Bactéries à Gram négatif - Gram-negative bacteria
Les bactéries à Gram négatif sont des bactéries qui ne conservent pas la coloration cristal violet utilisée dans la méthode de coloration de Gram de différenciation bactérienne. Ils sont caractérisés par leurs enveloppes cellulaires , qui sont composées d'une fine paroi cellulaire de peptidoglycane prise en sandwich entre une membrane cellulaire cytoplasmique interne et une membrane externe bactérienne .
Les bactéries Gram-négatives se trouvent dans pratiquement tous les environnements sur Terre qui soutiennent la vie. Les bactéries à Gram négatif comprennent l' organisme modèle Escherichia coli , ainsi que de nombreuses bactéries pathogènes , telles que Pseudomonas aeruginosa , Chlamydia trachomatis et Yersinia pestis . Ils représentent un défi médical important, car leur membrane externe les protège de nombreux antibiotiques (y compris la pénicilline ), des détergents qui endommageraient normalement la membrane cellulaire interne et du lysozyme , une enzyme antimicrobienne produite par les animaux qui fait partie du système immunitaire inné . De plus, le feuillet externe de cette membrane comprend un lipopolysaccharide complexe (LPS) dont le composant lipidique A peut provoquer une réaction toxique lorsque les bactéries sont lysées par les cellules immunitaires. Cette réaction toxique entraîne une pression artérielle basse , une insuffisance respiratoire , une réduction de l'apport d'oxygène et une acidose lactique, une maladie potentiellement mortelle connue sous le nom de choc septique .
Plusieurs classes d' antibiotiques ont été conçues pour cibler les bactéries à Gram négatif , notamment les aminopénicillines , les uréidopénicillines , les céphalosporines , les combinaisons bêta-lactamines - inhibiteurs de bêtalactamase ( par exemple pipéracilline-tazobactam ), les antagonistes des folates , les quinolones et les carbapénèmes . Beaucoup de ces antibiotiques couvrent également les organismes à Gram positif . Les médicaments qui ciblent spécifiquement les organismes à Gram négatif comprennent les aminosides , les monobactames ( aztréonam ) et la ciprofloxacine .
Caractéristiques
Les bactéries à Gram négatif présentent ces caractéristiques :
- Une membrane cellulaire interne est présente ( cytoplasmique )
- Une fine couche de peptidoglycane est présente (elle est beaucoup plus épaisse chez les bactéries à Gram positif )
- Possède une membrane externe contenant des lipopolysaccharides (LPS, qui se compose du lipide A , du polysaccharide central et de l' antigène O ) dans son feuillet externe et des phospholipides dans le feuillet interne
- Des porines existent dans la membrane externe, qui agissent comme des pores pour des molécules particulières
- Entre la membrane externe et la membrane cytoplasmique, il y a un espace rempli d'une substance gélatineuse concentrée appelée périplasme
- La couche S est directement attachée à la membrane externe plutôt qu'au peptidoglycane
- S'ils sont présents, les flagelles ont quatre anneaux de support au lieu de deux
- Les acides téichoïques ou lipotéichoïques sont absents
- Les lipoprotéines sont attachées au squelette polysaccharidique
- Certains contiennent de la lipoprotéine de Braun , qui sert de lien entre la membrane externe et la chaîne peptidoglycane par une liaison covalente
- La plupart, à quelques exceptions près, ne forment pas de spores
Classification
Avec la forme des cellules, la coloration de Gram est un outil de diagnostic rapide et était autrefois utilisée pour regrouper les espèces à la subdivision des bactéries. Historiquement , le royaume Monera était divisé en quatre divisions basées sur la coloration de Gram : Firmacutes (+), Gracilicutes (−), Mollicutes (0) et Mendocutes (var.). Depuis 1987, la monophylie des bactéries gram-négatives a été réfutée par des études moléculaires . Cependant, certains auteurs, tels que Cavalier-Smith, les traitent toujours comme un taxon monophylétique (mais pas un clade ; sa définition de la monophylie nécessite un seul ancêtre commun mais n'exige pas l' holophilie , la propriété que tous les descendants soient englobés par le taxon ) et se réfèrent au groupe en tant que sous- royaume "Negibacteria".
Taxonomie
Les bactéries sont traditionnellement classées en fonction de leur réponse de coloration de Gram en bactéries gram-positives et gram-négatives. N'ayant qu'une seule membrane, les bactéries gram-positives sont également connues sous le nom de bactéries monodermes , et les bactéries gram-négatives ayant deux membranes sont également connues sous le nom de bactéries diderm . On pensait traditionnellement que les groupes représentaient des lignées, c'est-à-dire que la membrane supplémentaire n'avait évolué qu'une seule fois, de sorte que les bactéries gram-négatives sont plus étroitement liées les unes aux autres qu'à n'importe quelle bactérie gram-positive. Bien que cela soit souvent vrai, le système de classification s'effondre dans certains cas, les groupements de lignées ne correspondant pas au résultat de la coloration. Ainsi, la coloration de Gram ne peut pas être utilisée de manière fiable pour évaluer les relations familiales des bactéries. Néanmoins, la coloration donne souvent des informations fiables sur la composition de la membrane cellulaire, distinguant la présence ou l'absence d'une membrane lipidique externe .
De ces deux groupes d' organismes procaryotes structurellement distincts , on pense que les procaryotes monodermiques sont ancestraux. Sur la base d'un certain nombre d'observations différentes, notamment que les bactéries gram-positives sont les plus sensibles aux antibiotiques et que les bactéries gram-négatives y sont, en général, résistantes , il a été proposé que la membrane cellulaire externe des bactéries gram-négatives ( didrms) a évolué en tant que mécanisme de protection contre la pression de sélection des antibiotiques . Certaines bactéries telles que Deinococcus , qui colorent les bactéries gram-positives en raison de la présence d'une épaisse couche de peptidoglycane , mais possèdent également une membrane cellulaire externe sont suggérées comme intermédiaires dans la transition entre les bactéries monoderm (gram-positives) et diderm (gram-négatives) . Les bactéries diderm peuvent également être différenciées entre des diderm simples dépourvus de lipopolysaccharide (LPS); les bactéries diderm archétypiques, dans lesquelles la membrane cellulaire externe contient des lipopolysaccharides; et les bactéries dider, dont la membrane cellulaire externe est constituée d' acide mycolique (par exemple Mycobacterium ).
Le LPS classique diderm groupe de bactéries gram-négatives (par exemple, protéobactéries , aquificae , Chlamydiae , Bacteroidetes , Chlorobi , cyanobactéries , fibrobacteres , Verrucomicrobia , Planctomycètes , spirochètes , Acidobacteria ; " Hydrobacteria ") sont uniquement identifié par un petit nombre indel signature conservée ( CSI) dans la protéine HSP60 ( GroEL ). En outre, un certain nombre de taxons bactériens (y compris Negativicutes , Fusobacteria , Synergistetes et Elusimicrobia ) qui font partie du phylum Firmicutes (un groupe monoderme) ou des branches à proximité possèdent également une structure cellulaire diderm. Il leur manque la signature GroEL . La présence de ce CSI dans toutes les espèces séquencées de phylums bactériens gram-négatifs contenant des lipopolysaccharides conventionnels fournit la preuve que ces phylums de bactéries forment un clade monophylétique et qu'aucune perte de la membrane externe d'aucune espèce de ce groupe ne s'est produite.
Exemple d'espèces
Les protéobactéries sont un phylum majeur de bactéries à Gram négatif, y compris Escherichia coli ( E. coli ), Salmonella , Shigella , et d'autres Enterobacteriaceae , Pseudomonas , Moraxella , Helicobacter , Stenotrophomonas , Bdellovibrio , bactéries acétiques notables , Legionella etc. les bactéries à Gram négatif comprennent les cyanobactéries , les spirochètes , le soufre vert et les bactéries vertes sans soufre .
Les cocci à Gram négatif médicalement pertinents comprennent les quatre types qui provoquent une maladie sexuellement transmissible ( Neisseria gonorrhoeae ), une méningite ( Neisseria meningitidis ) et des symptômes respiratoires ( Moraxella catarrhalis , Haemophilus influenzae ).
Les bacilles à Gram négatif médicalement pertinents comprennent une multitude d'espèces. Certains d'entre eux causent principalement des problèmes respiratoires ( Klebsiella pneumoniae , Legionella pneumophila , Pseudomonas aeruginosa ), principalement des problèmes urinaires ( Escherichia coli , Proteus mirabilis , Enterobacter cloacae , Serratia marcescens ), et surtout des problèmes gastro - intestinaux ( Helicobacter pylori , Salmonella enteritidis , Salmonella typhi ).
Les bactéries à Gram négatif associées aux infections nosocomiales comprennent Acinetobacter baumannii , qui provoque une bactériémie , une méningite secondaire et une pneumonie associée à la ventilation dans les unités de soins intensifs des hôpitaux .
Transformation bactérienne
La transformation est l'un des trois processus de transfert horizontal de gènes , dans lequel le matériel génétique exogène passe d'une bactérie à une autre, les deux autres étant la conjugaison (transfert de matériel génétique entre deux cellules bactériennes en contact direct) et la transduction (injection d'ADN étranger par un bactériophage virus dans la bactérie hôte). Lors de la transformation, le matériel génétique traverse le milieu intermédiaire et l'absorption dépend entièrement de la bactérie receveuse.
En 2014, environ 80 espèces de bactéries étaient connues pour être capables de transformation, réparties à peu près également entre les bactéries gram-positives et gram-négatives ; le nombre pourrait être surestimé puisque plusieurs des rapports sont étayés par des articles uniques. La transformation a été étudiée chez des espèces de bactéries à Gram négatif importantes sur le plan médical telles que Helicobacter pylori , Legionella pneumophila , Neisseria meningitidis , Neisseria gonorrhoeae , Haemophilus influenzae et Vibrio cholerae . Il a également été étudié chez des espèces à Gram négatif présentes dans le sol telles que Pseudomonas stutzeri , Acinetobacter baylyi , et des agents phytopathogènes à Gram négatif tels que Ralstonia solanacearum et Xylella fastidiosa .
Rôle dans la maladie
L'une des nombreuses caractéristiques uniques des bactéries gram-négatives est la structure de la membrane externe bactérienne . Le feuillet externe de cette membrane contient du lipopolysaccharide (LPS), dont la portion lipidique A agit comme une endotoxine . Si des bactéries à Gram négatif pénètrent dans le système circulatoire , le LPS peut déclencher une réponse immunitaire innée , activant le système immunitaire et produisant des cytokines (régulateurs hormonaux). Cela conduit à une inflammation et peut provoquer une réaction toxique, entraînant de la fièvre, une augmentation de la fréquence respiratoire et une pression artérielle basse . C'est pourquoi certaines infections à bactéries gram-négatives peuvent entraîner un choc septique potentiellement mortel .
La membrane externe protège les bactéries de plusieurs antibiotiques , colorants et détergents qui endommageraient normalement la membrane interne ou la paroi cellulaire (faite de peptidoglycane ). La membrane externe confère à ces bactéries une résistance au lysozyme et à la pénicilline . L' espace périplasmique (espace entre les deux membranes cellulaires) contient également des enzymes qui dégradent ou modifient les antibiotiques. Les médicaments couramment utilisés pour traiter les infections à Gram négatif comprennent les pénicillines amino, carboxy et uréido ( ampicilline , amoxicilline , pipércilline , ticarcilline ). Ces médicaments peuvent être associés à des inhibiteurs de bêta-lactamase pour lutter contre la présence d'enzymes capables de digérer ces médicaments (appelées bêta- lactamases ) dans l'espace périplasmique. Les autres classes de médicaments à spectre gram négatif comprennent les céphalosporines , les monobactames ( aztréonam ), les aminosides , les quinolones , les macrolides , le chloramphénicol , les antagonistes du folate et les carbapénèmes .
Note orthographique
Les adjectifs Gram-positif et Gram-négatif dérivent du nom de famille de Hans Christian Gram , un bactériologiste danois ; en tant qu'adjectifs éponymes , leur lettre initiale peut être un G majuscule ou un g minuscule , selon le guide de style (par exemple, celui du CDC ), le cas échéant, qui régit le document en cours de rédaction. Ceci est expliqué plus en détail à la coloration de Gram § Note orthographique .
Voir également
Les références
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Cet article incorpore du matériel du domaine public du document NCBI :
"Science Primer" .