Gastrulation - Gastrulation

Gastrulation
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La gastrulation se produit lorsqu'une blastula , composée d'une couche, se replie vers l'intérieur et s'agrandit pour créer une gastrula. Ce diagramme est codé par couleur : ectoderme , bleu ; endoderme , vert; blastocèle (le sac vitellin), jaune ; et archenteron (l'intestin primaire), violet.
Identifiants
Engrener D054262
Terminologie anatomique

La gastrulation est l'étape du développement embryonnaire précoce de la plupart des animaux , au cours de laquelle la blastula (une sphère de cellules creuses à une seule couche ) est réorganisée en une structure multicouche connue sous le nom de gastrula . Avant la gastrulation, l' embryon est une feuille épithéliale continue de cellules ; à la fin de la gastrulation, l'embryon a commencé à se différencier pour établir des lignées cellulaires distinctes , mettre en place les axes de base du corps (par exemple, dorso-ventral , antéro-postérieur ) et internalisé un ou plusieurs types cellulaires, y compris le potentielintestin .

Dans les organismes triploblastiques , la gastrula est trilaminaire ("à trois couches"). Ces trois couches germinales sont appelées ectoderme (couche externe), mésoderme (couche intermédiaire) et endoderme (couche interne). Chez les organismes diploblastiques , tels que Cnidaria et Ctenophora , la gastrula n'a qu'un ectoderme et un endoderme. Les deux couches sont aussi parfois appelées hypoblaste et épiblaste . Les éponges ne passent pas par le stade gastrula, c'est pourquoi elles sont basales chez tous les animaux.

La gastrulation a lieu après le clivage et la formation de la blastula . La gastrulation est suivie par l' organogenèse , lorsque des organes individuels se développent dans les couches germinales nouvellement formées. Chaque couche donne naissance à des tissus et organes spécifiques dans l'embryon en développement.

Après la gastrulation, les cellules du corps sont soit organisées en feuilles de cellules connectées (comme dans les épithéliums ), soit en un maillage de cellules isolées, telles que le mésenchyme .

Bien que les modèles de gastrulation présentent d'énormes variations dans tout le règne animal, ils sont unifiés par les cinq types de base de mouvements cellulaires qui se produisent pendant la gastrulation :

  1. Invagination
  2. Involution
  3. Ingression
  4. Délaminage
  5. épibolie

Les termes " gastrula " et " gastrulation " ont été inventés par Ernst Haeckel , dans son ouvrage de 1872 " Biologie des éponges calcaires " . Lewis Wolpert , biologiste du développement pionnier dans le domaine, a été crédité pour avoir noté que "Ce n'est pas la naissance, le mariage ou la mort, mais la gastrulation qui est vraiment le moment le plus important de votre vie."

Une description du processus de gastrulation dans un embryon humain en trois dimensions.

Systèmes modèles classiques

La gastrulation est très variable dans le règne animal, mais présente des similitudes sous-jacentes. La gastrulation a été étudiée chez de nombreux animaux, mais certains modèles sont utilisés depuis plus longtemps que d'autres. De plus, il est plus facile d'étudier le développement chez les animaux qui se développent en dehors de la mère. Les animaux dont la gastrulation est comprise dans les moindres détails comprennent :

Protostomes versus deutérostomes

La distinction entre protostomes et deutérostomes repose sur la direction dans laquelle la bouche (stomie) se développe par rapport au blastopore . Protostome dérive du mot grec protostoma signifiant "première bouche" (πρώτος + στόμα) tandis que l'étymologie de Deutérostome est "seconde bouche" des mots seconde et bouche (δεύτερος + στόμα).

Les distinctions majeures entre deutérostomes et protostomes se trouvent dans le développement embryonnaire :

Oursins

Les oursins Euechinoidea ont été un système modèle important dans la biologie du développement depuis le 19ème siècle. Leur gastrulation est souvent considérée comme l'archétype des deutérostomes invertébrés. Des expériences ainsi que des simulations informatiques ont été utilisées pour acquérir des connaissances sur la gastrulation chez l'oursin. Des simulations récentes ont montré que la polarité des cellules planaires est suffisante pour entraîner la gastrulation de l'oursin.

Détermination de la couche germinale

Les oursins présentent des schémas de clivage et des destins cellulaires hautement stéréotypés. Les ARNm déposés par la mère constituent le centre organisateur de l'embryon d'oursin. Les signaux canoniques Wnt et Delta-Notch séparent progressivement l'endoderme et le mésoderme progressifs.

Internalisation cellulaire

Chez les oursins, les premières cellules à internaliser sont les cellules primaires du mésenchyme (PMC), qui ont un destin squelettique , qui pénètrent pendant le stade blastula. La gastrulation - l'internalisation de l' endoderme potentiel et du mésoderme non squelettique - commence peu de temps après avec l'invagination et d'autres réarrangements cellulaires du pôle végétal, qui contribuent à environ 30% à la longueur finale de l' archentéron . La longueur finale de l'intestin dépend des réarrangements cellulaires au sein de l'archenteron.

Amphibiens

La grenouille , Xenopus a été utilisée comme organisme modèle pour l'étude de la gastrulation.

Rupture de symétrie

Le sperme contribue à l'un des deux asters mitotiques nécessaires pour compléter le premier clivage. Le sperme peut pénétrer n'importe où dans la moitié animale de l'ovule mais son point d'entrée exact brisera la symétrie radiale de l'ovule en organisant le cytosquelette . Avant le premier clivage, le cortex de l'œuf tourne par rapport au cytoplasme interne par l'action coordonnée des microtubules , dans un processus connu sous le nom de rotation corticale. Ce déplacement met en contact des déterminants maternellement chargés du destin cellulaire du cytoplasme équatorial et du cortex végétal, et ensemble ces déterminants mettent en place l' organisateur . Ainsi, la zone du côté végétal opposé au point d'entrée du sperme deviendra l'organisateur. Hilde Mangold , travaillant dans le laboratoire de Hans Spemann , a démontré que cet « organisateur » spécial de l'embryon est nécessaire et suffisant pour induire la gastrulation.

Détermination de la couche germinale

La spécification de l'endoderme dépend du réarrangement des déterminants déposés par la mère, conduisant à la nucléarisation de la bêta-caténine . Le mésoderme est induit par la signalisation de l'endoderme présumé aux cellules qui, autrement, deviendraient un ectoderme.

Internalisation cellulaire

La lèvre dorsale du blastopore est le moteur mécanique de la gastrulation. Le premier signe d'invagination vu dans cette vidéo de gastrulation de grenouille est la lèvre dorsale.

La signalisation cellulaire

Chez la grenouille Xenopus, l' un des signaux est l'acide rétinoïque (AR). La signalisation de la PR dans cet organisme peut affecter la formation de l'endoderme et, selon le moment de la signalisation, elle peut déterminer le sort qu'il soit pancréatique, intestinal ou respiratoire. D'autres signaux tels que Wnt et BMP jouent également un rôle dans le devenir respiratoire du Xénope en activant les traceurs de lignées cellulaires.

Amniotes

Aperçu

Chez les amniotes (reptiles, oiseaux et mammifères), la gastrulation implique la création du blastopore, une ouverture dans l' archenteron . Notez que le blastopore n'est pas une ouverture dans le blastocèle , l'espace à l'intérieur de la blastula , mais représente une nouvelle inpocket qui rapproche les surfaces existantes de la blastula. Chez les amniotes , la gastrulation se produit dans l'ordre suivant : (1) l' embryon devient asymétrique ; (2) les formes striées primitives ; (3) les cellules de l' épiblaste au niveau de la ligne primitive subissent une transition épithéliale à mésenchymateuse et pénètrent au niveau de la ligne primitive pour former les couches germinales .

Rupture de symétrie

En préparation à la gastrulation, l'embryon doit devenir asymétrique le long de l' axe proximal-distal et de l' axe antéro-postérieur . L'axe proximal-distal est formé lorsque les cellules de l'embryon forment le « cylindre d'œufs », qui est constitué des tissus extra-embryonnaires, qui donnent naissance à des structures comme le placenta , à l'extrémité proximale et l' épiblaste à l'extrémité distale. De nombreuses voies de signalisation contribuent à cette réorganisation, notamment BMP , FGF , nodal et Wnt . L'endoderme viscéral entoure l' épiblaste . L' endoderme viscéral distal (DVE) migre vers la partie antérieure de l'embryon, formant « l'endoderme viscéral antérieur » (AVE). Cela brise la symétrie antéro-postérieure et est régulé par la signalisation nodale .

Transition des cellules épithéliales à mésenchymateuses - la perte d'adhérence cellulaire conduit à la constriction et à l'extrusion de la nouvelle cellule mésenchymateuse.

Détermination de la couche germinale

La strie primitive se forme au début de la gastrulation et se trouve à la jonction entre le tissu extra-embryonnaire et l' épiblaste sur la face postérieure de l'embryon et le site d' ingression . La formation de la séquence primitive dépend de la signalisation nodale dans la faucille de Koller dans les cellules contribuant à la séquence primitive et de la signalisation BMP4 du tissu extra-embryonnaire. De plus, Cer1 et Lefty1 restreignent la séquence primitive à l'emplacement approprié en s'opposant à la signalisation nodale . La région définie comme la ligne primitive continue de croître vers la pointe distale.

Au cours des premiers stades du développement, la strie primitive est la structure qui établira la symétrie bilatérale , déterminera le site de la gastrulation et initiera la formation de la couche germinale. Pour former la séquence, les reptiles, les oiseaux et les mammifères disposent les cellules mésenchymateuses le long de la ligne médiane potentielle, établissant le premier axe embryonnaire, ainsi que l'endroit où les cellules entreront et migreront pendant le processus de gastrulation et de formation de la couche germinale. La ligne primitive s'étend à travers cette ligne médiane et crée l'axe antéro-postérieur du corps, devenant le premier événement de rupture de symétrie dans l' embryon et marque le début de la gastrulation. Ce processus implique l'entrée des progéniteurs du mésoderme et de l'endoderme et leur migration vers leur position ultime, où ils se différencieront en trois couches germinales. La localisation de l'adhésion cellulaire et de la molécule de signalisation bêta-caténine est essentielle à la bonne formation de la région organisatrice responsable de l'initiation de la gastrulation.

Internalisation cellulaire

Pour que les cellules se déplacent de l' épithélium de l' épiblaste à travers la strie primitive pour former une nouvelle couche, les cellules doivent subir une transition épithéliale à mésenchymateuse (EMT) pour perdre leurs caractéristiques épithéliales, telles que l'adhésion cellule-cellule . La signalisation FGF est nécessaire pour une EMT correcte. FGFR1 est nécessaire pour la régulation à la hausse de SNAI1 , qui régule à la baisse la E-cadhérine , provoquant une perte d'adhésion cellulaire. Après l'EMT, les cellules pénètrent à travers la séquence primitive et s'étalent pour former une nouvelle couche de cellules ou rejoindre des couches existantes. Le FGF8 est impliqué dans le processus de cette dispersion à partir de la séquence primitive .

La signalisation cellulaire

Certains signaux jouent un rôle dans la détermination et la formation des trois couches germinales, tels que FGF, RA et Wnt. Chez les mammifères tels que les souris, la signalisation de la PR peut jouer un rôle dans la formation des poumons. S'il n'y a pas assez de PR, il y aura une erreur dans la production pulmonaire. La PR régule également la compétence respiratoire dans ce modèle murin.

La signalisation cellulaire entraînant la gastrulation

Au cours de la gastrulation, les cellules se différencient en ectoderme ou mésendoderme, qui se sépare ensuite en mésoderme et endoderme. L'endoderme et le mésoderme se forment grâce à la signalisation nodale . La signalisation nodale utilise des ligands qui font partie de la famille TGFβ . Ces ligands signaleront les récepteurs transmembranaires de la sérine/thréonine kinase, ce qui phosphorylera ensuite Smad2 et Smad3 . Cette protéine va alors se fixer sur Smad4 et se déplacer vers le noyau où les gènes du mésendoderme vont commencer à être transcrits. La voie Wnt ainsi que la β-caténine jouent un rôle clé dans la signalisation nodale et la formation de l'endoderme. Les facteurs de croissance des fibroblastes (FGF), la voie canonique Wnt, la protéine morphogénétique osseuse (BMP) et l'acide rétinoïque (RA) sont tous importants dans la formation et le développement de l'endoderme. Les FGF sont importants dans la production du gène homeobox qui régule le développement anatomique précoce. La signalisation BMP joue un rôle dans le foie et favorise le destin hépatique. La signalisation RA induit également des gènes homéobox tels que Hoxb1 et Hoxa5. Chez la souris, s'il y a un manque de signalisation de la PR, la souris ne développera pas de poumons. La signalisation de la PR a également de multiples utilisations dans la formation des organes des arcs pharyngés, de l'intestin antérieur et de l'intestin postérieur.

Gastrulation in vitro

Il y a eu un certain nombre de tentatives pour comprendre les processus de gastrulation en utilisant des techniques in vitro en parallèle et en complément des études sur des embryons, généralement grâce à l'utilisation de techniques de culture de cellules 2D et 3D ( organoïdes embryonnaires ) utilisant des cellules souches embryonnaires (CSE) ou induites. cellules souches pluripotentes (iPSC). Ceux-ci sont associés à un certain nombre d'avantages évidents dans l'utilisation de protocoles basés sur la culture tissulaire, dont certains incluent la réduction du coût du travail in vivo associé (réduire, remplacer et affiner ainsi l'utilisation d'animaux dans les expériences ; les 3R ), être en mesure de déterminer avec précision appliquer des agonistes/antagonistes d'une manière spatialement et temporellement spécifique qui peut être techniquement difficile à réaliser pendant la gastrulation. Cependant, il est important de relier les observations en culture aux processus se produisant dans l'embryon pour le contexte.

Pour illustrer cela, la différenciation guidée des CSE de souris a abouti à la génération de cellules ressemblant à des stries primitives qui présentent de nombreuses caractéristiques des cellules épiblastiques qui traversent la strie primitive (par exemple , la régulation transitoire de la brachyurie et les changements cellulaires associés à un épithélial à mésenchyme transition ), et les CSE humaines cultivées sur des micro-motifs, traitées avec BMP4 , peuvent générer un motif de différenciation spatiale similaire à l'arrangement des couches germinales dans l'embryon humain. Enfin, en utilisant des techniques 3D basées sur le corps embryoïde et les organoïdes , de petits agrégats d'ESC de souris ( organoïdes embryonnaires ou gastruloïdes ) sont capables de montrer un certain nombre de processus de développement précoce de l'embryon de mammifère tels que la rupture de symétrie, la polarisation de l'expression des gènes, la gastrulation -comme des mouvements, un allongement axial et la génération des trois axes embryonnaires (axes antéropostérieur, dorsoventral et gauche-droit).

Voir également

Les références

Remarques

Bibliographie

Lectures complémentaires

Liens externes