisant les pseudopodes pour s'enkyster à l'intérieur des sédiments et des particules organiques. Certains foraminifères se nourrissent de petits animaux comme les copépodes ou les cumacées ; certains forams sont même antérieurs à d'autres forams, perçant des trous dans les tests de leurs proies. Un groupe, les xénophyophores, a été suggéré de cultiver des bactéries dans leurs tests. L'alimentation en suspension est également courante dans le groupe, et au moins certaines espèces peuvent tirer parti du carbone organique dissous .

Quelques espèces de foram sont parasites , infectant les éponges, les mollusques, les coraux ou même d'autres foraminifères. Les stratégies parasitaires varient ; certains agissent comme des ectoparasites, utilisant leurs pseudopodes pour voler de la nourriture à l'hôte, tandis que d'autres s'enfouissent dans la coquille ou la paroi corporelle de leur hôte pour se nourrir de ses tissus mous.

Les foraminifères sont eux-mêmes mangés par une multitude d'organismes plus gros, notamment des invertébrés, des poissons, des oiseaux de rivage et d'autres foraminifères. Il a cependant été suggéré que, dans certains cas, les prédateurs pourraient être plus intéressés par le calcium des coquilles de foram que par les organismes eux-mêmes. On sait que plusieurs espèces d'escargots aquatiques se nourrissent sélectivement de foraminifères, préférant souvent même des espèces individuelles.

Certains foraminifères benthiques se sont révélés capables de survivre à des conditions anoxiques pendant plus de 24 heures, ce qui indique qu'ils sont capables d'une respiration anaérobie sélective . Ceci est interprété comme une adaptation pour survivre aux conditions oxygénées changeantes près de l'interface sédiment-eau.

Les foraminifères se trouvent dans les parties les plus profondes de l'océan telles que la fosse des Mariannes , y compris le Challenger Deep , la partie la plus profonde connue. A ces profondeurs, en dessous de la profondeur de compensation du carbonate , le carbonate de calcium des essais est soluble dans l'eau en raison de l'extrême pression. Les foraminifères trouvés dans le Challenger Deep n'ont donc pas de test de carbonate, mais ont plutôt un test de matière organique.

la reproduction

Le cycle de vie généralisé des foraminifères implique une alternance entre les générations haploïdes et diploïdes , bien qu'elles soient pour la plupart de forme similaire. L'haploïde ou gamont a initialement un seul noyau , et se divise pour produire de nombreux gamètes , qui ont généralement deux flagelles . Le diploïde ou agamont est multinucléé , et après la méiose se divise pour produire de nouveaux gamonts. Les cycles multiples de reproduction asexuée entre les générations sexuées ne sont pas rares dans les formes benthiques.

Diagramme d'un cycle de vie typique d'un foraminifère, montrant l'alternance caractéristique des générations.

Les foraminifères présentent un dimorphisme morphologique associé à leur cycle de reproduction. Le Gamont ou reproduction sexuée forme haploïde, est mégalosphérique c'est-son proloculus , ou première chambre, est proportionnellement grande. Le gamont est également connu sous le nom de forme A. Les gamonts, bien qu'ils aient généralement des prolocules plus gros, ont également généralement un diamètre d'essai global plus petit que les agamonts.

Une fois arrivé à maturité, le gamont se divise par mitose pour produire des milliers de gamètes également haploïdes. Ces gamètes ont tous un ensemble complet d' organites et sont expulsés du test dans l'environnement, laissant le test intact. Les gamètes ne sont pas différenciés en spermatozoïdes et en ovules , et deux gamètes d'une même espèce peuvent généralement se féconder mutuellement.

Morphs présents dans le cycle de vie du foram—la mégalosphère et la microsphère. Le nom dérive de la taille du proloculus, ou première chambre, et en tant que telle, la microsphère a une taille globale plus grande.

Lorsque deux gamètes se combinent, ils créent une cellule diploïde et multinucléée connue sous le nom d' agamont ou forme B. Contrairement au gamont, l'agamont est microsphérique , avec une première chambre proportionnellement petite mais un diamètre global généralement plus grand avec plus de chambres. L'agamont est la phase de reproduction asexuée des foraminifères ; à l'âge adulte, le protoplasme quitte entièrement le test et divise son cytoplasme méiotiquement par fission multiple pour former un certain nombre de descendants haploïdes. Ces descendants commencent alors à former leur première chambre mégalosphérique avant de se disperser.

Dans certains cas, les jeunes haploïdes peuvent mûrir en une forme mégalosphérique qui se reproduit ensuite de manière asexuée pour produire une autre progéniture haploïde mégalosphérique. Dans ce cas, la première forme mégalosphérique est appelée schizonte ou forme A 1 , tandis que la seconde est appelée forme gamont ou A 2 .

Foraminifères nummulitidés fossiles montrant des individus microsphériques (plus gros) et mégalosphériques (plus petits); Eocène des Emirats Arabes Unis ; échelle en mm

La maturation et la reproduction se produisent plus lentement dans les eaux plus froides et plus profondes; ces conditions font également grossir les forams. Les formes A semblent toujours être beaucoup plus nombreuses que les formes B , probablement en raison de la probabilité réduite que deux gamètes se rencontrent et se combinent avec succès.

Variations du mode de reproduction

Il existe une grande diversité dans les stratégies de reproduction dans les différents groupes de foraminifères.

Chez les espèces uniloculaires , les formes A et B sont toujours présentes. Comme dans la forme microsphérique des forams multiloculaires, la forme B à reproduction asexuée est plus grande que la forme A à reproduction sexuée .

Les forams de la famille des Spirillinidae ont des gamètes amiboïdes plutôt que flagellés. Les autres aspects de la reproduction dans ce groupe sont généralement similaires à ceux des autres groupes de forams.

Le spirillinide calcaire Patellina corrugata a une stratégie de reproduction légèrement différente de celle de la plupart des autres foraminifères. La forme B à reproduction asexuée produit un kyste qui entoure la cellule entière; il se divise alors au sein de ce kyste et les cellules juvéniles cannibalisent la calcite du test du parent pour former la première chambre de leur propre test. Ces formes A , à maturité, se regroupent en groupes de neuf individus maximum ; ils forment alors un kyste protecteur autour de tout le groupe. La gamétogenèse se produit dans ce kyste, produisant un très faible nombre de gamètes. Les larves de forme B sont produites à l'intérieur du kyste; tous les noyaux qui ne sont pas liés aux cellules sont consommés comme nourriture pour les larves en développement. La rotule sous la forme A serait dioïque , les sexes étant appelés « plus » et « moins » ; ces sexes diffèrent par le nombre de noyaux, la forme "plus" ayant trois noyaux et la forme "moins" ayant quatre noyaux. La forme B est encore plus grande que la forme A.

Essais

Tests au foraminifère (vue ventrale)

Les tests sur les foraminifères servent à protéger l'organisme à l'intérieur. En raison de leur construction généralement dure et durable (par rapport aux autres protistes), les tests de foraminifères sont une source majeure de connaissances scientifiques sur le groupe.

Les ouvertures du test qui permettent au cytoplasme de s'étendre à l'extérieur sont appelées ouvertures. La première ouverture, ce qui conduit à l'extérieur, prendre beaucoup de formes différentes dans différentes espèces, y compris mais sans s'y limiter arrondi, en forme de croissant, en forme de fente, à capuchon, rayonnent ( en forme d'étoile), dendritique (branchement). Certains foraminifères ont des ouvertures primaires « dentées », à collerette ou à lèvres. Il peut n'y avoir qu'une seule ouverture principale ou plusieurs ; lorsque plusieurs sont présents, ils peuvent être groupés ou équatoriaux. En plus de l'ouverture principale, de nombreux foraminifères ont des ouvertures supplémentaires . Celles-ci peuvent se former sous forme d'ouvertures reliques (anciennes ouvertures primaires d'un stade de croissance antérieur) ou de structures uniques.

La forme du test est très variable parmi les différents foraminifères ; ils peuvent être à chambre unique (uniloculaire) ou à plusieurs chambres (multiloculaire). Dans les formes multiloculaires, de nouvelles chambres sont ajoutées au fur et à mesure que l'organisme se développe. Une grande variété de morphologies de test est trouvée dans les formes uniloculaires et multiloculaires, y compris en spirale, en série et en milioline, entre autres.

De nombreux foraminifères présentent un dimorphisme dans leurs tests, avec des individus mégalosphériques et microsphériques. Ces noms ne doivent pas être considérés comme faisant référence à la taille de l'organisme complet ; plutôt, ils se réfèrent à la taille de la première chambre, ou proloculus . Les tests en tant que fossiles sont connus depuis aussi loin que la période d' Ediacara , et de nombreux sédiments marins en sont principalement composés. Par exemple, le calcaire qui compose les pyramides d'Égypte est composé presque entièrement de foraminifères benthiques nummulitiques . On estime que les foraminifères des récifs génèrent environ 43 millions de tonnes de carbonate de calcium par an.

Des études génétiques ont identifié l'amibe nue Reticulomyxa et les xénophyophores particuliers comme des foraminifères sans tests. Quelques autres amiboïdes produisent des pseudopodes réticulés et étaient autrefois classés avec les forams comme Granuloreticulosa, mais ce groupe n'est plus considéré comme un groupe naturel et la plupart sont maintenant classés parmi les Cercozoaires.

Histoire évolutive

Les horloges moléculaires indiquent que le groupe couronne des foraminifères a probablement évolué au cours du Néoprotérozoïque , il y a entre 900 et 650 millions d'années ; ce moment est cohérent avec les fossiles néoprotérozoïques des amibes filoses étroitement apparentées . Comme les fossiles de foraminifères n'ont pas été trouvés avant la toute fin de l' Édiacarien , il est probable que la plupart de ces formes protérozoïques n'aient pas eu de tests à carapace dure.

En raison de leurs tests non minéralisés, les « allogromiidés » n'ont aucun enregistrement fossile.

Le mystérieux Paléodictyon a été interprété comme un xénophyophore fossile mais cela reste controversé.

Les mystérieux vendozoaires de la période édiacarienne ont été suggérés pour représenter des xénophyophores fossiles . Cependant, la découverte de stérols C 27 modifiés diagénétiquement associés aux restes de Dickinsonia a jeté le doute sur cette identification et suggère qu'il pourrait s'agir plutôt d'un animal. D'autres chercheurs ont suggéré que l'insaisissable trace fossile Paleodictyon et ses parents pourraient représenter un xénophyophore fossile et ont noté la similitude du xénophyophore existant Occultammina avec le fossile ; cependant, les exemples modernes de Paléodictyon n'ont pas été en mesure d'éclaircir le problème et la trace peut représenter alternativement un terrier ou une éponge de verre. À l'appui de cette notion, l'habitat des xénophyophores vivants est similaire à l'habitat inféré des grapholyptides fossiles; cependant, la grande taille et la régularité de nombreux grapholyptides ainsi que l'absence apparente de xénophyes dans leurs fossiles jettent le doute sur cette possibilité. En 2017, aucun fossile de xénophyophore défini n'avait été trouvé.

Les foraminifères porteurs d'essais ont d'excellents registres fossiles tout au long de l' éon phanérozoïque . Les premiers foraminifères définis connus apparaissent dans les archives fossiles vers la toute fin de l'Édiacarien ; ces formes ont toutes des tests agglutinés et sont uniloculaires. Il s'agit notamment de formes comme les Platysolenites et les Spirosolénites . Les foraminifères à chambre unique ont continué à se diversifier dans tout le Cambrien. Certaines formes couramment rencontrées comprennent Ammodiscus , Glomospira , Psammosphera , et Turritellella ; ces espèces sont toutes agglutinées. Ils font partie de l' Ammodiscina , une lignée de spirillinides qui contient encore des formes modernes. Plus tard, les spirillinides développeront des tests de multilocularité et de calcification, les premières de ces formes apparaissant au Trias ; le groupe a vu peu d'effets sur la diversité en raison de l' extinction de K-Pg .

Les premiers foraminifères à chambres multiples sont des espèces agglutinées et apparaissent dans les archives fossiles au cours du Cambrien moyen. En raison de leur mauvaise conservation, ils ne peuvent être positivement attribués à aucun groupe foram majeur.

Vue en coupe d'un Fusulinid

Les plus anciens foraminifères à parois calcaires connus sont les Fusulinides , qui apparaissent dans les archives fossiles au cours de l' époque Llandoverienne du Silurien inférieur . Les premiers d'entre eux étaient microscopiques, enroulés de manière planispirale et évolutifs ; les formes ultérieures ont évolué une diversité de formes, y compris des formes lenticulaires, globulaires et peut-être le plus célèbre, des formes allongées en forme de riz. Les espèces ultérieures de fusulinides ont atteint une taille beaucoup plus grande, certaines formes atteignant 5 cm de long; il semblerait que certains spécimens atteignent jusqu'à 14 cm de long, ce qui en fait l'un des plus grands foraminifères existants ou éteints. Les fusulinides sont la première lignée de foraminifères qui auraient évolué en symbiose avec des organismes photosynthétiques. Des fossiles de fusulinides ont été trouvés sur tous les continents à l'exception de l' Antarctique ; ils ont atteint leur plus grande diversité à l' époque véséenne du Carbonifère . Le groupe a ensuite progressivement décliné en diversité jusqu'à ce qu'il s'éteigne finalement lors de l' extinction du Permo-Trias .

Au cours de l' époque tournaisienne du Carbonifère, les foraminifères miliolides sont apparus pour la première fois dans les archives fossiles, ayant divergé des spirillinides au sein du Tubothalamea . Les miliolides ont subi environ 50 % de pertes pendant les extinctions du Permo-Trias et du K-Pg, mais ont survécu jusqu'à nos jours. Certains miliolidés fossiles ont atteint jusqu'à 2 cm de diamètre.

Un test fossile d'un foraminifère planctonique globigerininan .

Les premiers connus Lagenid fossiles apparaissent au cours de la Moscovien époque du Carbonifère. Voyant peu d'effet en raison des extinctions du Permo-Trias ou du K-Pg, le groupe s'est diversifié au fil du temps. Secondairement, les taxons uniloculaires ont évolué au cours du Jurassique et du Crétacé.

Les premiers fossiles d' Involutinides apparaissent au Permien ; la lignée s'est diversifiée tout au long du Mésozoïque de l'Eurasie avant de disparaître apparemment des archives fossiles à la suite de l' événement anoxique de l'océan Cénomanien-Turonien . Le groupe existant planispirillinidae a été référé à l'involutinida, mais cela reste l'objet d'un débat.

Les Robertinida apparaissent pour la première fois dans les archives fossiles à l' époque anisienne du Trias. Le groupe est resté à faible diversité tout au long de son histoire fossile; tous les représentants vivants appartiennent aux Robertinidae , apparus pour la première fois au Paléocène .

Les premiers fossiles de Rotaliid définis n'apparaissent dans les archives fossiles qu'à l' époque Pliensbachien du Jurassique, après l' événement Trias-Jurassique . La diversité du groupe est restée faible jusqu'au lendemain de l'événement Cénomanien-Turonien, après quoi le groupe a connu une diversification rapide. De ce groupe, le planctonique Globigerinina — le premier groupe connu de forams planctoniques — apparaît pour la première fois à la suite du Turnover toarcien ; le groupe a subi de lourdes pertes au cours de l'extinction de K-Pg et de l'extinction de l' éocène-oligocène , mais reste existant et diversifié à ce jour. Une évolution supplémentaire du mode de vie planctonique s'est produite au Miocène ou au Pliocène, lorsque le rotaliid Neogallitellia a développé indépendamment un mode de vie planctonique.

Applications paléontologiques

Neoflabellina reticulata de la craie de Rügen , dans le nord-est de l'Allemagne. Longueur:1,2 mm, Age: Maastrichtien supérieur inférieur
Section mince d'un foraminifère pénéroplide provenant de sédiments lagunaires de l' Holocène dans la baie Rice, île de San Salvador , Bahamas. Barre d'échelle 100 micromètres

Les foraminifères planctoniques mourants pleuvent continuellement sur le fond marin en grand nombre, leurs tests minéralisés étant conservés sous forme de fossiles dans les sédiments qui s'accumulent . Au début des années 1960, et en grande partie sous les auspices de la Deep Sea Drilling , Ocean forage et l' océan des programmes internationaux de forage, ainsi que pour les fins de l' exploration pétrolière, les techniques de forage en eaux profondes avancées ont été apportaient des carottes de sédiments portant des fossiles Foraminifera . L'offre effectivement illimitée de ces tests de fossiles et les modèles de contrôle de l'âge de relativement haute précision disponibles pour les carottes ont produit un record de fossiles planctoniques de Foraminifères d'une qualité exceptionnelle remontant au milieu du Jurassique , et présente un record sans précédent pour les scientifiques qui testent et documentent. le processus évolutif. La qualité exceptionnelle des archives fossiles a permis de développer une image incroyablement détaillée des relations entre les espèces sur la base des fossiles, dans de nombreux cas ensuite validée indépendamment par des études de génétique moléculaire sur des spécimens existants.

Parce que certains types de foraminifères ne se trouvent que dans certains environnements, leurs fossiles peuvent être utilisés pour déterminer le type d'environnement sous lequel les sédiments marins anciens ont été déposés ; des conditions telles que la salinité, la profondeur, les conditions oxygénées et les conditions de luminosité peuvent être déterminées à partir des différentes préférences d'habitat de diverses espèces de forams. Cela permet aux travailleurs de suivre les changements climatiques et les conditions environnementales au fil du temps en agrégeant les informations sur les foraminifères présents.

Dans d'autres cas, la proportion relative de fossiles de foraminifères planctoniques et benthiques trouvés dans une roche peut être utilisée comme indicateur de la profondeur d'une localité donnée au moment du dépôt des roches.

Les foraminifères ont une application significative dans le domaine de la biostratigraphie . En raison de leur petite taille et de leur coquille dure, les foraminifères peuvent être conservés en grande abondance et avec une qualité de conservation élevée ; en raison de leur morphologie complexe, les espèces individuelles sont facilement reconnaissables. Les espèces de foraminifères dans les archives fossiles ont des intervalles limités entre la première évolution de l'espèce et sa disparition; les stratigraphes ont déterminé les changements successifs des assemblages de foram dans une grande partie du Phanérozoïque . Ainsi, l'assemblage de foraminifères au sein d'une localité donnée peut être analysé et comparé à des dates d'apparition et de disparition connues afin de préciser l'âge des roches. Cela permet aux paléontologues d'interpréter l'âge des roches sédimentaires lorsque la datation radiométrique n'est pas applicable. Cette application des foraminifères a été découverte par Alva C. Ellisor en 1920.

Les foraminifères fossiles calcaires sont formés à partir d'éléments trouvés dans les mers anciennes où ils vivaient. Ainsi, ils sont très utiles en paléoclimatologie et paléoocéanographie . Ils peuvent être utilisés, en tant qu'indicateur climatique , pour reconstruire le climat passé en examinant les rapports d' isotopes stables et la teneur en éléments traces des coquilles (tests). La température globale et le volume de glace peuvent être révélés par les isotopes de l'oxygène, et l'histoire du cycle du carbone et de la productivité océanique en examinant les rapports d'isotopes stables du carbone ; voir δ18O et δ13C . La concentration d'oligo-éléments, comme le magnésium (Mg), le lithium (Li) et le bore (B), contient également une mine d'informations sur les cycles mondiaux de température, l'altération continentale et le rôle de l'océan dans le cycle mondial du carbone. Les modèles géographiques observés dans les archives fossiles des forams planctoniques sont également utilisés pour reconstituer les anciens courants océaniques .

Utilisations modernes

L' industrie pétrolière s'appuie fortement sur les microfossiles tels que les forams pour trouver des gisements potentiels d'hydrocarbures.

Ammonia beccarii , un foram benthique de la mer du Nord .

Pour les mêmes raisons qu'ils constituent des marqueurs biostratigraphiques utiles, les assemblages de foraminifères vivants ont été utilisés comme bioindicateurs dans les environnements côtiers, y compris des indicateurs de la santé des récifs coralliens. Étant donné que le carbonate de calcium est susceptible de se dissoudre dans des conditions acides, les foraminifères peuvent être particulièrement affectés par les changements climatiques et l'acidification des océans .

Foraminifères Baculogypsina sphaerulata de l'île Hatoma, Japon. Largeur de champ 5,22 mm

Les foraminifères ont de nombreuses utilisations dans l'exploration pétrolière et sont couramment utilisés pour interpréter les âges et les paléoenvironnements des strates sédimentaires dans les puits de pétrole. Les foraminifères fossiles agglutinés enfouis profondément dans les bassins sédimentaires peuvent être utilisés pour estimer la maturité thermique, qui est un facteur clé pour la production de pétrole. L' indice de coloration des foraminifères (FCI) est utilisé pour quantifier les changements de couleur et estimer la température d'enfouissement. Les données FCI sont particulièrement utiles dans les premiers stades de la production de pétrole (environ 100 °C).

Les foraminifères peuvent également être utilisés en archéologie pour la provenance de certains types de matières premières en pierre. Certains types de pierre, tels que le calcaire , contiennent généralement des foraminifères fossilisés. Les types et les concentrations de ces fossiles dans un échantillon de pierre peuvent être utilisés pour faire correspondre cet échantillon à une source connue pour contenir la même « signature fossile ».

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Les références

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