Évolution des poissons - Evolution of fish

La période dévonienne de 419 à 359 Ma (âge des poissons) a vu le développement des premiers requins, des placodermes blindés et de divers poissons à nageoires lobées, y compris les espèces de transition tétrapodes

L' évolution des poissons a commencé il y a environ 530 millions d'années lors de l' explosion cambrienne . C'est à cette époque que les premiers cordés développèrent le crâne et la colonne vertébrale , conduisant aux premiers crânes et vertébrés . Les premières lignées de poissons appartiennent aux Agnatha , ou poissons sans mâchoire. Les premiers exemples incluent Haikouichthys . À la fin du Cambrien , des poissons sans mâchoire ressemblant à des anguilles, appelés conodontes , et de petits poissons principalement blindés, connus sous le nom d' ostracodermes , sont apparus pour la première fois. La plupart des poissons sans mâchoire sont maintenant éteints; mais les lamproies existantes peuvent se rapprocher d'anciens poissons pré-mâchoires. Les lamproies appartiennent aux Cyclostomata , qui comprennent les myxines existantes , et ce groupe peut s'être séparé très tôt des autres agnathans.

Les premiers vertébrés à mâchoires se sont probablement développés à la fin de la période ordovicienne . Ils sont d'abord représentés dans les archives fossiles du Silurien par deux groupes de poissons : les poissons blindés appelés placodermes , qui ont évolué à partir des ostracodermes ; et les Acanthodii (ou requins épineux). Les poissons à mâchoires qui existent encore de nos jours sont également apparus à la fin du Silurien : les Chondrichthyes (ou poissons cartilagineux) et les Osteichthyes (ou poissons osseux). Les poissons osseux ont évolué en deux groupes distincts : les Actinopterygii (ou poissons à nageoires rayonnées) et les Sarcoptérygii (qui comprend les poissons à nageoires lobées).

Au cours de la période dévonienne , une grande augmentation de la variété de poissons s'est produite, en particulier parmi les ostracodermes et les placodermes, ainsi que parmi les poissons à nageoires lobées et les premiers requins. Cela a conduit à ce que le Dévonien soit connu comme l' âge des poissons . C'est à partir des poissons à nageoires lobées qu'ont évolué les tétrapodes , les vertébrés à quatre membres, représentés aujourd'hui par les amphibiens , les reptiles , les mammifères et les oiseaux . Les tétrapodes de transition sont apparus pour la première fois au début du Dévonien et à la fin du Dévonien, les premiers tétrapodes sont apparus. La diversité des vertébrés à mâchoires peut indiquer l'avantage évolutif d'une bouche à mâchoires ; mais on ne sait pas si l'avantage d'une mâchoire articulée est une plus grande force de morsure, une respiration améliorée ou une combinaison de facteurs. Les poissons ne représentent pas un groupe monophylétique , mais paraphylétique , car ils excluent les tétrapodes .

Les poissons, comme de nombreux autres organismes, ont été grandement affectés par des événements d'extinction tout au long de l'histoire naturelle. Les premiers, les événements d'extinction de l' Ordovicien-Silurien , ont entraîné la perte de nombreuses espèces. L' extinction du Dévonien tardif a entraîné l'extinction des ostracodermes et des placodermes à la fin du Dévonien, ainsi que d'autres poissons. Les requins épineux se sont éteints lors de l' extinction du Permien-Trias ; les conodontes se sont éteints lors de l' extinction du Trias-Jurassique . L' extinction du Crétacé-Paléogène et l' extinction actuelle de l' Holocène ont également affecté la variété de poissons et les stocks de poissons .

Aperçu

Classes de vertébrés
Diagramme de fuseau pour l'évolution des poissons et d'autres classes de vertébrés. Le diagramme est basé sur Michael Benton , 2005.

La classification conventionnelle a les vertébrés vivants comme sous-embranchement regroupés en huit classes basées sur les interprétations traditionnelles des traits anatomiques et physiologiques bruts . À leur tour, ces classes sont regroupées dans les vertébrés qui ont quatre membres (les tétrapodes ) et ceux qui n'en ont pas : les poissons . Les classes de vertébrés existantes sont :

Poisson:
Tétrapodes :
En plus de ceux-ci, il existe deux classes de poissons à mâchoires éteintes, les placodermes blindés et les requins épineux .

Le poisson peut avoir évolué d'un animal semblable à un corail comme ascidie (un tunicier ), dont les larves ressemblent au début du poisson de façon importante. Les premiers ancêtres des poissons ont peut-être conservé la forme larvaire jusqu'à l'âge adulte (comme le font certaines ascidies de mer aujourd'hui), bien que cette voie ne puisse être prouvée.

Les vertébrés , parmi lesquels les premiers poissons , sont apparus il y a environ 530 millions d'années lors de l' explosion cambrienne , qui a vu l'augmentation de la diversité des organismes.

Le lancelet , un petit animal translucide ressemblant à un poisson, est le plus proche parent invertébré vivant des olfactoréens (vertébrés et tuniciers).
Le premier vertébré Haikouichthys , datant d'environ 518  millions d'années en Chine, pourrait être « l'ancêtre de tous les vertébrés » et l'un des premiers poissons connus.
Animation montrant la vie à différents stades de l'évolution
Vue quelque peu datée de la gradation évolutive continue (cliquez pour animer)

Les premiers ancêtres des poissons, ou des animaux qui étaient probablement étroitement liés aux poissons, étaient Pikaia , Haikouichthys et Myllokunmingia . Ces trois genres sont tous apparus vers 530 Ma . Pikaia avait une notocorde primitive , une structure qui aurait pu se développer plus tard en une colonne vertébrale . Contrairement à l'autre faune qui dominait le Cambrien, ces groupes avaient le plan corporel de base des vertébrés : une notocorde , des vertèbres rudimentaires et une tête et une queue bien définies. Tous ces premiers vertébrés manquaient de mâchoires au sens commun et dépendaient de l'alimentation par filtre près du fond marin.

Ceux-ci ont été suivis par des vertébrés fossiles indiscutables sous la forme de poissons fortement blindés découverts dans des roches de la période ordovicienne 500-430 Ma .

Les premiers vertébrés à mâchoires sont apparus à la fin de l' Ordovicien et sont devenus communs au Dévonien , souvent connu sous le nom de « Age of Fishes ». Les deux groupes de poissons osseux , les actinoptérygiens et les sarcoptérygiens , ont évolué et sont devenus communs. Le Dévonien a également vu la disparition de pratiquement tous les poissons sans mâchoire, à l'exception des lamproies et des myxines, ainsi que du Placodermi , un groupe de poissons blindés qui a dominé une grande partie de la fin du Silurien . Le Dévonien a également vu l'essor des premiers labyrinthodontes , transition entre les poissons et les amphibiens .

La colonisation de nouvelles niches a entraîné une diversification des plans corporels et parfois une augmentation de la taille. La période dévonienne (395 à 345 Ma) a amené des géants tels que le placoderme Dunkleosteus , qui pouvait atteindre sept mètres de long, et les premiers poissons à respiration aérienne qui pouvaient rester sur terre pendant de longues périodes. Parmi ce dernier groupe se trouvaient les amphibiens ancestraux .

Les reptiles sont apparus à partir de labyrinthodontes dans la période carbonifère suivante . Les reptiles anapsides et synapsides étaient communs à la fin du Paléozoïque , tandis que les diapsides sont devenus dominants au Mésozoïque . Dans la mer, les poissons osseux sont devenus dominants.

Les radiations ultérieures, telles que celles des poissons aux périodes silurienne et dévonienne, impliquaient moins de taxons, principalement avec des plans corporels très similaires. Les premiers animaux à s'aventurer sur la terre ferme étaient les arthropodes . Certains poissons avaient des poumons et de fortes nageoires osseuses et pouvaient aussi ramper sur la terre ferme.

Poissons sans mâchoire

Un poisson moderne sans mâchoire, la lamproie , attaché à un poisson moderne à mâchoires
Bouche de la lamproie

Les poissons sans mâchoire appartiennent à la superclasse Agnatha dans le phylum Chordata , subphylum Vertebrata . Agnatha vient du grec et signifie "pas de mâchoires". Il exclut tous les vertébrés à mâchoires, appelés gnathostomes . Bien qu'étant un élément mineur de la faune marine moderne , les poissons sans mâchoire étaient prédominants parmi les premiers poissons du début du Paléozoïque . Deux types d' animaux du Cambrien inférieur qui avaient apparemment des nageoires, une musculature de vertébré et des branchies sont connus dans les schistes du Cambrien inférieur de Maotianshan en Chine : Haikouichthys et Myllokunmingia . Ils ont été provisoirement attribués à Agnatha par Janvier. Un troisième agnathide possible de la même région est Haikouella . Une autre agnathid possible qui n'a pas été formellement décrite a été rapporté par Simonetti du Cambrien moyen des schistes de Burgess de la Colombie - Britannique .

De nombreux agnathiens de l'Ordovicien , du Silurien et du Dévonien étaient blindés de plaques lourdes, osseuses et souvent richement sculptées, dérivées d'écailles minéralisées. Les premiers agnathans blindés - les Ostracodermes , précurseurs des poissons osseux et donc des tétrapodes (dont l'homme) - sont connus dès l' Ordovicien moyen , et dès le Silurien supérieur les agnathes avaient atteint le point culminant de leur évolution. La plupart des ostracodermes, tels que les thélodontes , les ostéostracés et les galeaspides , étaient plus étroitement liés aux gnathostomes qu'aux agnathans survivants, appelés cyclostomes. Les cyclostomes se sont apparemment séparés des autres agnathans avant l'évolution de la dentine et de l'os, qui sont présents dans de nombreux agnathans fossiles, y compris les conodontes . Les Agnathans ont décliné au Dévonien et ne se sont jamais rétablis.

Les agnathans dans leur ensemble sont paraphylétiques , car la plupart des agnathans éteints appartiennent au groupe souche des gnathostomes. Des données moléculaires récentes, provenant à la fois de l'ARNr et de l'ADNmt, soutiennent fortement la théorie selon laquelle les agnathans vivants, appelés cyclostomes , sont monophylétiques . Dans la taxonomie phylogénétique , les relations entre les animaux ne sont généralement pas divisées en rangs, mais illustrées sous la forme d'un "arbre généalogique" imbriqué connu sous le nom de cladogramme . Les groupes phylogénétiques reçoivent des définitions basées sur leur relation les uns avec les autres, plutôt que purement sur des traits physiques tels que la présence d'une colonne vertébrale. Ce modèle d'imbrication est souvent combiné avec la taxonomie traditionnelle, dans une pratique connue sous le nom de taxonomie évolutive .

Évolution des poissons sans mâchoires . Le diagramme est basé sur Michael Benton , 2005.

Le cladogramme ci-dessous pour les poissons sans mâchoire est basé sur des études compilées par Philippe Janvier et d'autres pour le Tree of Life Web Project . († = le groupe est éteint)

Poisson sans mâchoire

Hyperoartie (lamproies)Nejonöga, Iduns kokbok.jpg

?† Euconodonta (anguille comme des animaux)

anonyme

Pteraspidomorphi (poissons sans mâchoire)Astraspis desiderata.png

?† Thelodonti (poissons sans mâchoire avec des écailles)Sphenonectris turnernae fond blanc.jpg

anonyme

?† Anaspida (ancêtres sans mâchoire des lamproies)Pharyngolepis2.png

anonyme

Galeaspida (poissons sans mâchoire avec des boucliers de tête en os)

anonyme

?† Pituriaaspida (poissons blindés sans mâchoire avec de grands rostres)

Osteostraci (poisson osseux sans mâchoire et blindé avec des boucliers de tête en os)Cephalaspis.png

Vertébrés à mâchoires → suite dans la section ci-dessous

conodontes

† Les conodontes (éteints) ressemblaient à des anguilles primitives sans mâchoires

Les conodontes ressemblaient à des anguilles primitives sans mâchoires. Ils sont apparus à 520 Ma et ont été anéantis à 200 Ma. Initialement, ils n'étaient connus que par des microfossiles ressemblant à des dents appelés éléments conodontes . Ces « dents » ont été diversement interprétées comme des appareils d'alimentation par filtre ou comme un « réseau de saisie et d'écrasement ». Les conodontes variaient en longueur d'un centimètre à 40 cm Promissum . Leurs grands yeux avaient une position latérale, ce qui rend improbable un rôle de prédateur. La musculature préservée laisse entendre que certains conodontes ( Promissum au moins) étaient des croiseurs efficaces mais incapables d'accélérer. En 2012, les chercheurs ont classé les conodontes dans le phylum Chordata sur la base de leurs nageoires avec des rayons de nageoires, des muscles en forme de chevron et une notochorde . Certains chercheurs les considèrent comme des vertébrés similaires en apparence aux myxines et lamproies modernes , bien que l' analyse phylogénétique suggère qu'ils sont plus dérivés que l'un ou l'autre de ces groupes.

ostracodermes

† Les Ostracodermes (éteints) étaient des poissons blindés sans mâchoire

Les ostracodermes (à peau de carapace) sont des poissons blindés sans mâchoire du Paléozoïque . Le terme n'apparaît pas souvent dans les classifications aujourd'hui car il est paraphylétique ou polyphylétique , et n'a aucune signification phylogénétique. Cependant, le terme est encore utilisé de manière informelle pour regrouper les poissons blindés sans mâchoires.

L'armure d'ostracoderme se composait de plaques polygonales de 3 à 5 mm qui protégeaient la tête et les branchies, puis se chevauchaient plus bas sur le corps comme des écailles. Les yeux étaient particulièrement protégés. Les premiers cordés utilisaient leurs branchies à la fois pour la respiration et l'alimentation, tandis que les ostracodermes utilisaient leurs branchies uniquement pour la respiration . Ils avaient jusqu'à huit poches branchiales pharyngées distinctes le long du côté de la tête, qui étaient ouvertes en permanence sans opercule protecteur . Contrairement aux invertébrés qui utilisent le mouvement cilié pour déplacer la nourriture, les ostracodermes ont utilisé leur pharynx musculaire pour créer une aspiration qui a attiré des proies petites et lentes dans leur bouche.

Les premiers poissons fossiles découverts étaient des ostracodermes. L' anatomiste suisse Louis Agassiz a reçu des fossiles de poissons osseux à armure d' Écosse dans les années 1830. Il a eu du mal à les classer car ils ne ressemblaient à aucun être vivant. Il les a d'abord comparés aux poissons blindés existants tels que les poissons - chats et les esturgeons, mais réalisa plus tard qu'ils n'avaient pas de mâchoires mobiles, les a classés en 1844 dans un nouveau groupe « ostracodermes ».

Les ostracodermes existaient en deux groupes principaux, les hétérostracés plus primitifs et les céphalaspides . Plus tard, il y a environ 420 millions d'années, le poisson à mâchoires a évolué à partir de l'un des ostracodermes. Après l'apparition des poissons à mâchoires, la plupart des espèces d'ostracodermes ont subi un déclin, et les derniers ostracodermes se sont éteints à la fin du Dévonien .

Poisson à mâchoires

Dunkleosteus crâne steveoc.jpg
Vidéo externe
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La mâchoire des vertébrés a probablement évolué à l'origine au Silurien et est apparue chez le poisson Placoderme , qui s'est encore diversifié au Dévonien . On pense que les deux arcs pharyngés les plus antérieurs sont devenus la mâchoire elle-même et l'arc hyoïde, respectivement. Le système hyoïde suspend la mâchoire à la boîte crânienne, permettant une grande mobilité des mâchoires. Déjà longtemps supposé être un assemblage paraphylétique conduisant à des gnathostomes plus dérivés, la découverte d' Entelognathus suggère que les placodermes sont directement ancestraux des poissons osseux modernes.

Comme chez la plupart des vertébrés , les mâchoires des poissons sont osseuses ou cartilagineuses et s'opposent verticalement, comprenant une mâchoire supérieure et une mâchoire inférieure . La mâchoire est dérivée des deux arcades pharyngées les plus antérieures soutenant les branchies, et porte généralement de nombreuses dents . On suppose que le crâne du dernier ancêtre commun des vertébrés à mâchoires d'aujourd'hui ressemblait à des requins.

On pense que les avantages sélectifs originaux offerts par la mâchoire n'étaient pas liés à l'alimentation, mais à l'augmentation de l'efficacité de la respiration. Les mâchoires ont été utilisées dans la pompe buccale (observable chez les poissons et les amphibiens modernes ) qui pompe de l'eau à travers les branchies des poissons ou de l'air dans les poumons dans le cas des amphibiens. Au cours de l'évolution, l'utilisation plus familière des mâchoires (pour les humains) dans l'alimentation a été choisie et est devenue une fonction très importante chez les vertébrés. De nombreux poissons téléostéens ont considérablement modifié leurs mâchoires pour l' alimentation par aspiration et la protrusion de la mâchoire , ce qui donne des mâchoires très complexes avec des dizaines d'os impliqués.

Les vertébrés à mâchoires et les poissons à mâchoires ont évolué à partir de poissons sans mâchoires antérieurs, et le cladogramme ci-dessous pour les vertébrés à mâchoires est une continuation du cladogramme de la section ci-dessus. († = le groupe est éteint)

Vertébrés à mâchoires

Placodermi (poissons blindés)Dunkleosteus intermedius.jpg

anonyme

Acanthodiens et Chondrichthyes (poissons cartilagineux)Acanthodes BW.jpgCarcharodon carcharias dessin.jpg

Poissons osseux

Actinoptérygiens (poissons à nageoires rayonnées) <classe dominante de poissons aujourd'huiCyprinus carpio3.jpg

Poissons à nageoires lobées

?† Onychodontiformes (à nageoires lobées )OnychodusDB15 retourné.jpg

Actinistia (coelacanthes)Cœlacanthe retourné.png

anonyme

Porolepiformes (à nageoires lobées)Reconstruction de Porolepis sp renversé.jpg

Dipnoi (poissons - poumons)Protopterus dolloi Boulenger.jpg

anonyme

Rhizodontimorpha (prédateur à nageoires lobées)Gooloogongia loomesi reconstruction.jpg

Tristichopteridae ( tetrapodomorphs )Elginerpeton BW.jpg

Tétrapodes (animaux à quatre pattes)Deutschlands Amphibien und Reptilien (Salamandra salamdra).jpg

placodermes

Évolution des placodermes (aujourd'hui disparus) . Le diagramme est basé sur Michael Benton , 2005.
† Les placodermes (éteints) étaient des poissons à mâchoires blindés (comparer avec les ostracodermes ci-dessus)

Les placodermes , classe Placodermi (plaque écorchée) , sont des poissons préhistoriques blindés éteints , qui sont apparus vers 430 Ma dans le Silurien inférieur à moyen. Ils ont été pour la plupart anéantis lors de l' événement d' extinction du Dévonien supérieur , 378 Ma, bien que certains aient survécu et aient légèrement récupéré de la diversité au cours de l' époque Famennien avant de disparaître complètement à la fin du Dévonien, 360 millions d'années ; ils sont finalement les ancêtres des vertébrés gnathostomes modernes. Leur tête et leur thorax étaient recouverts de plaques blindées massives et souvent ornementées. Le reste du corps était écaillé ou nu, selon les espèces. Le bouclier d'armure était articulé, avec l'armure de tête articulée à l'armure thoracique. Cela a permis aux placodermes de relever la tête, contrairement aux ostracodermes. Les placodermes ont été les premiers poissons à mâchoires ; leurs mâchoires ont probablement évolué à partir du premier de leurs arcs branchiaux . Le graphique de droite montre l'ascension et la disparition des différentes lignées de placodermes : Acanthothoraci , Rhenanida , Antiarchi , Petalichthyidae , Ptyctodontida et Arthrodira .

requins aiguillat

Les requins épineux (éteints) étaient les premiers poissons à mâchoires connus. Ils ressemblaient à des requins et leur étaient en effet ancestraux.

Les requins épineux , classe Acanthodii, sont des poissons éteints qui partagent des caractéristiques avec les poissons osseux et cartilagineux, bien qu'en fin de compte plus étroitement liés et ancestraux à ces derniers. Bien qu'ils soient appelés "requins épineux", les acanthodiens sont antérieurs aux requins, bien qu'ils en soient à l'origine. Ils ont évolué dans la mer au début du Silurien, quelque 50 millions d'années avant l'apparition des premiers requins. Finalement, la concurrence des poissons osseux s'est avérée trop forte et les requins épineux se sont éteints au Permien vers 250 Ma. Dans la forme, ils ressemblaient à des requins, mais leur épiderme était recouvert de minuscules plaquettes rhomboïdes comme les écailles d' holostéens ( gars , ailerons ).

Poissons cartilagineux

Rayonnement des poissons cartilagineux , dérivé des travaux de Michael Benton , 2005.

Les poissons cartilagineux, classe des Chondrichthyes , constitués de requins , de raies et de chimères , sont apparus il y a environ 395 millions d'années, au Dévonien moyen , évoluant à partir des acanthodiens. La classe contient les sous-classes Holocephali ( chimaera ) et Elasmobranchii ( requins et raies ). Le rayonnement des élasmobranches dans le graphique de droite est divisé en taxons : Cladoselache , Eugeneodontiformes , Symmoriida , Xenacanthiformes , Ctenacanthiformes , Hybodontiformes , Galeomorphi , Squaliformes et Batoidea .

Poissons osseux

Vidéo externe
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Les poissons osseux , de la classe des Osteichthyes, sont caractérisés par un squelette osseux plutôt que par du cartilage . Ils sont apparus à la fin du Silurien , il y a environ 419 millions d'années. La découverte récente d' Entelognathus suggère fortement que les poissons osseux (et peut-être les poissons cartilagineux, via les acanthodiens) ont évolué à partir des premiers placodermes. Une sous-classe des Osteichthyes, les poissons à nageoires rayonnées ( Actinopterygii ), sont devenus le groupe dominant de poissons dans le monde post-paléozoïque et moderne, avec quelque 30 000 espèces vivantes.

Les groupes de poissons osseux (et cartilagineux) qui ont émergé après le Dévonien se sont caractérisés par des améliorations constantes de la recherche de nourriture et de la locomotion.

Poissons à nageoires lobées

Le poisson poumon du Queensland est un poisson à nageoires lobées appelé fossile vivant . Lungfish a développé les premiers proto-poumons et proto-membres. Ils ont développé la capacité de vivre en dehors d'un environnement aquatique au Dévonien moyen (397-385 Ma) et sont restés pratiquement les mêmes depuis plus de 100 millions d'années.
L'analyse phylogénomique a montré que "le poisson vivant le plus proche de l'ancêtre tétrapode est le poisson poumon, pas le coelacanthe".

Les poissons à nageoires lobées , poissons appartenant à la classe des Sarcoptérygiés, sont pour la plupart des poissons osseux éteints, caractérisés à la base par des nageoires lobées robustes et trapues contenant un squelette interne robuste, des écailles cosmoïdes et des narines internes. Leurs nageoires sont des nageoires charnues, lobées , appariées, reliées au corps par un seul os. Les nageoires des poissons à nageoires lobées diffèrent de celles de tous les autres poissons en ce que chacune est portée par une tige charnue, lobée et écailleuse s'étendant du corps. Les nageoires pectorales et pelviennes sont articulées de manière à ressembler aux membres tétrapodes dont elles étaient les précurseurs. Les nageoires ont évolué pour devenir les pattes des premiers vertébrés terrestres tétrapodes, les amphibiens . Ils possèdent également deux nageoires dorsales avec des bases séparées, par opposition à la nageoire dorsale unique des poissons à nageoires rayonnées . La boîte crânienne des poissons à nageoires lobées a primitivement une ligne de charnière, mais celle-ci est perdue chez les tétrapodes et les poissons poumons. De nombreux premiers poissons à nageoires lobées ont une queue symétrique. Tous les poissons à nageoires lobées possèdent des dents recouvertes d'un véritable émail .

Les poissons à nageoires lobées, tels que les coelacanthes et les poissons - poumons , constituaient le groupe de poissons osseux le plus diversifié du Dévonien. Les taxonomistes qui souscrivent à l'approche cladistique incluent le groupement Tetrapoda au sein des Sarcoptérygiés, et les tétrapodes à leur tour incluent toutes les espèces de vertébrés à quatre membres. Les membres des nageoires des poissons à nageoires lobées tels que les coelacanthes présentent une forte similitude avec la forme ancestrale attendue des membres des tétrapodes. Les poissons à nageoires lobées ont apparemment suivi deux lignes de développement différentes et sont donc séparés en deux sous-classes, les Rhipidistia (y compris les poissons poumons, et les Tetrapodomorpha , qui comprennent les Tetrapoda) et les Actinistia (coelacanthes). Les premiers poissons à nageoires lobées, trouvés dans le Silurien supérieur (environ 418 Ma), ressemblaient beaucoup aux requins épineux , qui se sont éteints à la fin du Paléozoïque. Au Dévonien inférieur -moyen (416 - 385 Ma), alors que les placodermes prédateurs dominaient les mers, certains poissons à nageoires lobées sont entrés dans les habitats d' eau douce.

Le cœlacanthe est un autre poisson à nageoires lobées, vaguement connu sous le nom de « fossile vivant ». Bien qu'aucun fossile vivant ne soit en fait de la même espèce que son ancêtre modèle, le plan corporel du coelacanthe a évolué il y a environ 408 millions d'années, au début du Dévonien, les deux espèces modernes ayant en grande partie la même forme.

Au Dévonien inférieur (416-397 Ma), les poissons à nageoires lobées se sont divisés en deux lignées principales : les cœlacanthes et les rhipidistiens . Les premiers n'ont jamais quitté les océans et leur apogée a été le Dévonien supérieur et le Carbonifère , de 385 à 299 Ma, car ils étaient plus fréquents à ces périodes qu'à toute autre période du Phanérozoïque ; les coelacanthes vivent encore aujourd'hui dans les océans (genre Latimeria ). Les Rhipidistiens, dont les ancêtres vivaient probablement dans les estuaires , ont migré vers les habitats d'eau douce. Ils se divisent à leur tour en deux grands groupes : les poissons poumons et les tétrapodomorphes . La plus grande diversité du poisson-poumon était dans la période triasique ; il reste aujourd'hui moins d'une douzaine de genres. Le poisson poumon a développé les premiers proto-poumons et proto-membres, développant la capacité de vivre en dehors d'un environnement aquatique au Dévonien moyen (397-385 Ma). Les premiers tétrapodomorphes, qui comprenaient les rhizodontes gigantesques, avaient la même anatomie générale que les poissons poumons, qui étaient leurs plus proches parents, mais ils semblent n'avoir quitté leur habitat aquatique qu'à la fin du Dévonien (385 - 359 Ma), avec l'apparition de tétrapodes (vertébrés à quatre pattes). Les tétrapodes sont les seuls tétrapodomorphes qui ont survécu après le Dévonien. Les poissons à nageoires lobées ont continué jusqu'à la fin de l'ère paléozoïque, subissant de lourdes pertes lors de l' extinction du Permien-Trias (251 Ma).

Poissons à nageoires rayonnées

Évolution du poisson à nageoires rayonnées.png

Les poissons à nageoires rayonnées , classe Actinopterygii, diffèrent des poissons à nageoires lobées en ce que leurs nageoires sont constituées de toiles de peau soutenues par des épines ("rayons") en os ou en corne. Il existe d'autres différences dans les structures respiratoires et circulatoires. Les poissons à nageoires rayonnées ont normalement des squelettes faits d'os véritables, bien que ce ne soit pas le cas des esturgeons et des polyodons .

Les poissons à nageoires rayonnées sont le groupe de vertébrés dominant, contenant la moitié de toutes les espèces de vertébrés connues. Ils habitent les profondeurs abyssales de la mer, des criques côtières et des rivières et lacs d'eau douce, et sont une source majeure de nourriture pour les humains.

Chronologie

Les extinctions du Dévonien supérieur ont joué un rôle crucial dans l'évolution des poissons, ou des vertébrés en général. Les poissons ont évolué au Paléozoïque inférieur et au Dévonien tous les groupes modernes ( Agnatha , Chondrichthyes et Osteichthyes ) étaient déjà présents. Les milieux aquatiques du Dévonien étaient également marqués par des placodermes et des acanthodiens , qui ne sont cependant connus que par des fossiles. Après avoir subi de lourdes pertes lors des extinctions du Dévonien supérieur, les poissons cartilagineux (Chondrichthyes) et les Actinoptérygiens parmi les poissons osseux (Osteichthyes) se sont diversifiés.

Les sections ci-dessous décrivent l'origine pré-dévonienne des poissons, leur rayonnement dévonien , y compris la conquête des terres par les premiers tétrapodes , et l' évolution post-dévonienne des poissons.

Pré Dévonien : Origine du poisson

Cambrien Cambrien (541-485 Ma ) : Le début du Cambrien a été marqué par l' explosion cambrienne , l'apparition soudaine de presque tous les embranchements d'animaux invertébrés (mollusques, méduses, vers et arthropodes, comme les crustacés) en grande abondance. Les premiers vertébrés sont apparus sous forme de poissons primitifs, qui se sont ensuite fortement diversifiés au Silurien et au Dévonien.
Pikaia BW.jpg Pikaia
Vidéo externe
icône vidéo Animation Pikaia gracilens
Les Schistes de Burgess

Pikaia , avec Myllokunmingia et Haikouichthys ercaicunensis immédiatement en dessous, sont tous candidats dans les archives fossiles pour les titres de « premier vertébré » et « premier poisson ». Pikaia est un genre apparu vers 530 Ma lors de l' explosion cambrienne de la vie multicellulaire. Pikaia gracilens (photo) est un fossile de transition entre les invertébrés et les vertébrés, et peut être le plus ancien chordé connu . En ce sens, il a peut-être été l'ancêtre originel des poissons. C'était une créature primitive sans aucune trace d'yeux, sans tête bien définie et mesurant moins de 5 centimètres de long. Pikaia était un animal en forme de feuille aplati sur le côté qui nageait en jetant son corps dans une série de courbes en zigzag en forme de S, similaires au mouvement des serpents. Les poissons ont hérité du même mouvement de nage, mais ils ont généralement une colonne vertébrale plus rigide. Il avait une paire de grands tentacules céphaliques et une série d'appendices courts, qui peuvent être liés à des fentes branchiales, de chaque côté de sa tête. Pikaia montre les prérequis indispensables pour les vertébrés . Le corps aplati est divisé en paires de blocs musculaires segmentés , considérés comme de faibles lignes verticales. Les muscles se trouvent de chaque côté d'une structure flexible ressemblant à une tige qui va du bout de la tête au bout de la queue.

Haikouichthys 3d.png Haikouichthys Haikouichthys (poisson de Haikou) est un autre genre qui apparaît également dans les archives fossiles vers 530 Ma, et marque également la transition des invertébrés aux vertébrés. Les Haikouichthys sont des craniates (animaux avec des épines dorsales et des têtes distinctes). Contrairement à Pikaia , ils avaient des yeux. Ils avaient également un crâne défini et d'autres caractéristiques qui ont conduit les paléontologues à le qualifier de véritable crâne, et même à être communément caractérisé comme l'un des premiers poissons. L'analyse cladistique indique que l'animal est probablement un cordé basalou un craniate basal; mais il ne possède pas suffisamment de caractéristiques pour être inclus sans controverse, même dans l'un ou l'autre des groupes souches .
Myllokunmingia.png Myllokunmingia Myllokunmingia est un genre apparu vers 530 Ma. C'est un cordé, et il a été avancé qu'il s'agit d'un vertébré . Il mesure 28 mm de long et 6 mm de haut, et compte parmi les plus vieux crânes possibles.
Euconodonta.gif Conodonte Les conodontes (dents coniques) ressemblaient à des anguilles primitives. Ils sont apparus 495 Ma et ont été anéantis 200 Ma. Initialement, ils n'étaient connus que par des microfossiles ressemblant à des dents appelés éléments conodontes . Ces « dents » ont été diversement interprétées comme des appareils d'alimentation par filtre ou comme un « réseau de saisie et d'écrasement ». Les conodontes variaient en longueur d'un centimètre à 40 cm Promissum . Leurs grands yeux avaient une position latérale qui rend improbable un rôle prédateur. La musculature préservée laisse entendre que certains conodontes ( Promissum au moins) étaient des croiseurs efficaces mais incapables d'accélérer. En 2012, les chercheurs classent les conodontes dans le phylum Chordata sur la base de leurs nageoires avec des rayons de nageoires, des muscles en forme de chevron et une notochorde . Certains chercheurs les considèrent comme des vertébrés similaires en apparence aux myxines et lamproies modernes , bien que l' analyse phylogénétique suggère qu'ils sont plus dérivés que l'un ou l'autre de ces groupes.
Thelodonti.gif Ostracodermes Les ostracodermes (à peau de coquille) sont l'un des nombreux groupes de poissons éteints, primitifs et sans mâchoires qui étaient recouverts d'une armure de plaques osseuses. Ils sont apparus au Cambrien , il y a environ 510 millions d'années, et se sont éteints vers la fin du Dévonien , il y a environ 377 millions d'années. Initialement, les Ostracodermes avaient des nageoires mal formées, et les nageoires appariées , ou membres, ont d'abord évolué au sein de ce groupe. Ils étaient recouverts d'une armure osseuse ou d'écailles et mesuraient souvent moins de 30 cm (12 po) de long.
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Ordovicien (485-443 Ma) : Les poissons, les premiers vrais vertébrés du monde, ont continué à évoluer, et ceux avec des mâchoires ( Gnathostomata ) peuvent être apparus pour la première fois à la fin de cette période. La vie devait encore se diversifier sur terre.
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Arandaspis Les Arandaspis sont des poissons sans mâchoire qui vivaient au début de la période ordovicienne, vers 480-470 Ma. Il étaitenviron 15 cm (6 pouces)long, avec un corps profilé recouvert de rangées de knobbly blindés scutes . Le devant du corps et la tête étaient protégés par des plaques dures avec des ouvertures pour les yeux, les narines et les branchies . Bien qu'il n'ait pas de mâchoire, Arandaspis aurait pu avoir des plaques mobiles dans sa bouche, servant de lèvres, aspirant des particules de nourriture. La position basse de sa bouche suggère qu'il cherchait sa nourriture au fond de l'océan. Il manquait de nageoires et sa seule méthode de propulsion était sa queue aplatie horizontalement. En conséquence, il a probablement nagé d'une manière similaire à un têtard moderne.
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Astraspis Astraspis (bouclier étoilé) est un genre éteint de poissons primitifs sans mâchoires apparentés à d'autres poissons de l'Ordovicien, tels que Sacabambaspis et Arandaspis . Les fossiles montrent clairement une structure sensorielle (système de lignes latérales). La disposition de ces organes en lignes régulières permet au poisson de détecter la direction et la distance d'où vient une perturbation dans l'eau. On pense que les Arandaspis avaient une queue mobile recouverte de petites plaques protectrices et une région de la tête recouverte de plaques plus grandes. Un spécimen décrit par Sansom et al. avait des yeux latéraux relativement grands et une série de huitouvertures branchiales de chaque côté.
Heterostraci.gif Ptéraspidomorphes Pteraspidomorphi est une classe éteinte de premiers poissons sans mâchoire. Les fossiles montrent une protection étendue de la tête. Beaucoup avaient des queues hypocercales pour générer de la portance afin d'augmenter la facilité de mouvement dans l'eau pour leurs corps blindés, qui étaient recouverts d'os dermique. Ils avaient également des pièces buccales suceuses et certaines espèces peuvent avoir vécu en eau douce.
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Thélodontes Les thélodontes (dents de mamelon) sont une classe de petits poissons éteints sans mâchoire avec des écailles distinctives au lieu de grandes plaques d'armure. Il existe un débat sur la question de savoir si ceux-ci représentent un groupement monophylétique ou des groupes de tiges disparates par rapport aux principales lignées de poissons sans mâchoires et à mâchoires . Les thélodontes sont unis par leurs "écailles de thélodonte" caractéristiques. Ce caractère déterminant n'est pas nécessairement le résultat d'une ascendance partagée, car il peut avoir évolué indépendamment par différents groupes . Ainsi, on pense généralement que les thélodontes représentent un groupe polyphylétique. S'ils sont monophylétiques, il n'y a aucune preuve solide de ce qu'était leur état ancestral. Ces écailles se dispersaient facilement après la mort ; leur petite taille et leur résilience en font le fossile de vertébré le plus courant de leur époque. Les poissons vivaient à la fois dans des environnements d'eau douce et marins, apparaissant pour la première fois au cours de l' Ordovicien et périssant lors de l' extinction du Frasnien-Famennien du Dévonien supérieur . Il s'agissait principalement d'habitants de fond qui se nourrissaient de dépôts, bien que certaines espèces aient pu être pélagiques.
L'Ordovicien s'est terminé avec l' événement d'extinction de l' Ordovicien-Silurien (450-440 Ma). Deux événements se sont produits qui ont tué 27% de toutes les familles, 57% de tous les genres et 60% à 70% de toutes les espèces. Ensemble, ils sont classés par de nombreux scientifiques comme la deuxième plus grande des cinq extinctions majeures de l'histoire de la Terre en termes de pourcentage de genres qui se sont éteints.
silurien Silurien (443–419 Ma) : De nombreux jalons de l'évolution se sont produits au cours de cette période, notamment l'apparition de poissons blindés sans mâchoires, de poissons à mâchoires, de requins épineux et de poissons à nageoires rayonnées.
Poissons siluriens ntm 1905 smit 1929.gif Bien qu'il soit traditionnel de désigner le Dévonien comme l'âge des poissons, des découvertes récentes ont montré que le Silurien était également une période de diversification considérable. Les poissons à mâchoires ont développé des mâchoires mobiles , adaptées des supports des deux ou trois arcades branchiales avant
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Anaspida Anaspida (sans bouclier) est une classe éteinte de vertébrés primitifs sans mâchoires qui ont vécu pendant les périodes du Silurien et du Dévonien . Ils sont classiquement considérés comme les ancêtres des lamproies . Les anaspides étaient de petits agnathans principalement marins qui n'avaient pas de bouclier osseux épais et de paires de nageoires, mais avaient des queues hypocercales très exagérées . Ils sont apparus pour la première fois au Silurien inférieur et ont prospéré jusqu'à l' extinction du Dévonien supérieur , où la plupart des espèces, à l'exception des lamproies , se sont éteintes. Exceptionnellement pour un agnathan , les anaspides ne possédaient pas de bouclier osseux ou d'armure. La tête est plutôt recouverte d'un ensemble d'écailles plus petites et faiblement minéralisées.
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Ostéostraques Les Osteostraci (« boucliers osseux ») étaient une classe de poissons sans mâchoire à armure osseuse qui a vécu du Silurien moyen au Dévonien supérieur . Anatomiquement parlant, les ostéostracés, en particulier les espèces dévoniennes, étaient parmi les plus avancés de tous les agnathes connus. Cela est dû au développement de nageoires appariées et à leur anatomie crânienne compliquée. Les ostéostracés ressemblaient plus aux lamproies qu'aux vertébrés à mâchoires en ce qu'ils possédaient deux paires de canaux semi-circulaires dans l'oreille interne, par opposition aux trois paires trouvées dans les oreilles internes des vertébrés à mâchoires. La plupart des ostéostracés avaient un bouclier céphalothorac massif, mais toutes les espèces du Dévonien moyen et supérieur semblent avoir eu un squelette dermique réduit, plus mince et souvent micromérique. Ils étaient probablement de relativement bons nageurs, possédant des nageoires dorsales , des paires de nageoires pectorales et une queue forte.
Acanthodii.jpg Requins épineux Les requins épineux , plus formellement appelés « Acanthodiens » (ayant des épines) , constituent la classe des Acanthodii. Ils sont apparus pour la première fois à la fin du Silurien ~ 420 Ma et ont été parmi les premiers poissons à développer des mâchoires. Ils partagent des caractéristiques avec les poissons cartilagineux et les poissons osseux , mais ce ne sont pas de vrais requins, bien qu'ils y mènent. Ils se sont éteints avant la fin du Permien ~250 Ma. Cependant, les écailles et les dents attribuées à ce groupe, ainsi que des poissons à mâchoires plus dérivés, tels que les poissons cartilagineux et osseux, datent de l' Ordovicien ~ 460 Ma. Les acanthodiens étaient généralement de petits poissons ressemblant à des requins, allant de filtreurs édentés à des prédateurs dentés. Ils étaient autrefois souvent classés comme un ordre de la classe Placodermi , mais les autorités récentes ont tendance à placer les acanthodiens comme un assemblage paraphylétique conduisant aux poissons cartilagineux modernes. Ils se distinguent à deux égards : ils étaient les premiers vertébrés à mâchoires connus, et ils avaient des épines robustes soutenant toutes leurs nageoires , fixes et immobiles (comme la nageoire dorsale d' un requin ), une adaptation défensive importante. Leurs fossiles sont extrêmement rares.
Pterichthyodes milleri.jpg Placodermes Les placodermes , (peau en forme de plaque) , sont un groupe de poissons à mâchoires blindés, de la classe Placodermi. Les fossiles les plus anciens sont apparus à la fin du Silurien et se sont éteints à la fin du Dévonien. Des études récentes suggèrent que les placodermes sont peut-être un groupe paraphylétique de poissons à mâchoires basales et les plus proches parents de tous les vertébrés vivants à mâchoires. Certains placodermes étaient de petits habitants du fond aplatis, comme les antiarches . Cependant, beaucoup, en particulier les arthrodires, étaient des prédateurs pélagiques actifs. Dunkleosteus , qui est apparu plus tard dans le Dévonien ci-dessous, était le plus grand et le plus célèbre d'entre eux. La mâchoire supérieure était fermement soudée au crâne, mais il y avait une charnière entre le crâne et la plaque osseuse de la région du tronc. Cela permettait de rejeter la partie supérieure de la tête en arrière et, chez les arthrodires , leur permettait de prendre de plus grosses bouchées.
Reconstitution de la vie de Megamastax amblyodus consommant le galeaspid Dunyu longiforus.jpg Megamastax Megamastax , (grande gueule) , est un genre de poisson à nageoires lobées qui vivait à la fin de la période silurienne , il y a environ 423 millions d'années , en Chine . Avant la découverte de Megamastax , on pensait que les vertébrés à mâchoires ( gnathostomes ) étaient limités en taille et en variation avant lapériodedu Dévonien . Megamastax n'est connu que des os de la mâchoire et on estime qu'il a atteint environ 1 mètre (3 pi 3 po) de long.
Guiyu BW.jpg Guiyu oneiros Guiyu oneiros , le plus ancien poisson osseux connu. Il a la combinaison decaractéristiques à nageoires rayonnées et à nageoires lobées, bien que l'analyse de la totalité de ses caractéristiques le rapproche des poissons à nageoires lobées.
Andréolepis Le genre éteint Andreolepis comprend le plus ancien poisson à nageoires rayonnées connu Andreolepis hedei , qui est apparu à la fin du Silurien, vers 420 Ma.

Dévonien : Âge du poisson

La période du Dévonien est divisée en Dévonien inférieur, moyen et supérieur. Au début du Dévonien inférieur de 419 millions d'années, les poissons à mâchoires s'étaient divisés en quatre clades distincts : les placodermes et les requins épineux , tous deux aujourd'hui éteints, et les poissons cartilagineux et osseux , qui existent toujours. Les poissons osseux modernes, de la classe des Osteichthyes , sont apparus à la fin du Silurien ou au début du Dévonien, il y a environ 416 millions d'années. Les poissons cartilagineux et osseux peuvent provenir des placodermes ou des requins épineux. Une sous-classe de poissons osseux, les poissons à nageoires rayonnées (Actinopterygii), sont devenus le groupe dominant dans le monde post-paléozoïque et moderne, avec quelque 30 000 espèces vivantes.

Le niveau de la mer dans le Dévonien était généralement élevé. Les faunes marines étaient dominées par les bryozoaires , les brachiopodes divers et abondants , les énigmatiques hederelloïdes , les microconchidés et les coraux . Les crinoïdes ressemblant à des lys étaient abondants et les trilobites étaient encore assez communs. Parmi les vertébrés, les poissons blindés sans mâchoire ( ostracodermes ) ont diminué en diversité, tandis que les poissons à mâchoires (gnathostomes) ont augmenté simultanément dans la mer et l'eau douce . Les placodermes blindés étaient nombreux pendant les stades inférieurs de la période du Dévonien, mais se sont éteints à la fin du Dévonien, peut-être à cause de la compétition pour la nourriture contre les autres espèces de poissons. Les premiers poissons cartilagineux ( Chondrichthyes ) et osseux ( Osteichthyes ) se sont également diversifiés et ont joué un rôle important dans les mers du Dévonien. Le premier genre abondant de requin, Cladoselache , est apparu dans les océans au cours de la période dévonienne. La grande diversité de poissons à l'époque a conduit le Dévonien à recevoir le nom de « L'âge du poisson » dans la culture populaire.

Les premiers poissons osseux à nageoires rayonnées et à nageoires lobées sont apparus au Dévonien, tandis que les placodermes ont commencé à dominer presque tous les environnements aquatiques connus. Cependant, une autre sous-classe d'Osteichthyes, les Sarcopterygii , comprenant les poissons à nageoires lobées , y compris les coelacanthes et les poissons - poumons ) et les tétrapodes , était le groupe de poissons osseux le plus diversifié du Dévonien. Les sarcoptérygiens se caractérisent à la base par des narines internes, des nageoires lobées contenant un squelette interne robuste et des écailles cosmoïdes .

Au cours du Dévonien moyen 393-383 Ma, les poissons ostracodermes sans mâchoires blindés déclinaient en diversité ; les poissons à mâchoires prospéraient et leur diversité augmentait à la fois dans les océans et en eau douce. Les eaux peu profondes, chaudes et appauvries en oxygène des lacs intérieurs du Dévonien, entourées de plantes primitives, ont fourni l'environnement nécessaire à certains premiers poissons pour développer des caractéristiques essentielles telles que des poumons bien développés et la capacité de ramper hors de l'eau et sur la terre pour courtes périodes de temps. Poissons cartilagineux, classe Chondrichthyes , constitués de requins , de raies et de chimères , sont apparus il y a environ 395 millions d'années, au Dévonien moyen

Au Dévonien supérieur, les premières forêts prennent forme sur terre. Les premiers tétrapodes apparaissent dans les archives fossiles sur une période dont le début et la fin sont marqués par des événements d'extinction. Cela a duré jusqu'à la fin du Dévonien 359 mya. Les ancêtres de tous les tétrapodes ont commencé à s'adapter à la marche sur terre, leurs fortes nageoires pectorales et pelviennes ont progressivement évolué en pattes (voir Tiktaalik ). Dans les océans, les requins primitifs sont devenus plus nombreux qu'au Silurien et à la fin de l'Ordovicien . Les premiers mollusques ammonites sont apparus. Les trilobites , les brachiopodes ressemblant à des mollusques et les grands récifs coralliens , étaient encore communs.

L' extinction du Dévonien supérieur s'est produite au début de la dernière phase de la période du Dévonien, le stade faunique du Famennien (la limite Frasnien-Famennien), vers 372,2 Ma. De nombreux poissons agnathans fossiles , à l' exception des hétérostracés psammostéides , font leur dernière apparition peu de temps avant cet événement. La crise d'extinction du Dévonien supérieur a principalement affecté la communauté marine et a affecté sélectivement les organismes des eaux chaudes peu profondes plutôt que les organismes des eaux froides. Le groupe le plus important affecté par cet événement d'extinction était les constructeurs de récifs des grands systèmes récifaux du Dévonien.

Une deuxième impulsion d'extinction, l' événement Hangenberg a clôturé la période dévonienne et a eu un impact dramatique sur les faunes de vertébrés. Les placodermes se sont pour la plupart éteints au cours de cet événement, tout comme la plupart des membres d'autres groupes, notamment les poissons à nageoires lobées, les acanthodiens et les premiers tétrapodes dans les habitats marins et terrestres, ne laissant qu'une poignée de survivants. Cet événement a été lié à la glaciation dans les zones tempérées et polaires ainsi qu'à euxinia et à l'anoxie dans les mers.

Dévonien (419-359 mya) : Le début du Dévonien a vu la première apparition de poissons à nageoires lobées , précurseurs des tétrapodes (animaux à quatre membres). Les principaux groupes de poissons ont évolué au cours de cette période, souvent appelée l' âge du poisson . Voir Catégorie:Poissons du Dévonien .
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Dévonien ancien
Dévonien inférieur (419-393 Ma) :
Psarolepis BW.jpg Psarolepis Psarolepis (écaille mouchetée) est un genre de poisson à nageoires lobées éteintqui a vécu entre 397 et 418 Ma. Des fossiles de Psarolepis ont été trouvés principalement dans le sud de la Chine et décrits par le paléontologue Xiaobo Yu en 1998. On ne sait pas avec certitude à quel groupeappartient Psarolepis , mais les paléontologues conviennent qu'il s'agit probablement d'ungenre basal et semble être proche de l'ancêtre commun de poissons à nageoires lobées et à nageoires rayonnées .
Holoptychius nobilissimus.jpg Holoptychius Holoptychius est un genre éteint de l' ordre despoissons à nageoires lobées porolépiformes , existant de 416 à 359 Ma. C'était un prédateur profilé d'environ 50 centimètres (20 pouces) de long (bien qu'il puisse atteindre 2,5 m), qui se nourrissait d'autres poissons osseux . Ses écailles arrondies et la forme de son corps indiquent qu'il aurait pu nager rapidement dans l'eau pour attraper des proies. Semblable aux autres Rhipidistiens , il avait des dents en forme de crocs sur son palais en plus de dents plus petites sur les mâchoires. Sa queue asymétrique arborait une nageoire caudale à son extrémité inférieure. Pour compenser la poussée versbas causé par ce placement fin, Holoptychius s nageoires pectorales ont été placées haut sur le corps.
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Ptyctodontide Les ptyctodontidés ( dents de bec ) sont un ordre monotypique éteint de placodermes non blindés , ne contenant qu'une seule famille. Ils ont existé du début à la fin du Dévonien. Avec leurs grosses têtes, leurs grands yeux et leurs longs corps, les ptyctodontidés ressemblaient beaucoup aux chimères des temps modernes ( Holocephali ). Leur armure était réduite à un motif de petites plaques autour de la tête et du cou. Comme les acanthoracides éteints et apparentés , et les holocéphales vivants et non apparentés, on pense que la plupart des ptyctodontidés ont vécu près du fond de la mer et se sont nourris de coquillages .
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Petalichtyidae Les Petalichthyida étaient un ordre de petits placodermes aplatis qui ont existé du début du Dévonien à la fin du Dévonien. Ils étaient caractérisés par des nageoires évasées et de nombreux tubercules qui décoraient toutes les plaques et les écailles de leur armure. Ils ont atteint un pic de diversité au cours du Dévonien inférieur et ont été trouvés dans le monde entier. Parce qu'ils avaient des formes corporelles comprimées, on suppose qu'ils étaient des habitants du fond qui pourchassaient ou tendaient une embuscade à des poissons plus petits. Leur régime alimentaire n'est pas clair, car aucun des spécimens fossiles trouvés n'a conservé de pièces buccales.
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Laccognathus Laccognathus (mâchoire piquée) était un genre depoisson amphibie à nageoires lobées qui existait entre 398 et 360 Ma. Ils étaient caractérisés par les trois grandes fosses (fosses) sur la surface externe de la mâchoire inférieure, qui peuvent avoir eu des fonctions sensorielles. Laccognathus a atteint une longueur de 1 à 2 mètres (3 à 7 pieds). Ils avaient une tête aplatie dorso-ventralement très courte, moins d'un cinquième de la longueur du corps. Le squelette était structuré de telle sorte que de vastes zones de peau étaient étirées sur des plaques osseuses solides. Cet os était composé de fibres particulièrement denses – si denses que l'échange d'oxygène à travers la peau était peu probable. Au contraire, les ossifications densesservaient à retenir l'eau à l'intérieur du corps alors que Laccognathus se déplaçait sur terre entre les plans d'eau.

Dévonien moyen
Dévonien moyen (393–383 Ma) : Des poissons cartilagineux , constitués de requins , de raies et de chimères , sont apparus vers 395 Ma.
Diptère valenciennesi1.jpg Diptère Dipterus (deux ailes) est un genre éteint de poisson poumon de 376 à 361 Ma. Il mesurait environ 35 centimètres (14 pouces) de long, mangeait principalement des invertébrés et avait des poumons, pas une vessie à air. Comme son ancêtre Dipnorhynchus, il avait des plaques ressemblant à des dents sur son palais au lieu de vraies dents. Cependant, contrairement à ses parents modernes, dans lesquels les nageoires dorsale , caudale et anale sont fusionnées en une seule, ses nageoires étaient toujours séparées. Sinon, le Diptère ressemblait beaucoup au poisson poumon moderne.
Cheirolepis.jpg Cheirolepis Cheirolepis (nageoire à main) était un genre de poissons à nageoires rayonnées . Il était parmi les plus de base du Dévonien poissons à nageoires rayonnées et est considéré comme le premier à posséder les oscrâne dermiques « standard » observés danspoissons à nageoires rayonnées plus tard. C'était un poisson d'eau douce prédateur d'environ 55 centimètres de long et, d'après la taille de ses yeux, il chassait à vue.
Early Shark.jpg Cladoselache Cladoselache était le premier genre abondant de requin primitif, apparaissant vers 370 Ma. Il a atteint 1,8 m de long, avec des caractéristiques anatomiques similaires à celles des requins maquereaux modernes. Il avait un corps aérodynamique presque entièrement dépourvu d' écailles , avec cinq à sept fentes branchiales et un museau court et arrondi qui avait une bouche terminale s'ouvrant à l'avant du crâne. Il avait une articulation de la mâchoire très faible par rapport aux requins modernes, mais il compensait cela par des muscles de fermeture de la mâchoire très forts. Ses dents étaient multi-cuspides et à bords lisses, ce qui les rend aptes à saisir, mais pas à déchirer ou à mâcher. Cladoselache a donc probablement saisi une proie par la queue et l'a avalée entière. Il avait des carènes puissantes qui s'étendaient sur le côté du pédoncule et une nageoire caudale semi-lunaire, avec le lobe supérieur à peu près de la même taille que l'inférieur. Cette combinaison a contribué à sa vitesse et à son agilité, ce qui était utile pour essayer de nager son prédateur probable, le poisson placoderme Dunkleosteus de 10 mètres (33 pieds) de long, lourdement blindé.
Coccosteus BW.jpg Coccostée Coccosteus (os de la graine) est un genre éteint de placoderme arthrodire . La majorité des fossiles ont été trouvés dans des sédiments d'eau douce, bien qu'ils aient pu pénétrer dans l'eau salée. Ils ont grandi jusqu'à 40 centimètres (16 pouces) de long. Comme tous les autres arthrodires, Coccosteus avait une articulation entre l'armure du corps et du crâne. Il avait également une articulation interne entre ses vertèbres cervicaleset l'arrière du crâne, lui permettant d'ouvrir encore plus la bouche. Avec les mâchoires plus longues, cela a permis à Coccosteus de se nourrir de proies assez grosses. Comme pour tous les autres arthrodires, Coccosteus avait des plaques dentaires osseuses incrustées dans ses mâchoires, formant un bec. Le bec a été maintenu tranchant en faisant broyer les bords des plaques dentaires les uns contre les autres.
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Bothriolepis
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icône vidéo Bothriolepis Planète animale

Bothriolepis (échelle piquée) était le genre de placodermes antiarches le plus réussi, sinon le genre le plus réussi de tous les placodermes, avec plus de 100 espèces réparties dans les strates du Dévonien moyen à supérieur sur tous les continents.

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Pituriaspida Pituriaspida (bouclier hallucinogène) est une classe contenant deux espèces bizarres de poissons blindés sans mâchoire avec d'énormes rostres en forme de nez . Ils vivaient dans les estuaires vers 390 Ma. Le paléontologue Gavin Young, a nommé la classe d'après la drogue hallucinogène pituri , car il pensait qu'il pourrait avoir des hallucinations en voyant les formes bizarres. L'espèce la mieux étudiée ressemblait à un lanceur de fléchettes, avec un bouclier de tête allongé et un rostre en forme de lance. Les autres espèces ressemblaient à un médiator avec une queue, avec un rostre plus petit et plus court et un casque plus triangulaire.
Extinction du Dévonien supérieur : 375–360 Ma. Une série prolongée d'extinctions a éliminé environ 19% de toutes les familles, 50% de tous les genres et 70% de toutes les espèces. Cet événement d'extinction a duré peut-être aussi longtemps que 20 Ma, et il existe des preuves d'une série d'impulsions d'extinction au cours de cette période.

Dévonien supérieur
Dévonien supérieur (383-359 Ma) :
Dunkleosteus intermedius.jpg Dunkleosteus
Vidéo externe
icône vidéo Dunkleosteus Planète animale

Dunkleosteus est un genre de placodermes arthrodire qui a existé de 380 à 360 Ma. Il mesurait jusqu'à 10 mètres (33 pieds) de long et pesait jusqu'à 3,6 tonnes. C'était un prédateur de pointe hypercarnivore . En dehors de son Titanichthys contemporain(ci-dessous), aucun autre placoderme ne lui rivalisait en taille. Au lieu de dents, Dunkleosteus avait deux paires de plaques osseuses acérées, qui formaient une structure en forme de bec. En dehors du mégalodon , il avait la morsure la plus puissante de tous les poissons, générant des forces de morsure dans la même ligue que le Tyrannosaurus rex et le crocodile moderne.

Titanichthys10.jpg Titanichthys Titanichthys est un genre de placoderme marin géant et aberrantqui vivait dans les mers peu profondes. Beaucoup d'espèces s'approchaient de Dunkleosteus en taille et en construction. Contrairement à son parent, cependant, les différentes espèces de Titanichys avaient de petites plaques buccales d'apparence inefficace qui manquaient d'un tranchant tranchant. On suppose que Titanichthys était un filtreur qui utilisait sa grande bouche pour avaler ou inhaler des bancs de petitspoissons ressemblant à l' anchois , ou peut-être du zooplancton ressemblant au krill , et que les plaques buccales retenaient la proie tout en permettant à l'eau de s'échapper comme il a fermé sa bouche.
Materpiscis02.JPG Materpiscis
Vidéo externe
icône vidéo La mère poissonNature

Materpiscis (poisson mère) est un genre de placoderme ptyctodontidé datant d'environ 380 Ma. Connu à partir d'un seul spécimen, il est unique par la présence d'un embryon à naître àl'intérieur et par la préservation remarquable d'une structure d'alimentation placentaire minéralisée ( cordon ombilical ). Cela fait de Materpiscis le premier vertébré connu à montrer la viviparité , ou à donner naissance à des jeunes vivants. Le spécimen a été nommé Materpiscis attenboroughi en l'honneur de David Attenborough .

Hyneria.jpg Hynérie Hyneria est un genre de poisson prédateur à nageoires lobées, d'environ 2,5 m (8,2 pi) de long, qui a vécu il y a 360 millions d'années.
Rhizodus.jpg Rhizodontes Les rhizodontes étaient un ordre de poissons à nageoires lobées qui ont survécu jusqu'à la fin du Carbonifère, 377-310 Ma. Ils ont atteint des tailles énormes. La plus grande espèce connue, Rhizodus hibberti a grandi jusqu'à 7 mètres de long, ce qui en fait le plus grand poisson d'eau douce connu.

Du poisson aux tétrapodes

Un cladogramme de l'évolution des tétrapodes montrant certains des fossiles de transition les plus connus. Cela commence par Eusthenopteron en bas, incontestablement encore un poisson, en passant par Panderichthys , Tiktaalik , Acanthostega et Ichthyostega jusqu'à Pederpes en haut, incontestablement un tétrapode

Les premiers tétrapodes sont des animaux terrestres à quatre pattes, à respiration aérienne, dont sont issus les vertébrés terrestres, y compris les humains. Ils ont évolué à partir de poissons à nageoires lobées du clade Sarcoptérygii , apparaissant dans les eaux côtières du Dévonien moyen, et donnant naissance aux premiers amphibiens .

Le groupe de poissons à nageoires lobées qui étaient les ancêtres du tétrapode est regroupé sous le nom de Rhipidistia , et les premiers tétrapodes ont évolué à partir de ces poissons sur une période relativement courte de 385 à 360 Ma. Les premiers groupes de tétrapodes eux-mêmes sont regroupés en Labyrinthodontia . Ils ont conservé des têtards aquatiques ressemblant à des alevins , un système encore observé chez les amphibiens modernes . Des années 1950 au début des années 1980, on pensait que les tétrapodes évoluaient à partir de poissons qui avaient déjà acquis la capacité de ramper sur terre, peut-être pour pouvoir passer d'un bassin qui s'asséchait à un bassin plus profond. Cependant, en 1987, des fossiles presque complets d' Acanthostega datant d'environ 363 Ma ont montré que cet animal de transition du Dévonien supérieur avait des pattes, des poumons et des branchies, mais n'aurait jamais pu survivre sur terre : ses membres et ses articulations du poignet et de la cheville étaient trop faibles pour être supportés. son poids ; ses côtes étaient trop courtes pour empêcher ses poumons d'être aplatis par son poids ; sa nageoire caudale en forme de poisson aurait été endommagée en traînant sur le sol. L'hypothèse actuelle est qu'Acanthostega , qui mesurait environ 1 mètre (3,3 pieds) de long, était un prédateur entièrement aquatique qui chassait dans les eaux peu profondes. Son squelette différait de celui de la plupart des poissons en ce qu'il lui permettait de lever la tête pour respirer de l'air alors que son corps restait immergé, notamment : ses mâchoires présentent des modifications qui lui auraient permis d'avaler de l'air ; les os à l'arrière de son crâne sont verrouillés ensemble, fournissant des points d'attache solides pour les muscles qui ont soulevé sa tête ; la tête n'est pas jointe à la ceinture scapulaire et elle a un cou distinct.

Jusqu'aux années 1980, les premiers poissons de transition à nageoires lobées, comme l' Eusthenopteron montré ici, étaient représentés comme émergeant sur la terre ferme. Les paléontologues s'accordent maintenant largement à dire que cela ne s'est pas produit et qu'ils étaient strictement aquatiques.
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La prolifération dévonienne des plantes terrestres peut aider à expliquer pourquoi la respiration aérienne aurait été un avantage : les feuilles tombant dans les ruisseaux et les rivières auraient favorisé la croissance de la végétation aquatique ; cela aurait attiré les invertébrés au pâturage et les petits poissons qui s'en nourrissaient ; ils auraient été des proies attractives mais l'environnement n'était pas propice aux grands prédateurs marins ; la respiration de l'air aurait été nécessaire car ces eaux auraient manqué d'oxygène, puisque l'eau chaude contient moins d'oxygène dissous que l'eau de mer plus froide et que la décomposition de la végétation aurait utilisé une partie de l'oxygène.

Il existe trois hypothèses principales sur la façon dont les tétrapodes ont développé leurs nageoires trapues (proto-membres). L'explication traditionnelle est « l'hypothèse du rétrécissement des points d'eau » ou « l'hypothèse du désert » posée par le paléontologue américain Alfred Romer . Il croyait que les membres et les poumons avaient peut-être évolué à cause de la nécessité de trouver de nouveaux plans d'eau alors que les anciens points d'eau s'asséchaient.

La seconde hypothèse est « l'hypothèse intertidale » avancée en 2010 par une équipe de paléontologues polonais dirigée par Grzegorz Niedźwiedzki. Ils ont fait valoir que les sarcoptérygiens ont peut-être d'abord émergé des zones intertidales plutôt que des étendues d'eau intérieures. Leur hypothèse est basée sur la découverte des traces de Zachełmie vieilles de 395 millions d'années à Zachełmie , en Pologne, la plus ancienne preuve fossile jamais découverte de tétrapodes.

La troisième hypothèse, "l'hypothèse des bois", a été proposée par le paléontologue américain Gregory J. Retallack en 2011. Il soutient que des membres peuvent s'être développés dans des plans d'eau peu profonds dans les bois comme moyen de naviguer dans des environnements remplis de racines et de végétation. Il a basé ses conclusions sur la preuve que des fossiles de tétrapodes de transition sont constamment trouvés dans des habitats qui étaient autrefois des plaines inondables humides et boisées .

Les recherches de Jennifer A. Clack et de ses collègues ont montré que les tout premiers tétrapodes, des animaux similaires à Acanthostega , étaient entièrement aquatiques et tout à fait inadaptés à la vie sur terre. Cela contraste avec l'opinion antérieure selon laquelle les poissons avaient d'abord envahi la terre - soit à la recherche de proies (comme les mudskippers modernes ) soit pour trouver de l'eau lorsque l'étang dans lequel ils vivaient s'est asséché - et ont ensuite développé des jambes, des poumons, etc.

Deux idées sur l' homologie des bras, des mains et des chiffres ont existé au cours des 130 dernières années. Premièrement, les doigts sont uniques aux tétrapodes et deuxièmement, des antécédents étaient présents dans les nageoires des premiers poissons sarcoptérygiens . Jusqu'à récemment, on croyait que « les données génétiques et fossiles soutiennent l'hypothèse que les chiffres sont des nouveautés évolutives ». p. 640. Cependant, de nouvelles recherches qui ont créé une reconstruction tridimensionnelle de Panderichthys , un poisson côtier de la période dévonienne il y a 385 millions d'années, montrent que ces animaux avaient déjà de nombreux os homologues présents dans les membres antérieurs des vertébrés à membres. Par exemple, ils avaient des os radiaux similaires à des doigts rudimentaires mais positionnés à la base de leurs nageoires en forme de bras. Ainsi, il y a eu dans l'évolution des tétrapodes un changement tel que la partie la plus externe des nageoires a été perdue et finalement remplacée par les premiers doigts. Ce changement est cohérent avec des preuves supplémentaires provenant de l'étude des actinoptérygiens , des requins et des poissons - poumons selon lesquelles les doigts des tétrapodes provenaient de radiales distales préexistantes présentes chez des poissons plus primitifs. La controverse existe toujours depuis que Tiktaalik , un vertébré souvent considéré comme le chaînon manquant entre les poissons et les animaux terrestres, avait des membres trapus ressemblant à des pattes dépourvus des os radiaux en forme de doigt trouvés chez le Panderichthys. Les chercheurs de l'article ont commenté qu'il "est difficile de dire si cette distribution de caractères implique que Tiktaalik est autapomorphe , que Panderichthys et les tétrapodes sont convergents, ou que Panderichthys est plus proche des tétrapodes que Tiktaalik. En tout cas, cela démontre que le poisson- La transition tétrapode s'accompagnait d'une incongruence significative des caractères dans les structures fonctionnellement importantes. p. 638.

De la fin du Dévonien au Carbonifère moyen, un écart de 30 millions d'années se produit dans les archives fossiles. Cet écart, appelé écart de Romer , est marqué par l'absence de fossiles de tétrapodes ancestraux et de fossiles d'autres vertébrés qui semblent bien adaptés à la vie sur terre.

Transition des poissons à nageoires lobées aux tétrapodes
Eusthenopteron BW.jpg~385 M Eusthénoptéron
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Genre de poissons à nageoires lobées éteint qui a atteint un statut emblématique en raison de ses relations étroites avec les tétrapodes . Les premières représentations de cet animal le montrent émergeant sur terre, mais les paléontologues s'accordent désormais largement à dire qu'il s'agissait d'un animal strictement aquatique. Le genre Eusthenopteron est connu de plusieurs espèces qui ont vécu pendant la période du Dévonien supérieur, environ 385 Ma. Elle a fait l'objet d'études intenses des années 1940 aux années 1990 par le paléoichthyologiste Erik Jarvik .

Gogonasus BW.jpg Gogonase Gogonasus (museau de Gogo) était un poisson à nageoires lobées connu à partir de fossiles de 380 millions d'années conservés en 3 dimensions et trouvés dans la formation de Gogo . C'était un petit poisson atteignant 30 à 40 cm de long. Son squelette présente plusieurs caractéristiques semblables à des tétrapodes. Ils comprenaient la structure de son oreille moyenne et ses nageoires montrent les précurseurs des os de l'avant-bras, le radius et le cubitus . Les chercheurs pensent qu'il a utilisé ses nageoires en forme d'avant-bras pour sortir du récif pour attraper des proies. Gogonasus a été décrit pour la première fois en 1985 par John A. Long . Pendant près de 100 ans, Eusthenopteron a été le modèle de démonstration des étapes de l'évolution des poissons à nageoires lobées en tétrapodes. Gogonasus remplace désormais Eusthenopteron en étant un représentant mieux conservé sans aucune ambiguïté dans l'interprétation de son anatomie.
Panderichthys BW.jpg
~385 M
Panderichthys Adapté aux bas-fonds boueux et capable d'une sorte de locomotion en flexion du corps en eau peu profonde ou terrestre. Avait la capacité de se soutenir.
Ils avaient de grosses têtes semblables à des tétrapodes et sont considérés comme les poissons-tétrapodes à tige le plus vers la couronne avec des nageoires appariées.
Tiktaalik BW.jpg
~375 Ma
Tiktaalik Un poisson avec des nageoires en forme de membre qui pourrait l'emmener sur terre. C'est un exemple de plusieurs lignées d'anciens poissons sarcoptérygiens développant des adaptations aux habitats pauvres en oxygène des eaux peu profondes de son époque, ce qui a conduit à l'évolution des tétrapodes. Les paléontologues suggèrent qu'il est représentatif de la transition entre les vertébrés non tétrapodes (poissons) tels que Panderichthys , connus à partir de fossiles vieux de 380 millions d'années, et les premiers tétrapodes tels que Acanthostega et Ichthyostega , connus à partir de fossiles vieux d'environ 365 millions d'années. Son mélange de poissons primitifs et de caractéristiques dérivées des tétrapodes a conduit l'un de ses découvreurs, Neil Shubin , à caractériser Tiktaalik comme un « fishapod ».
Acanthostega BW.jpg
365 M
Acanthostega Un labyrinthodonte primitif ressemblant à un poisson qui occupait les marécages et a changé les points de vue sur l'évolution précoce des tétrapodes. Il avait huit chiffres sur chaque main (le nombre de chiffres sur les pieds n'est pas clair) reliés par des sangles, il manquait de poignets et était généralement mal adapté pour venir sur terre. Des découvertes ultérieures ont révélé des formes de transition antérieures entre Acanthostega et des animaux complètement ressemblant à des poissons.
Ichthyostega BW.jpg
374-359 Ma
Ichthyostega
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Jusqu'à la découverte d'autres premiers tétrapodes et de poissons étroitement apparentés à la fin du XXe siècle, Ichthyostega était le seul fossile de transition entre les poissons et les tétrapodes, combinant une queue et des branchies en forme de poisson avec un crâne et des membres d'amphibien. Il possédait des poumons et des membres à sept doigts qui l'aidaient à naviguer dans les eaux peu profondes des marécages.

Pederpes22small.jpg
359–345 Ma
Péderpes Pederpes est le plus ancien tétrapode entièrement terrestre connu. Il est inclus ici pour compléter la transition des poissons à nageoires lobées vers les tétrapodes, même si Pederpes n'est plus un poisson.

À la fin du Dévonien, les plantes terrestres avaient stabilisé les habitats d'eau douce, permettant aux premiers écosystèmes de zones humides de se développer, avec des réseaux trophiques de plus en plus complexes qui offraient de nouvelles opportunités. Les habitats d'eau douce n'étaient pas les seuls endroits à trouver de l'eau remplie de matière organique et étouffée par des plantes à végétation dense près du bord de l'eau. Des habitats marécageux tels que des zones humides peu profondes, des lagunes côtières et de grands deltas de rivières saumâtres existaient également à cette époque, et de nombreux éléments suggèrent que c'est le type d'environnement dans lequel les tétrapodes ont évolué. Les premiers fossiles de tétrapodes ont été trouvés dans les sédiments marins, et parce que les fossiles de tétrapodes primitifs en général se trouvent dispersés dans le monde entier, ils ont dû se propager en suivant les lignes côtières - ils n'auraient pas pu vivre uniquement en eau douce.

Post Dévonien

  • Au cours de la période carbonifère , la diversité des poissons a apparemment diminué et a atteint de faibles niveaux au cours de la période du Permien .
  • L' ère mésozoïque a commencé il y a environ 252 millions d'années à la suite de l' événement Permien-Trias , la plus grande extinction de masse de l'histoire de la Terre, et s'est terminée il y a environ 66 millions d'années avec l' événement d'extinction du Crétacé-Paléogène , une autre extinction de masse qui a tué des non- dinosaures aviaires , ainsi que d'autres espèces végétales et animales. On l'appelle souvent l' âge des reptiles parce que les reptiles étaient les vertébrés dominants de l'époque. Le Mésozoïque a été témoin de la division progressive du supercontinent Pangée en des masses continentales distinctes. Le climat alternait entre périodes de réchauffement et de refroidissement ; dans l'ensemble, la Terre était plus chaude qu'elle ne l'est aujourd'hui. Les poissons osseux sont restés largement épargnés par l'extinction du Permien-Trias.
  • Le Mésozoïque a vu la diversification des poissons néoptérygiens , le clade qui se compose de poissons holostéens et téléostéens. La plupart d'entre eux appartiennent étaient de petite taille. La diversité de la variété de formes corporelles chez les poissons néoptérygiens du Trias, du Jurassique et du Crétacé inférieur a été documentée, révélant que l'accumulation de nouvelles formes corporelles chez les poissons téléostéens était principalement progressive tout au long de cette période de 150 millions d'années (250 Mya - 100 Mya). Les poissons holostéens semblent accumuler une variété de formes corporelles (appelée disparité) entre le Trias inférieur et le Toarcien , après quoi la quantité de variété observée parmi leurs formes corporelles est restée stable jusqu'à la fin du Crétacé inférieur .
carbone
iferous
Carbonifère (359–299 Ma) : Les requins ont subi un rayonnement évolutif majeur au cours du Carbonifère . On pense que ce rayonnement évolutif s'est produit parce que le déclin des placodermes à la fin de la période dévonienne a laissé de nombreuses niches environnementales inoccupées et a permis à de nouveaux organismes d'évoluer et de remplir ces niches.
Les mers côtières au Carbonifère : Les 15 premiers millions d'années du Carbonifère ont très peu de fossiles terrestres. Cette lacune dans les archives fossiles est appelée la lacune de Romer du nom du paléntologue américain Alfred Romer . Bien qu'il ait longtemps été débattu pour savoir si l'écart est le résultat d'une fossilisation ou est lié à un événement réel, des travaux récents indiquent que la période de brèche a vu une baisse des niveaux d'oxygène atmosphérique, indiquant une sorte d'effondrement écologique. L'écart a vu la disparition des labyrinthodontes ichtyostégaliens ressemblant à des poissons du Dévonien , et la montée des amphibiens temnospondyles et reptiliomorphes plus avancés qui caractérisent ainsi la faune vertébrée terrestre du Carbonifère.

Les mers du Carbonifère étaient habitées par de nombreux poissons, principalement des élasmobranches (requins et leurs parents). Ceux-ci comprenaient certains, comme Psammodus , avec des dents écrasantes en forme de pavé adaptées pour broyer les coquilles de brachiopodes, de crustacés et d'autres organismes marins. D'autres requins avaient des dents perçantes, comme le Symmoriida ; certains, les pétalodontes , avaient des dents coupantes cycloïdes particulières. La plupart des requins étaient marins, mais le Xenacanthida a envahi les eaux douces des marais houillers. Parmi les poissons osseux , les Paléonisciformes trouvés dans les eaux côtières semblent également avoir migré vers les rivières. Les poissons sarcoptérygiens étaient également importants et un groupe, les Rhizodontes , atteignait une très grande taille.

La plupart des espèces de poissons marins du Carbonifère ont été décrites en grande partie à partir des dents, des épines des nageoires et des osselets dermiques, les petits poissons d'eau douce étant conservés entiers. Les poissons d'eau douce étaient abondants et comprennent les genres Ctenodus , Uronemus , Acanthodes , Cheirodus et Gyracanthus .

Stéthacanthus1DB.jpg Stéthacanthe
Steth pair1.jpg

En raison du rayonnement évolutif, les requins carbonifères ont pris une grande variété de formes bizarres, y compris des requins de la famille des Stethacanthidae , qui possédaient une nageoire dorsale plate en forme de brosse avec une tache de denticules sur le dessus. La nageoire inhabituelle de Stethacanthus peut avoir été utilisée dans les rituels d'accouplement. Hormis les nageoires, les Stethacanthidae ressemblaient à Falcatus (ci-dessous).

Falcatus.jpg Falcatus Falcatus est un genre de petitsrequins à dents cladodontes qui ont vécu de 335 à 318 Ma. Ils mesuraient environ 25 à 30 cm (10 à 12 pouces) de long. Ils se caractérisent par les épines des nageoires proéminentes qui se courbent en avant au-dessus de leur tête.
Belantsea montana.JPG Belantsea Belantsea est un représentant de l' ordre des Petalodontiformes du Carbonifère au Permien . Les pétalodontiformes se caractérisent par leurs dents particulières. Le groupe s'est éteint à la fin du Permien ( Wuchiapingian ). L'un des derniers survivants était Janassa , qui ressemblait superficiellement à des rayons modernes , bien qu'il ne soit pas étroitement lié à eux.
Orodus sp1DB.jpg Orode Orodus est un autre requin du Carbonifère, un genre de la famille des Orodontidae qui a vécu au début du Permien de 303 à 295 Ma. Il a grandi à 2 m (6,5 pi) de longueur.
Chondrenchelys problema.jpg Chondrenchelys Chondrenchelys est un genre éteint de poissons cartilagineux de la période carbonifère . Il avait un corps allongé ressemblant à une anguille. Chondrenchelys est un holocéphale et un parent éloigné des ratfishes modernes .
Edestus protopirata1DB.jpg Edestus
Tour de dent

Edestus est un genre de l' ordre éteint des eugeneodontidés , un groupe de poissons cartilagineux apparenté aux chiméridés modernes (poissons-rats). D'autres genres du Carbonifère sont Bobbodus , Campodus et Ornithoprion . Les Eugeneodontidés étaient communs pendant la période carbonifère . Les membres de cet ordre avaient généralement des verticilles dentaires, principalement formés par leurs mâchoires inférieures. Dans Edestus , les mâchoires supérieure et inférieure formaient un verticille dentaire. Certaines espèces d' Edestus pouvaient atteindre une longueur de corps de 6,7 m (22 pi).

permien Permien (298-252 Ma) :
Helicoprion comme chimeroïde.jpg Hélicoprion
Tour de dent

Helicoprion est sans doute le genre le plus emblématique des Eugeneodontida éteints . Cet ordre de poissons cartilagineux est lié aux chiméridés existants (poissons-rats). Les Eugèneodontidés ont disparu au cours de la période permienne , avec seulement quelques genres survivants dans le premier Trias ( Caseodus , Fadenia ). Typiquement, les membres de ce groupe avaient des verticilles dentaires. Les espèces d' Helicoprion pouvaient atteindre entre 5 m (16,5 pi) et 8 m (26 pi) de taille.

Triodus1db.jpg Triode Triodus est un genre de poissons cartilagineux xénacanthidés . L'ordre xenacanthiformes existait au cours de la carbonifère à Trias période , et il est bien connu de nombreux squelettes complets du Permien . Ils avaient généralement une épine dorsale proéminente, qui, chez certaines espèces, était attachée à l'arrière de leur crâne, tandis que chez d'autres, elle était située plus en arrière . Les xénacanthidés étaient de féroces prédateurs d'eau douce.
Acanthodes BW.jpg Acanthodes Acanthodes est un genre éteintde requin épineux (Acanthodii). Il avait des branchies mais pas de dents , et était vraisemblablement un filtreur . Les acanthodes n'avaient que deux os du crâne et étaient couvertes d'écailles cubiques. Chaque paire de nageoires pectorales et pelviennes avait une épine, tout comme les seules nageoires anale et dorsale , ce qui lui donne un total de six épines, moins de la moitié de celui de nombreux autres requins épineux. Les acanthodiens partagent les qualités des poissons osseux (osteichthyes) et des poissons cartilagineux (chondrichthyes), et il a été suggéré qu'ils pouvaient être des chondrichtyens souches et des gnathostomes souches. Les requins épineux ont disparu au Permien.
Megalichthys hibberti.jpg Palatinichthys Les mégalichthyides sont une famille éteinte de poissons à nageoires lobées . Ce sont des tétrapodomorphes , un groupe de poissons à nageoires lobées étroitement apparenté aux vertébrés terrestres . Les mégalichthyides ont survécu jusqu'au Permien , mais se sont éteints au cours de cette période . Palatinichthys du début du Permien d'Allemagne fut l'un des derniers survivants de ce clade .
Acrolepis gigas DB18.jpg Acrolepis Acrolepis est un genre de paléoniscoïdes poissons à nageoires rayonnées qui existait pendant la carbonifère à Trias période . Il avait des mâchoires allongées et ses yeux étaient situés à l'avant du crâne. Acrolepis avait une nageoire caudale hétérocerque et un corps fusiforme. Le corps était couvert d'épaisses écailles de ganoïde . Cette morphologie est typique de nombreuses nageoires rayonnées du Paléozoïque supérieur.
Le Permien s'est terminé avec l' événement d'extinction le plus étendu enregistré en paléontologie : l' événement d'extinction Permien-Trias . 90% à 95% des espèces marines ont disparu , ainsi que 70% de tous les organismes terrestres. C'est aussi la seule extinction massive connue d'insectes. Le rétablissement après l'extinction du Permien-Trias s'est prolongé; les écosystèmes terrestres ont mis 30 millions d'années à se rétablir, et les écosystèmes marins encore plus longtemps. Cependant, les poissons osseux n'ont pour la plupart pas été affectés par cet événement d'extinction.
Trias Trias (252-201 Ma) : La faune piscicole du Trias inférieur était remarquablement uniforme, reflétant le fait que les familles survivantes se sont dispersées à l'échelle mondiale après l' extinction du Permien-Trias . Un rayonnement considérable de poissons à nageoires rayonnées s'est produit au cours du Trias, jetant les bases de nombreux poissons modernes. Voir Catégorie:Poissons du Trias .
Reconstitution du coelacanthe vivant Foreyia maxkuhni - Alain Bénéteau.jpg Foreyia
Ticinepomis

Le Foreyia du Trias moyen , avec Ticinepomis , est l' un des premiers membres connus de la famille des Latimeriidae , qui comprend également le coelacanthe Latimeria . Foreyia avait une forme corporelle atypique pour un cœlacanthe, un groupe qui est par ailleurs connu pour sa morphologie conservatrice . Rebellatrix est un autre coelacanthe du Trias avec une morphologie aberrante. Ce genre est caractérisé par une nageoire caudale fourchue , suggérant que Rebellatrix était un nageur rapide. Les coelacanthes ont connu l'une de leur plus grande diversité post-dévonienne pendant le Trias inférieur .

Saurichthys right.png Saurichthys
Femelle gravide

Les Saurichthyiformes sont un clade éteint de poissons à nageoires rayonnées qui a évolué peu de temps avant l' extinction du Permien-Trias , et qui s'est rapidement diversifié après l'événement. Le genre triasique Saurichthys comprend plus de 50 espèces , certaines atteignant jusqu'à 1,5 mètre (4,9 pieds) de longueur. Certaines espèces du Trias moyen présentent des signes de viviparité sous la forme d'embryons conservés chez les femelles et de gonopodes chez les mâles. Il s'agit du premier cas de poisson vivipare à nageoires rayonnées . Saurichthys a également été le premier rayon à nageoires à montrer des adaptations pour la prédation embusquée.

Perleidus altolepis recon.jpg Perleidus
Colobodus mâchoires

Perleidus était un poisson à nageoires rayonnées du Trias moyen . D'une longueur d'environ 15 centimètres (6 pouces), c'était un poisson prédateur marin avec des mâchoires qui pendaient verticalement sous la boîte crânienne, leur permettant de s'ouvrir grand. Les Perleidiformes du Trias étaient de forme très diverse et présentaient des spécialisations alimentaires distinctes dans leurs dents. Colobodus , par exemple, avait de fortes dents en forme de bouton. Certains perleidiformes, tels que Thoracopterus , ont été les premiers rayons à nageoires à planer sur l'eau, un peu comme les poissons volants existants , avec lesquels ils ne sont que lointainement apparentés.

Robustichthys 1.jpg Robustichthys Le Robustichthys est un poisson ionoscopiforme à nageoires rayonnées du Trias moyen . Ils appartiennent au clade Halecomorphi , qui étaient autrefois divers pendant l' ère mésozoïque , mais qui ne sont aujourd'hui représentés que par une seule espèce, le thon rouge . Les halécomorphes sont des holostéens , un clade qui est apparu pour la première fois dans les archives fossiles au Trias.
Semionotus (rognée).jpg Sémionote
Écailles épaisses

Les semionotiformes sont un ordre éteint de poissons holostéens à nageoires rayonnées qui existait à l' époque mésozoïque . Ils étaient caractérisés par des écailles épaisses et des mâchoires spécialisées. Ce sont des parents des gars modernes , tous deux appartenant au clade Ginglymodi . Ce clade apparaît pour la première fois dans les archives fossiles au Trias. Autrefois diverses, elles ne sont aujourd'hui représentées que par quelques espèces.

Pholidophore NT.jpg Pholidophore Pholidophorus était un genre éteint de téléostéens , d'environ 40 centimètres (16 pouces) de long, d'environ 240 à 140 Ma. Bien que n'étant pas étroitement lié au hareng moderne , il leur ressemblait un peu. Il avait une seule nageoire dorsale , une queue symétrique et une nageoire anale placée vers l'arrière du corps. Il avait de grands yeux et était probablement un prédateur nageant rapidement, chassant des crustacés planctoniques et des poissons plus petits. Très tôt téléostéen / téléostéomorphe , Pholidophorus avait de nombreuses caractéristiques primitives telles que des écailles ganoïdes et une colonne vertébrale qui était partiellement composée de cartilage plutôt que d' os . Les téléostéens sont apparus pour la première fois dans les archives fossiles au Trias. L' un des premiers membres est Prohalecites ( Ladinien ).
Le Trias a pris fin avec l' événement d'extinction Trias-Jurassique . Environ 23 % de toutes les familles, 48 ​​% de tous les genres (20 % des familles marines et 55 % des genres marins) et 70 à 75 % de toutes les espèces ont disparu. Les poissons à nageoires rayonnées , cependant, sont restés largement épargnés par cet événement d'extinction. Les archosaures non-dinosaures ont continué à dominer les environnements aquatiques, tandis que les diapsides non-archosauriens ont continué à dominer les environnements marins.
jurassique Jurassique (201–145 Ma) : Au cours de la période jurassique , les principaux vertébrés vivant dans les mers étaient les poissons et les reptiles marins . Ces derniers comprennent les ichtyosaures qui étaient au sommet de leur diversité, les plésiosaures , les pliosaures et les crocodiles marins des familles Teleosauridae et Metriorhynchidae . De nombreuses tortues peuvent être trouvées dans les lacs et les rivières. Voir Catégorie:Poissons du Jurassique .
Protosphyraena2DB.jpg Pachycormiformes

Les pachycormiformes sont un ordre éteint de poissons à nageoires rayonnées qui a existé du Jurassique inférieur à l' extinction de K-Pg (ci-dessous). Ils étaient caractérisés par des nageoires pectorales dentelées, des nageoires pelviennes réduites et un rostre osseux. Leurs relations avec les autres poissons ne sont pas claires.

Leedsichthys problematique.jpg Leedsichthys Avec ses proches parents pachycormidés Bonnerichthys et Rhinconichthys , Leedsichthys fait partie d'une lignée de filtreurs de grande taille qui ont nagé les mers du Mésozoïque pendant plus de 100 millions d'années, du Jurassique moyen jusqu'à la fin du Crétacé . Les pachycormides pourraient représenter une première branche de Teleostei , le groupe auquel appartiennent les poissons osseux les plus modernes ; dans ce cas, Leedsichthys est le plus gros poisson téléostéen connu. En 2003, un spécimen fossile de 22 mètres (72 pieds) de long a été déterré.
Ichthyodecidae1.jpg Ichthyodecidae
Ce fossile d'Ichthyodecidae du Jurassique inférieur est l'un des poissons fossiles les mieux conservés au monde.

La famille des Ichthyodecidae (littéralement « piqueurs de poisson ») était une famille de poissons actinoptérygiens marins . Ils sont apparus pour la première fois 156 Ma au Jurassique supérieur et ont disparu lors de l'événement d'extinction K-Pg 66 Ma. Ils étaient les plus divers tout au long de la période du Crétacé. Parfois classés dans l' ordre des poissons osseux primitifs Pachycormiformes , ils sont aujourd'hui généralement considérés comme des membres de l'ordre des « poissons bouledogues » Ichthyodectiformes dans l' Osteoglossomorpha bien plus avancé . La plupart des ichtyodectides mesuraient entre 1 et 5 mètres (3,5 et 16,5 pieds) de longueur. Tous les taxons connus étaient des prédateurs , se nourrissant de poissons plus petits ; dans plusieurs cas, les plus grands Ichthyodecidae se sont attaqués aux plus petits membres de la famille. Certaines espèces avaient des dents remarquablement grandes, tandis que d'autres, comme Gillicus arcuatus , en avaient de petites et aspiraient leurs proies. Le plus grand Xiphactinus mesurait 20 pieds de long et est apparu à la fin du Crétacé (ci-dessous).

Cret-
aceous
Crétacé (145–66 Ma) : Voir Catégorie : Poissons du Crétacé .
Sturgeon2.jpg Esturgeon Les vrais esturgeons apparaissent dans les archives fossiles au cours du Crétacé supérieur. Depuis lors, les esturgeons ont subi remarquablement peu de changements morphologiques , ce qui indique que leur évolution a été exceptionnellement lente et leur a valu le statut informel de fossiles vivants . Cela s'explique en partie par le long intervalle de génération, la tolérance à de larges plages de température et de salinité , le manque de prédateurs en raison de la taille et l'abondance des proies dans l' environnement benthique .
Cretoxyrhina mantelli 21DB.jpg Crétoxyrhina

Cretoxyrhina mantelli était un grand requin qui vivait il y a environ 100 à 82 millions d'années, au milieu du Crétacé. Il est communément connu sous le nom de requin Ginsu. Ce requin a été identifié pour la première fois par un célèbre naturaliste suisse, Louis Agassiz en 1843, sous le nom de Cretoxyhrina mantelli . Cependant, le spécimen le plus complet de ce requin a été découvert en 1890, par le chasseur de fossiles Charles H. Sternberg, qui a publié ses découvertes en 1907. Le spécimen se composait d'une colonne vertébrale associée presque complète et de plus de 250 dents associées. Ce genre de conservation exceptionnelle de requins fossiles est rare car le squelette d'un requin est fait de cartilage , qui n'est pas sujet à la fossilisation. Charles a surnommé le spécimen Oxyrhina mantelli . Ce spécimen représentait un requin de 20 pieds de long (6,1 m).

Enchodus petrosus.jpg Enchode

Enchodus est un genre éteint de poissons osseux. Il a prospéré pendant le Crétacé supérieur et était de taille petite à moyenne. L'un des attributs les plus notables du genre sont les grands "crocs" à l'avant des mâchoires supérieure et inférieure et sur les os palatins, ce qui lui a valu son surnom trompeur parmi les chasseurs de fossiles et les paléoichthyologistes, "le hareng à dents de sabre". Ces crocs, ainsi qu'un long corps lisse et de grands yeux, suggèrent qu'Enchodus était une espèce prédatrice.

Xiphactinus audax fossile.jpg Xiphactinus
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icône vidéo Xiphactinus YouTube

Xiphactinus est un genre éteint de grands poissons osseux marins prédateurs du Crétacé supérieur. Ils ont grandi de plus de 4,5 mètres (15 pieds) de long.

Ptychodus mortoni.jpg Ptychode Ptychodus est un genre derequin hybodontiforme éteintqui a vécu de la fin du Crétacé au Paléogène. Ptychodus mortoni (photo) mesurait environ 32 pieds (9,8 mètres) de long et a été déterré au Kansas , aux États-Unis.
La fin du Crétacé a été marquée par l' événement d'extinction Crétacé-Paléogène (extinction K-Pg) . Il existe d'importants enregistrements fossiles de poissons à mâchoires à travers la limite K-T, ce qui fournit de bonnes preuves des modèles d'extinction de ces classes de vertébrés marins. Au sein des poissons cartilagineux , environ 80 % des familles de requins , de raies et de raies ont survécu à l'extinction, et plus de 90 % des familles de poissons téléostéens (poissons osseux) ont survécu. Il existe des preuves d'une destruction massive de poissons osseux sur un site fossile immédiatement au-dessus de la couche limite K-T sur l'île Seymour près de l'Antarctique, apparemment précipitée par l'événement d'extinction K-Pg. Cependant, les environnements marins et d'eau douce des poissons ont atténué les effets environnementaux de l'extinction, et les preuves montrent qu'il y a eu une augmentation importante de la taille et de l'abondance des téléostéens immédiatement après l'extinction, apparemment en raison de l'élimination de leurs compétiteurs ammonites (il n'y a eu aucune changement similaire dans les populations de requins à travers la frontière).

Ère cénozoïque
Ere cénozoïque (66 Ma à nos jours) : L'ère actuelle a vu une grande diversification des poissons osseux. Plus de la moitié de toutes les espèces de vertébrés vivants (environ 32 000 espèces) sont des poissons (craniés non tétrapodes), un ensemble diversifié de lignées qui habitent tous les écosystèmes aquatiques du monde, des ménés des neiges (Cypriniformes) dans les lacs de l'Himalaya à des altitudes de plus de 4 600 mètres (15 100 pieds) aux poissons plats (ordre Pleuronectiformes) dans le Challenger Deep, la fosse océanique la plus profonde à environ 11 000 mètres (36 000 pieds). Les poissons d'une myriade de variétés sont les principaux prédateurs dans la plupart des plans d'eau du monde, tant d'eau douce que marine.
Amphistium.JPG Amphistium L'amphistium est un poisson fossile vieux de 50 millions d'années qui a été identifié comme un parent précoce du poisson plat et comme un fossile de transition. Dans un poisson plat moderne typique, la tête est asymétrique avec les deux yeux d'un côté de la tête. Dans Amphistium , la transition de la tête symétrique typique d'un vertébré est incomplète, avec un œil placé près du sommet de la tête.
VMNH megalodon.jpg Mégalodon
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icône vidéo Requin géant MegalodonNational Geographic (documentaire complet)
icône vidéo Bataille de Megalodon History Channel
icône vidéo La découverte cauchemardesque du mégalodon

Megalodon est une espèce de requin éteinte qui a vécu environ 28 à 1,5 Ma. Il ressemblait beaucoup à une version trapue du grand requin blanc , mais était beaucoup plus grand avec des longueurs de fossiles atteignant 20,3 mètres (67 pieds). Présent dans tous les océans, c'était l'un des prédateurs les plus grands et les plus puissants de l'histoire des vertébrés, et il a probablement eu un impact profond sur la vie marine .

Poisson préhistorique

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icône vidéo Poissons fossiles Musée américain d'histoire naturelle

Les poissons préhistoriques sont des poissons anciens qui ne sont connus que par les archives fossiles . Ce sont les premiers vertébrés connus et comprennent les premiers poissons éteints qui ont vécu du Cambrien au Tertiaire . L'étude des poissons préhistoriques est appelée paléoichthyologie . Quelques formes vivantes, telles que le cœlacanthe, sont également appelées poissons préhistoriques, ou même fossiles vivants , en raison de leur rareté actuelle et de leur similitude avec les formes éteintes. Les poissons qui ont récemment disparu ne sont généralement pas appelés poissons préhistoriques.

Fossiles vivants

La myxine sans mâchoire est un fossile vivant qui n'a pratiquement pas changé depuis 300 millions d'années

On pensait que le cœlacanthe s'était éteint il y a 66  millions d'années , jusqu'à ce qu'un spécimen vivant appartenant à l' ordre soit découvert en 1938 au large des côtes d'Afrique du Sud.

Sites fossiles

Parc national de Miguasha : affleurement de lits dévoniens riches en poissons fossiles

Quelques sites fossiles qui ont produit des fossiles de poissons notables

Collections de fossiles

Quelques collections notables de poissons fossiles.

Paléoichtyologistes

La paléoichthyologie est l'étude scientifique de la vie préhistorique des poissons. Vous trouverez ci-dessous quelques chercheurs qui ont apporté des contributions notables à la paléoichtyologie.

Voir également

Les références

Citations

Bibliographie

Lectures complémentaires

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icône vidéo Mécanisme d'alimentation des conodontes - YouTube
icône vidéo Évolution des accordsYouTube

Liens externes