Bactéries soufrées vertes - Green sulfur bacteria
Bactéries vertes du soufre | |
---|---|
Bactéries soufrées vertes dans une colonne Winogradsky | |
Classement scientifique | |
Domaine: | |
Superphylum : | |
(non classé): | |
Phylum: |
Chlorobi
Iino et al. 2010
|
Genre | |
|
Les bactéries vertes du soufre ( chlorobiaceae ) sont une famille de bactéries photoautotrophes obligatoirement anaérobies . Avec les Ignavibacteriaceae non photosynthétiques , ils forment le phylum Chlorobi .
Les bactéries soufrées vertes sont immobiles (à l'exception du Chloroherpeton thalassium , qui peut glisser) et capables d' une photosynthèse anoxygénique . Contrairement aux plantes, les bactéries sulfureuses vertes utilisent principalement des ions sulfure comme donneurs d'électrons. Ce sont des autotrophes qui utilisent le cycle inverse de l'acide tricarboxylique pour effectuer la fixation du carbone . Des bactéries sulfureuses vertes ont été trouvées à des profondeurs allant jusqu'à 145 m dans la mer Noire, avec une faible disponibilité de lumière.
Caractéristiques des bactéries vertes-soufre :
Pigment photosynthétique majeur : Bactériochlorophylles a plus c, d ou e
Emplacement du pigment photosynthétique : Chlorosomes et membranes plasmiques
Donneur d'électrons photosynthétique : H 2 , H 2 S, S
Dépôt de soufre : à l'extérieur de la cellule
Type métabolique : Photolithoautotrophes
Habitat
La mer Noire, un environnement extrêmement anoxique, abritait une importante population de bactéries sulfureuses vertes à environ 100 m de profondeur. En raison du manque de lumière disponible dans cette région de la mer, la plupart des bactéries étaient photosynthétiquement inactives. L'activité photosynthétique détectée dans la chimiocline sulfurée suggère que les bactéries ont besoin de très peu d'énergie pour l'entretien cellulaire.
Une espèce de bactérie soufrée verte a été découverte près d'un fumeur noir au large des côtes du Mexique à une profondeur de 2 500 m dans l' océan Pacifique . À cette profondeur, la bactérie, désignée GSB1, vit de la faible lueur de l'évent thermique car aucune lumière du soleil ne peut pénétrer à cette profondeur.
Phylogénie
La phylogénie actuellement acceptée est basée sur la version 123 de LTP basée sur l'ARNr 16S par The All-Species Living Tree Project .
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Taxonomie
La taxonomie actuellement acceptée est basée sur la liste des noms procaryotes avec standing in Nomenclature . (LSPN)
- Phylum Chlorobi Iino et al. 2010
- Classe Ignavibactéries Iino et al. 2010
- Commander Ignavibacteriales Iino et al. 2010
- Famille Ignavibacteriaceae Iino et al. 2010
- Genre Ignavibacterium Iino et al. 2010 corrigé. Podosokorskaya et al. 2013
- Espèce Ignavibacterium album Iino et al. 2010 corrigé. Podosokorskaya et al. 2013
- Genre Melioribacter roseus Podosokorskaya et al. 2013 [" Melioribacter " Podosokorskaya et al. 2011 ]
- Espèce Melioribacter roseus Podosokorskaya et al. 2011 [" Melioribacter roseus " Podosokorskaya et al. 2011 ]
- Genre Ignavibacterium Iino et al. 2010 corrigé. Podosokorskaya et al. 2013
- Famille Ignavibacteriaceae Iino et al. 2010
- Commander Ignavibacteriales Iino et al. 2010
- Classe Chlorobea Cavalier-Smith 2002
- Ordre Chlorobiales Gibbons et Murray 1978
- Famille des Chlorobiacées Copeland 1956
- Genre Ancalochloris Gorlenko et Lebedeva 1971
- Espèce Ancalochloris perfilievii Gorlenko et Lebedeva 1971
- Genre Chlorobaculum Imhoff 2003
- Espèce " C. macestae " Keppen et al. 2008
- Espèce C. limnaeum Imhoff 2003
- Espèce C. parvum Imhoff 2003
- Espèce C. tepidum (Wahlund et al. 1996) Imhoff 2003 (type sp.) [" Chlorobium tepidum " Wahlund et al. 1991 ; Chlorobium tepidum Wahlund et al. 1996 ]
- Espèce C. thiosulfatiphilum Imhoff 2003 [" Chlorobium limicola f. sp. thiosulfatophilum " (Larsen 1952) Pfennig & Truper 1971 ]
- Genre Chlorobium Nadson 1906 modifié. Imhoff 2003
- Espèce Chlorobium chlorovibrioides (Gorlenko et al. 1974) Imhoff 2003
- Espèce C. bathyomarinum
- Espèce C. chlorochromatii Vogl et al. 2006 (épibionte du consortium phototrophe Chlorochromatium aggregatum ) [" Chlorobium chlorochromatii " Meschner 1957 ]
- Espèce C. gokarna Anil Kumar 2005
- Espèce C. clathratiforme (Szafer 1911) amende. Imhoff 2003 [" Aphanothece clathratiformis " Szafer 1911 ; " Pelodictyon lauterbornii " Geitler 1925 ; Pelodictyon clathratiforme (Szafer 1911) Lauterborn 1913 ]
- Espèce C. ferrooxidans Heising et al. 1998 corrigé. Imhoff 2003
- Espèce C. luteolum (Schmidle 1901) modif. Imhoff 2003 [" Aphanothece luteola " Schmidle 1901 ; " Pelodictyon aggregatum " Perfil'ev 1914 ; " Schmidlea luteola " (Schmidle 1901) Lauterborn 1913 ; Pelodictyon luteolum (Schmidle 1901) Pfennig et Truper 1971 ]
- Espèce C. limicola Nadson 1906 emend. Imhoff 2003 (type sp.)
- Espèce C. phaeobacteroides Pfennig 1968 emend. Imhoff 2003
- Espèce C. phaeovibrioides Pfennig 1968 emend. Imhoff 2003
- Genre Chloroherpeton Gibson et al. 1985
- Espèce Chloroherpeton thalassium Gibson et al. 1985
- Genre Clathrochloris Witt et al. 1989
- Espèce " Clathrochloris sulfurica " Witt et al. 1989
- Genre Pelodictyon Lauterborn 1913
- Espèce Pelodictyon phaeum Gorlenko 1972
- Genre Prosthecochloris Gorlenko 1970 amendé. Imhoff 2003
- Espèce " P. phaeoasteroides " Puchkova & Gorlenko 1976
- Espèce " P. indica " Anil Kumar 2005
- Espèce P. aestuarii Gorlenko 1970 emend. Imhoff 2003 (type sp.)
- Espèce P. vibrioformis (Pelsh 1936) Imhoff 2003 [ Chlorobium vibrioforme Pelsh 1936 ]
- Genre Ancalochloris Gorlenko et Lebedeva 1971
- Famille des Chlorobiacées Copeland 1956
- Ordre Chlorobiales Gibbons et Murray 1978
Remarques
- ^ a b c d e f g h i Souches trouvées au National Center for Biotechnology Information (NCBI) mais non répertoriées dans la liste des noms procaryotes avec standing in Nomenclature (LSPN)
- ^ A b c Tang KH, Blankenship RE (Novembre 2010). « Les cycles TCA directs et inverses fonctionnent dans les bactéries sulfureuses vertes » . Le Journal de Chimie Biologique . 285 (46) : 35848-54. doi : 10.1074/jbc.M110.157834 . PMC 2975208 . PMID 20650900 .
- ^ a b Procaryotes où aucune culture pure (axénique) n'est isolée ou disponible, c'est-à-dire non cultivée ou ne peut pas être maintenue en culture pendant plus de quelques passages en série
Métabolisme
La photosynthèse chez les bactéries vertes du soufre
Les bactéries sulfureuses vertes utilisent un centre de réaction de type I pour la photosynthèse. Les centres réactionnels de type I sont l' homologue bactérien du photosystème I (PSI) chez les plantes et les cyanobactéries . Les centres de réaction GSB contiennent de la bactériochlorophylle a et sont connus sous le nom de centres de réaction P840 en raison de la longueur d'onde d'excitation de 840 nm qui alimente le flux d'électrons. Dans les bactéries sulfureuses vertes, le centre de réaction est associé à un grand complexe d'antennes appelé chlorosome qui capte et canalise l'énergie lumineuse vers le centre de réaction. Les chlorosomes ont un pic d'absorption dans la région rouge lointain du spectre entre 720-750 nm car ils contiennent des bactériocholorophylles c, d et e. Un complexe protéique appelé complexe Fenna-Matthews-Olson (FMO) est physiquement situé entre les chlorosomes et le P840 RC. Le complexe FMO aide à transférer efficacement l'énergie absorbée par l'antenne vers le centre de réaction.
Les centres de réaction PSI et de type I sont capables de réduire la ferrédoxine (Fd), un réducteur puissant qui peut être utilisé pour fixer le CO
2et réduire le NADPH . Une fois que le centre réactionnel (RC) a donné un électron à Fd, celui-ci devient un agent oxydant (P840 + ) avec un potentiel de réduction d'environ +300 mV. Bien que ce ne soit pas assez positif pour retirer les électrons de l'eau pour synthétiser O
2( E
0= +820 mV), il peut accepter des électrons d'autres sources comme H
2S , thiosulfate ou Fe2+
ions. Ce transport d'électrons de donneurs comme H
2S vers l'accepteur Fd est appelé flux linéaire d'électrons ou transport linéaire d'électrons. L'oxydation des ions sulfure conduit à la production de soufre en tant que déchet qui s'accumule sous forme de globules du côté extracellulaire de la membrane. Ces globules de soufre donnent leur nom aux bactéries vertes du soufre. Lorsque le sulfure est épuisé, les globules de soufre sont consommés et encore oxydés en sulfate. Cependant, la voie de l'oxydation du soufre n'est pas bien comprise.
Au lieu de passer les électrons sur Fd, les clusters Fe-S dans le centre de réaction P840 peuvent transférer les électrons à la ménaquinone (MQ : MQH
2) qui renvoie les électrons vers le P840 + via une chaîne de transport d'électrons (ETC). Sur le chemin du retour vers le RC, les électrons de MQH2 traversent un complexe du cytochrome bc 1 (semblable au complexe III des mitochondries) qui pompe H+
ions à travers la membrane. Le potentiel électrochimique des protons à travers la membrane est utilisé pour synthétiser l' ATP par la F o F 1 ATP synthase . Ce transport cyclique d'électrons est responsable de la conversion de l'énergie lumineuse en énergie cellulaire sous forme d'ATP.
Fixation du carbone des bactéries vertes du soufre
Les bactéries soufrées vertes sont photoautotrophes : elles ne tirent pas seulement de l'énergie de la lumière, elles peuvent se développer en utilisant le dioxyde de carbone comme seule source de carbone. Ils fixent le dioxyde de carbone en utilisant le cycle inverse de l'acide tricarboxylique (rTCA) où l'énergie est consommée pour réduire le dioxyde de carbone afin de synthétiser le pyruvate et l' acétate . Ces molécules sont utilisées comme matières premières pour synthétiser tous les éléments constitutifs dont une cellule a besoin pour générer des macromolécules . Le cycle rTCA est très économe en énergie, ce qui permet aux bactéries de se développer dans des conditions de faible luminosité. Cependant, il possède plusieurs enzymes sensibles à l'oxygène qui limitent son efficacité dans des conditions aérobies.
Les réactions d'inversion du cycle oxydant de l'acide tricarboxylique sont catalysées par quatre enzymes :
- pyruvate:ferredoxine (Fd) oxydoréductase :
- acétyl-CoA + CO2 + 2Fdred + 2H+ pyruvate + CoA + 2Fdox
- ATP citrate lyase :
- ACL, acétyl-CoA + oxaloacétate + ADP + Pi citrate + CoA + ATP
- -céto-glutarate:ferredoxine oxydoréductase :
- succinyl-CoA + CO2 + 2Fdred + 2H+ α-cétoglutarate + CoA + 2Fdox
- fumarare réductase
- succinate + accepteur ⇌ fumarate + accepteur réduit
Mixotrophie chez les bactéries soufrées vertes
Les bactéries soufrées vertes sont des photoautotrophes obligatoires : elles ne peuvent se développer en l'absence de lumière même si elles sont pourvues de matière organique. Cependant ils présentent une forme de mixotrophie où ils peuvent consommer des composés organiques simples en présence de lumière et de CO 2 .
Fixation de l'azote
La majorité des bactéries soufrées vertes sont des diazotrophes : elles peuvent réduire l'azote en ammoniac qui est ensuite utilisé pour synthétiser des acides aminés.
Voir également
Les références
Liens externes
- "La famille des Chlorobiacées" . Les Procaryotes . Archivé de l'original le 17 novembre 2003 . Consulté le 5 juillet 2005 .