Vue de l'évolution centrée sur les gènes - Gene-centered view of evolution

Avec gène défini comme « non seulement un bit physique unique de l' ADN [mais] toutes les répliques d'un bit particulier de l' ADN distribués à travers le monde », la vue axé sur les gènes de l' évolution , le point de vue des yeux de gène , la théorie de la sélection génétique , ou la théorie du gène égoïste soutient que l' évolution adaptative se produit grâce à la survie différentielle de gènes concurrents , augmentant la fréquence des allèles de ces allèles dont les effets des traits phénotypiques favorisent avec succès leur propre propagation. Les partisans de ce point de vue soutiennent que, puisque les informations héréditaires sont transmises de génération en génération presque exclusivement par l' ADN , la sélection naturelle et l'évolution sont mieux considérées du point de vue des gènes.

Les partisans du point de vue centré sur les gènes soutiennent qu'il permet de comprendre divers phénomènes tels que l' altruisme et les conflits intragénomiques qui sont autrement difficiles à expliquer d'un point de vue centré sur l'organisme.

La vision de l'évolution centrée sur les gènes est une synthèse de la théorie de l' évolution par sélection naturelle, de la théorie de l'héritage particulaire et de la non-transmission des caractères acquis . Il indique que les allèles dont les effets phénotypiques favorisent avec succès leur propre propagation seront sélectionnés favorablement par rapport à leurs allèles concurrents au sein de la population. Ce processus produit des adaptations au profit d'allèles qui favorisent le succès reproducteur de l' organisme , ou d'autres organismes contenant le même allèle ( kin altruisme et effets barbe verte ), voire sa propre propagation par rapport aux autres gènes au sein du même organisme ( gènes égoïstes et conflit intragénomique).

Aperçu

John Maynard Smith
Richard dawkins

La vision de l' évolution centrée sur les gènes est un modèle pour l'évolution des caractéristiques sociales telles que l'égoïsme et l'altruisme.

Caractéristiques acquises

La formulation du dogme central de la biologie moléculaire a été résumée par Maynard Smith :

Si le dogme central est vrai, et s'il est également vrai que les acides nucléiques sont le seul moyen par lequel l'information est transmise entre les générations, cela a des implications cruciales pour l'évolution. Cela impliquerait que toute nouveauté évolutive nécessite des changements dans les acides nucléiques, et que ces changements – les mutations – sont essentiellement de nature accidentelle et non adaptative. Des changements ailleurs – dans le cytoplasme de l'œuf, dans les matériaux transmis par le placenta, dans le lait maternel – pourraient altérer le développement de l'enfant, mais, à moins que les changements ne concernent les acides nucléiques, ils n'auraient aucun effet évolutif à long terme.

-  Maynard Smith

Le rejet de l'hérédité des caractères acquis, combiné avec Ronald Fisher le statisticien , donne au sujet une assise mathématique, et montre comment la génétique mendélienne est compatible avec la sélection naturelle dans son livre de 1930 The Genetical Theory of Natural Selection . JBS Haldane et Sewall Wright ont ouvert la voie à la formulation de la théorie du gène égoïste. Pour les cas où l'environnement peut influencer l'hérédité, voir épigénétique .

Le gène comme unité de sélection

La conception du gène comme unité de sélection a été développée principalement dans les travaux de Richard Dawkins , WD Hamilton , Colin Pittendrigh et George C. Williams . Il a été principalement popularisé et développé par Dawkins dans son livre The Selfish Gene (1976).

D'après le livre Adaptation et sélection naturelle de Williams en 1966 ,

[l]'essence de la théorie génétique de la sélection naturelle est un biais statistique dans les taux relatifs de survie des alternatives (gènes, individus, etc.). L'efficacité d'un tel biais dans la production de l'adaptation dépend du maintien de certaines relations quantitatives entre les facteurs opératoires. Une condition nécessaire est que l'entité sélectionnée doit avoir un degré élevé de permanence et un faible taux de changement endogène, par rapport au degré de biais (différences dans les coefficients de sélection).

—  Williams, 1966, p. 22-23

Williams a fait valoir que « [l]a sélection naturelle des phénotypes ne peut pas en soi produire un changement cumulatif, car les phénotypes sont des manifestations extrêmement temporaires. » Chaque phénotype est le produit unique de l'interaction entre le génome et l'environnement. Peu importe à quel point un phénotype est en forme et fertile, il finira par être détruit et ne sera jamais dupliqué.

Depuis 1954, on sait que l' ADN est le principal substrat physique de l'information génétique et qu'il est capable de se répliquer avec une grande fidélité sur de nombreuses générations. Ainsi, un gène particulier codé dans une séquence de bases nucléiques d'une lignée de molécules d'ADN répliquées peut avoir une permanence élevée et un faible taux de changement endogène.

Dans la reproduction sexuée normale, un génome entier est la combinaison unique des chromosomes du père et de la mère produite au moment de la fécondation. Il est généralement détruit avec son organisme, car « la méiose et la recombinaison détruisent les génotypes aussi sûrement que la mort ». Seule la moitié est transmise à chaque descendant en raison d' une ségrégation indépendante .

Et la forte prévalence du transfert horizontal de gènes chez les bactéries et les archées signifie que les combinaisons génomiques de ces groupes à reproduction asexuée sont également transitoires au cours de l'évolution : être augmentée pour adopter l'échange de gènes en tant que force créatrice."

Le gène en tant qu'entité informationnelle persiste pendant une période de temps significative sur le plan de l'évolution à travers une lignée de nombreuses copies physiques.

Dans son livre River out of Eden , Dawkins invente l'expression la fonction d'utilité de Dieu pour expliquer son point de vue sur les gènes en tant qu'unités de sélection. Il utilise cette expression comme synonyme du « sens de la vie » ou du « but de la vie ». En reformulant le mot objectif en termes de ce que les économistes appellent une fonction d'utilité , ce qui signifie "ce qui est maximisé", Dawkins tente de désosser l'objectif dans l'esprit de l'ingénieur divin de la nature, ou la fonction d'utilité de dieu . Enfin, Dawkins soutient que c'est une erreur de supposer qu'un écosystème ou une espèce dans son ensemble existe dans un but précis. Il écrit qu'il est incorrect de supposer que les organismes individuels mènent une vie significative non plus ; dans la nature, seuls les gènes ont une fonction d'utilité – perpétuer leur propre existence dans l'indifférence aux grandes souffrances infligées aux organismes qu'ils construisent, exploitent et rejettent.

Les organismes comme véhicules

Les gènes sont généralement regroupés à l'intérieur d'un génome, lui-même contenu dans un organisme. Les gènes se regroupent en génomes parce que « la réplication génétique utilise de l'énergie et des substrats fournis par l'économie métabolique en quantités bien plus importantes qu'il ne serait possible sans une division génétique du travail ». Ils construisent des véhicules pour promouvoir leurs intérêts mutuels de sauter dans la prochaine génération de véhicules. Comme le dit Dawkins, les organismes sont les « machines de survie » des gènes.

L'effet phénotypique d'un gène particulier dépend de son environnement, y compris les autres gènes constituant avec lui le génome total. Un gène n'a jamais d'effet fixe, alors comment parler de gène pour les longues jambes ? C'est à cause des différences phénotypiques entre les allèles. On peut dire qu'un allèle, toutes choses égales par ailleurs ou variant dans certaines limites, provoque des jambes plus grandes que son alternative. Cette différence permet l'examen minutieux de la sélection naturelle.

"Un gène peut avoir plusieurs effets phénotypiques, dont chacun peut être de valeur positive, négative ou neutre. C'est la valeur sélective nette de l'effet phénotypique d'un gène qui détermine le sort du gène." Par exemple, un gène peut amener son porteur à avoir un plus grand succès de reproduction à un jeune âge, mais aussi entraîner une plus grande probabilité de décès à un âge plus avancé. Si le bénéfice l'emporte sur le préjudice, moyenné sur les individus et les environnements dans lesquels le gène se produit, alors les phénotypes contenant le gène seront généralement sélectionnés positivement et ainsi l'abondance de ce gène dans la population augmentera.

Pour autant, il devient nécessaire de modéliser les gènes en combinaison avec leur véhicule ainsi qu'en combinaison avec l'environnement du véhicule.

Théorie des gènes égoïstes

La théorie des gènes égoïstes de la sélection naturelle peut être reformulée comme suit :

Les gènes ne se présentent pas nus à l'examen de la sélection naturelle, mais présentent plutôt leurs effets phénotypiques. [...] Les différences dans les gènes donnent lieu à des différences dans ces effets phénotypiques. La sélection naturelle agit sur les différences phénotypiques et donc sur les gènes. Ainsi les gènes en viennent à être représentés dans les générations successives proportionnellement à la valeur sélective de leurs effets phénotypiques.

—  Cronin, 1991, p. 60

Le résultat est que "les gènes prédominants dans une population sexuée doivent être ceux qui, en moyenne, à travers un grand nombre de génotypes dans un grand nombre de situations, ont eu les effets phénotypiques les plus favorables pour leur propre réplication". Autrement dit, on attend des gènes égoïstes (« égoïste » signifiant qu'il favorise sa propre survie sans nécessairement favoriser la survie de l'organisme, du groupe ou même de l'espèce). Cette théorie implique que les adaptations sont les effets phénotypiques des gènes pour maximiser leur représentation dans les générations futures. Une adaptation est maintenue par sélection si elle favorise directement la survie génétique, ou bien un objectif subordonné qui contribue finalement à une reproduction réussie.

Altruisme individuel et égoïsme génétique

Le gène est une unité d'information héréditaire qui existe dans de nombreuses copies physiques dans le monde, et quelle copie physique particulière sera répliquée et générera de nouvelles copies n'a pas d'importance du point de vue du gène. Un gène égoïste pourrait être favorisé par la sélection en produisant de l'altruisme parmi les organismes le contenant. L'idée se résume comme suit :

Si une copie de gène confère un avantage B à un autre véhicule au coût C à son propre véhicule, son action coûteuse est stratégiquement bénéfique si pB > C , où p est la probabilité qu'une copie du gène soit présente dans le véhicule qui en bénéficie. Les actions avec des coûts importants nécessitent donc des valeurs importantes de p . Deux types de facteurs assurent des valeurs élevées de p : la parenté (parenté) et la reconnaissance (barbes vertes).

—  Haig, 1997, p. 288

Un gène dans une cellule somatique d'un individu peut renoncer à la réplication pour favoriser la transmission de ses copies dans les cellules de la lignée germinale. Il assure la valeur élevée de p = 1 en raison de leur contact constant et de leur origine commune à partir du zygote .

La théorie de la sélection de la parenté prédit qu'un gène peut favoriser la reconnaissance de la parenté par continuité historique : une mère mammifère apprend à identifier sa propre progéniture en train d'accoucher ; un mâle oriente préférentiellement ses ressources vers la progéniture des mères avec lesquelles il a copulé ; les autres poussins dans un nid sont frères et sœurs ; etc. L'altruisme attendu entre parents est calibré par la valeur de p , également appelée coefficient de parenté . Par exemple, un individu a un p = 1/2 par rapport à son frère, et p = 1/8 par rapport à son cousin, on peut donc s'attendre, ceteris paribus , à un plus grand altruisme chez les frères que chez les cousins. Dans cette veine, le généticien JBS Haldane a dit en plaisantant : « Est-ce que je donnerais ma vie pour sauver mon frère ? Non, mais je le ferais pour sauver deux frères ou huit cousins. Cependant, en examinant la propension humaine à l'altruisme, la théorie de la sélection des parents semble incapable d'expliquer les actes de bonté interfamiliers, interraciaux et même inter-espèces.

Effet barbe verte

Les effets de la barbe verte tirent leur nom d'une expérience de pensée présentée pour la première fois par Bill Hamilton, puis popularisée et baptisée de son nom actuel par Richard Dawkins qui a envisagé la possibilité d'un gène qui a amené ses possesseurs à développer une barbe verte et à être gentil avec les autres. individus à barbe verte. Depuis lors, « l'effet barbe verte » fait référence à des formes d'auto-reconnaissance génétique dans lesquelles un gène chez un individu pourrait apporter des avantages à d'autres individus qui possèdent le gène. De tels gènes seraient particulièrement égoïstes , profitant à eux-mêmes quel que soit le sort de leurs véhicules. Depuis lors, des gènes de la barbe verte ont été découverts dans la nature, tels que Gp-9 chez les fourmis de feu ( Solenopsis invicta ), csA chez l'amibe sociale ( Dictyostelium discoideum ) et FLO1 chez la levure bourgeonnante ( Saccharomyces cerevisiae ).

Conflit intranomique

Comme les gènes sont capables de produire l'altruisme individuel, ils sont capables de produire des conflits entre les gènes à l'intérieur du génome d'un individu. Ce phénomène est appelé conflit intragénomique et survient lorsqu'un gène favorise sa propre réplication au détriment d'autres gènes du génome. L'exemple classique est celui des gènes de distorsion de ségrégation qui trichent lors de la méiose ou de la gamétogenèse et se retrouvent dans plus de la moitié des gamètes fonctionnels . Ces gènes peuvent persister dans une population même lorsque leur transmission entraîne une baisse de la fécondité . Egbert Leigh a comparé le génome à « un parlement de gènes : chacun agit dans son propre intérêt, mais si ses actes blessent les autres, ils se combineront pour le supprimer » pour expliquer la relative faible occurrence de conflit intragénomique.

Équation de prix

L' équation de prix est une équation de covariance qui est une description mathématique de l'évolution et de la sélection naturelle. L'équation de Price a été dérivée par George R. Price , travaillant à Londres pour reprendre les travaux de WD Hamilton sur la sélection des parents.

Avocats

Outre Richard Dawkins et George C. Williams, d'autres biologistes et philosophes ont développé et affiné la théorie des gènes égoïstes, tels que John Maynard Smith , George R. Price, Robert Trivers , David Haig , Helena Cronin , David Hull , Philip Kitcher et Daniel C. Dennett .

des reproches

Ernst Mayr , Stephen Jay Gould , David Sloan Wilson et le philosophe Elliott Sober s'opposent au point de vue centré sur les gènes . Une sélection alternative à plusieurs niveaux (MLS) a été préconisée par EO Wilson , David Sloan Wilson, Sober, Richard E. Michod et Samir Okasha .

Écrivant dans la New York Review of Books , Gould a caractérisé la perspective centrée sur les gènes comme une confusion entre la comptabilité et la causalité . Gould considère la sélection comme fonctionnant à plusieurs niveaux et a attiré l'attention sur une perspective hiérarchique de la sélection. Gould a également qualifié les revendications de Selfish Gene d' " adaptationnisme strict ", d'"ultra-darwinisme" et de " fondamentalisme darwinien ", les décrivant comme excessivement " réductionnistes ". Il a vu la théorie comme menant à une théorie « algorithmique » simpliste de l'évolution, ou même à la réintroduction d'un principe téléologique . Mayr est allé jusqu'à dire que « la théorie de base de Dawkins selon laquelle le gène fait l'objet de l'évolution est totalement non darwinienne ».

Gould a également abordé la question des gènes égoïstes dans son essai « Groupes de soins et gènes égoïstes ». Gould a reconnu que Dawkins n'imputait pas une action consciente aux gènes, mais utilisait simplement une métaphore abrégée couramment trouvée dans les écrits sur l'évolution. Pour Gould, le défaut fatal était que "peu importe le pouvoir que Dawkins souhaite attribuer aux gènes, il y a une chose qu'il ne peut pas leur donner - une visibilité directe sur la sélection naturelle". L'unité de sélection est plutôt le phénotype, et non le génotype, car ce sont les phénotypes qui interagissent avec l'environnement à l'interface de sélection naturelle. Ainsi, pour résumer Kim Sterelny du point de vue de Gould, "les différences génétiques ne provoquent pas de changements évolutifs dans les populations, elles enregistrent ces changements". Richard Dawkins a répondu à cette critique dans un livre ultérieur, The Extended Phenotype , que Gould confondait la génétique particulaire avec l'embryologie particulaire, affirmant que les gènes "se mélangent", en ce qui concerne leurs effets sur les phénotypes en développement, mais qu'ils ne se mélangent pas autant. ils se répliquent et se recombinent au fil des générations.

Depuis la mort de Gould en 2002, Niles Eldredge a continué avec des contre-arguments à la sélection naturelle centrée sur les gènes. Eldredge note que dans le livre de Dawkins A Devil's Chaplain , qui a été publié juste avant le livre d'Eldredge, "Richard Dawkins commente ce qu'il considère comme la principale différence entre sa position et celle de feu Stephen Jay Gould. Il conclut que c'est la sienne vision que les gènes jouent un rôle causal dans l'évolution », tandis que Gould (et Eldredge) « voient les gènes comme des enregistreurs passifs de ce qui a mieux fonctionné que quoi ».

Voir également

Les références

Sources