Granule (biologie cellulaire) - Granule (cell biology)
En biologie cellulaire , un granule est une petite particule. Il peut s'agir de toute structure à peine visible par microscopie optique . Le terme est le plus souvent utilisé pour décrire une vésicule sécrétoire .
Dans les leucocytes
Un groupe de leucocytes , appelés granulocytes , contient des granules et joue un rôle important dans le système immunitaire . Les granules de certaines cellules, comme les cellules tueuses naturelles , contiennent des composants qui peuvent conduire à la lyse des cellules voisines. Les granules de leucocytes sont classés en granules azurophiles ou granules spécifiques . Les granules de leucocytes sont libérés en réponse à des stimuli immunologiques au cours d'un processus appelé dégranulation .
Dans les plaquettes
Les granules de plaquettes sont classés comme des granules denses et des granules alpha .
Les α-granules sont uniques aux plaquettes et sont les plus abondants des granules plaquettaires, au nombre de 50 à 80 par plaquette 2. Ces granules mesurent 200 à 500 nm de diamètre et représentent environ 10% du volume des plaquettes. Ils contiennent principalement des protéines, à la fois des récepteurs associés à la membrane (par exemple, αIIbβ3 et P-sélectine) et une cargaison soluble (par exemple, le facteur plaquettaire 4 [PF4] et le fibrinogène). Des études protéomiques ont identifié plus de 300 protéines solubles impliquées dans une grande variété de fonctions, y compris l'hémostase (par exemple, le facteur von Willebrand [VWF] et le facteur V), l'inflammation (par exemple, les chimiokines telles que CXCL1 et l'interleukine-8) et la cicatrisation des plaies (par exemple, le facteur de croissance de l'endothélium vasculaire [VEGF] et le facteur de croissance des fibroblastes [FGF]) 3. La représentation classique des α-granules sous forme d'organites sphériques avec une membrane périphérique limitante, un nucléoïde dense et des zones périphériques progressivement éclaircies sur la microscopie électronique à transmission est probablement simpliste et peut être en partie un artefact de préparation. La tomographie électronique avec reconstruction tridimensionnelle des plaquettes est remarquable pour un pourcentage significatif de α-granules tubulaires dépourvus généralement de VWF 4. Des travaux plus récents utilisant la microscopie électronique à transmission et la déshydratation par substitution par gel des plaquettes au repos montrent que les α-granules sont ovoïdes avec une matrice homogène et que les tubes se forment à partir de granules a lors de l'activation 5. Ainsi, il reste à résoudre complètement s'il existe ou non une hétérogénéité structurelle significative parmi les a-granules. L'exocytose α-granulaire est évaluée principalement par expression de la membrane plasmique de la P-sélectine (CD62P) par cytométrie en flux ou estimation de la libération de PF4, VWF ou d'autres cargaisons de granulés.
Les granules denses (également connus sous le nom de δ-granules) sont les seconds granules plaquettaires les plus abondants, avec 3 à 8 par plaquette. Ils mesurent environ 150 nm de diamètre 2. Ces granules, uniques aux plaquettes, sont un sous-type d'organelles liées aux lysosomes (LRO), un groupe qui comprend également les mélanosomes, les corps lamellaires des cellules alvéolaires de type II et les granules lytiques de cytotoxiques. Cellules T. Les granules denses contiennent principalement des amines bioactives (par exemple, la sérotonine et l'histamine), des nucléotides d'adénine, des polyphosphates et des pyrophosphates ainsi que des concentrations élevées de cations, en particulier de calcium. Ces granules tirent leur nom de leur aspect dense aux électrons en microscopie électronique à monture entière, qui résulte de leurs concentrations élevées de cations. L'exocytose des granules denses est généralement évaluée par la libération d'ADP / ATP en utilisant des techniques de luminescence à base de luciférase, la libération de [3H] sérotonine préchargée ou l'expression membranaire de la protéine membranaire associée au lysosome 2 (LAMP2) ou CD63 par cytométrie en flux.
D'autres granules plaquettaires ont été décrits. Les plaquettes contiennent environ 1 à 3 lysosomes par plaquette et peroxisomes, dont la fonction spécifique aux plaquettes reste incertaine. L'exocytose lysosomale est généralement évaluée par l'estimation des enzymes lysosomales libérées telles que la bêta-hexosaminidase. Un granule dense aux électrons défini par la présence du récepteur 9 de type Toll (TLR9) et de la protéine disulfure isomérase (PDI), appelé granule T, a également été décrit, bien que son existence reste controversée. Il a été rapporté que la PDI et d'autres thiol isomérases plaquettaires sont conditionnées dans un compartiment non granulaire dérivé du réticulum endoplasmique mégacaryocyte (RE), qui peut être associé au système tubulaire dense.
Granules d'insuline dans les cellules bêta
Un type spécifique de granule trouvé dans le pancréas est un granule d'insuline. L'insuline est une hormone qui aide à réguler la quantité de glucose dans le sang pour éviter une hyperglycémie ou une hypoglycémie trop élevée.
Les granules d'insuline sont des granules de sécrétion, qui peuvent libérer leur contenu de la cellule dans la circulation sanguine. Les cellules bêta du pancréas sont responsables du stockage de l'insuline et de sa libération à des moments appropriés. Les cellules bêta contrôlent étroitement la libération et utilisent des mécanismes inhabituels pour ce faire.
Processus de maturation des granules d'insuline
Les granules d'insuline immatures fonctionnent comme une chambre de tri pendant le processus de maturation énuméré ci-dessous. L'insuline et les autres composants de granulés insolubles sont conservés dans les granulés. D'autres protéines solubles et parties de granules bourgeonnent alors du granule immature dans une vésicule de transport recouverte de clathrine. Le processus de protéolyse élimine les parties indésirables du granule sécrétoire, ce qui donne des granules matures.
Les granules d'insuline mûrissent en trois étapes: (1) la lumière du granule subit une acidification, en raison des propriétés acides d'un granule sécrétoire; (2) la proinsuline se transforme en insuline par le processus de protéolyse. Les endoprotéases PC1 / 3 et PC2 aident à cette transformation de la proinsuline en insuline; et (3) l'enveloppe de protéine de clathrine est enlevée.
Granules germinales
En 1957, André et Rouiller ont inventé pour la première fois le terme « nuage ». (Français pour "cloud"). Sa structure amorphe et fibreuse apparaît dans les dessins dès 1933 (Risley). Aujourd'hui, on admet que le nuage représente un organite germinatif électrondens caractéristique encapsulant la face cytoplasmique de l' enveloppe nucléaire des cellules destinées au destin de la lignée germinale . Le même matériau granulaire est également connu sous divers synonymes: corps denses, nuages mitochondriaux , noyaux jaunes, corps Balbiani, granules P périnucléaires chez Caenorhabditis elegans , granules germinaux chez Xenopus laevis , corps chromatoïdes chez la souris et granules polaires chez la drosophile . Moléculairement, le nuage est un réseau étroitement imbriqué de protéines de liaison à l'ARN différentiellement localisées , qui à leur tour localisent des espèces d' ARNm spécifiques pour le stockage différentiel, la ségrégation asymétrique (au besoin pour la division cellulaire asymétrique ), l'épissage différentiel et / ou le contrôle de la traduction. Les granules de la lignée germinale semblent être ancestraux et universellement conservés dans les lignées germinales de tous les phylums métazoaires .
De nombreux composants de granules de la lignée germinale font partie de la voie piRNA et ont pour fonction de réprimer les éléments transposables .
Cellules végétales
Les granules sont l'un des organites cellulaires non vivants de la cellule végétale (les autres-vacuole et nucléoplasme ). Il sert de petit récipient d'amidon dans la cellule végétale.
Amidon
Dans la photosynthèse , les plantes utilisent l'énergie lumineuse pour produire du glucose à partir du dioxyde de carbone . Le glucose est stocké principalement sous forme de granulés d'amidon, dans des plastes tels que les chloroplastes et notamment les amyloplastes . Vers la fin de la saison de croissance, l'amidon s'accumule dans les brindilles des arbres près des bourgeons. Les fruits , les graines , les rhizomes et les tubercules stockent l'amidon pour se préparer à la prochaine saison de croissance.
Voir également
Références
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