Bactéries soufrées vertes - Green sulfur bacteria

Bactéries vertes du soufre
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Bactéries soufrées vertes dans une colonne Winogradsky
Classement scientifique
Domaine:
Superphylum :
(non classé):
Phylum:
Chlorobi

Iino et al. 2010
Genre

Les bactéries vertes du soufre ( chlorobiaceae ) sont une famille de bactéries photoautotrophes obligatoirement anaérobies . Avec les Ignavibacteriaceae non photosynthétiques , ils forment le phylum Chlorobi .

Les bactéries soufrées vertes sont immobiles (à l'exception du Chloroherpeton thalassium , qui peut glisser) et capables d' une photosynthèse anoxygénique . Contrairement aux plantes, les bactéries sulfureuses vertes utilisent principalement des ions sulfure comme donneurs d'électrons. Ce sont des autotrophes qui utilisent le cycle inverse de l'acide tricarboxylique pour effectuer la fixation du carbone . Des bactéries sulfureuses vertes ont été trouvées à des profondeurs allant jusqu'à 145 m dans la mer Noire, avec une faible disponibilité de lumière.

Caractéristiques des bactéries vertes-soufre :

Pigment photosynthétique majeur : Bactériochlorophylles a plus c, d ou e

Emplacement du pigment photosynthétique : Chlorosomes et membranes plasmiques

Donneur d'électrons photosynthétique : H 2 , H 2 S, S

Dépôt de soufre : à l'extérieur de la cellule

Type métabolique : Photolithoautotrophes

Habitat

La mer Noire, un environnement extrêmement anoxique, abritait une importante population de bactéries sulfureuses vertes à environ 100 m de profondeur. En raison du manque de lumière disponible dans cette région de la mer, la plupart des bactéries étaient photosynthétiquement inactives. L'activité photosynthétique détectée dans la chimiocline sulfurée suggère que les bactéries ont besoin de très peu d'énergie pour l'entretien cellulaire.

Une espèce de bactérie soufrée verte a été découverte près d'un fumeur noir au large des côtes du Mexique à une profondeur de 2 500 m dans l' océan Pacifique . À cette profondeur, la bactérie, désignée GSB1, vit de la faible lueur de l'évent thermique car aucune lumière du soleil ne peut pénétrer à cette profondeur.

Phylogénie

La phylogénie actuellement acceptée est basée sur la version 123 de LTP basée sur l'ARNr 16S par The All-Species Living Tree Project .

Ignavibactéries

Ignavibacterium Iino et al. 2010 corrigé. Podosokorskaya et al. 2013

Melioribacter Podosokorskaya et al. 2013

Chlorobiacées

Chloroherpéton thalassium Gibson et al. 1985

Prothécochloris

P. aestuarii Gorlenko 1970 modif. Imhoff 2003 (type sp.)

P. vibrioformis (Pelsh 1936) Imhoff 2003

Chlorobium chlorovibrioides (Gorlenko et al. 1974) Imhoff 2003

Chlorobaculum

C. tepidum (Wahlund et al. 1996) Imhoff 2003 (type sp.)

C. thiosulfatiphilum Imhoff 2003

Chlorobium

C. luteolum (Schmidle 1901) corriger. Imhoff 2003

C. phaeovibrioides Pfennig 1968 modif. Imhoff 2003

C. limicola Nadson 1906 modif. Imhoff 2003 (type sp.)

C. clathratiforme (Szafer 1911) corriger. Imhoff 2003

C. phaeobacteroides Pfennig 1968 emend. Imhoff 2003

Taxonomie

La taxonomie actuellement acceptée est basée sur la liste des noms procaryotes avec standing in Nomenclature . (LSPN)

Remarques

  1. ^ a b c d e f g h i Souches trouvées au National Center for Biotechnology Information (NCBI) mais non répertoriées dans la liste des noms procaryotes avec standing in Nomenclature (LSPN)
  2. ^ A b c Tang KH, Blankenship RE (Novembre 2010). « Les cycles TCA directs et inverses fonctionnent dans les bactéries sulfureuses vertes » . Le Journal de Chimie Biologique . 285 (46) : 35848-54. doi : 10.1074/jbc.M110.157834 . PMC  2975208 . PMID  20650900 .
  3. ^ a b Procaryotes où aucune culture pure (axénique) n'est isolée ou disponible, c'est-à-dire non cultivée ou ne peut pas être maintenue en culture pendant plus de quelques passages en série

Métabolisme

La photosynthèse chez les bactéries vertes du soufre

Les bactéries sulfureuses vertes utilisent un centre de réaction de type I pour la photosynthèse. Les centres réactionnels de type I sont l' homologue bactérien du photosystème I (PSI) chez les plantes et les cyanobactéries . Les centres de réaction GSB contiennent de la bactériochlorophylle a et sont connus sous le nom de centres de réaction P840 en raison de la longueur d'onde d'excitation de 840 nm qui alimente le flux d'électrons. Dans les bactéries sulfureuses vertes, le centre de réaction est associé à un grand complexe d'antennes appelé chlorosome qui capte et canalise l'énergie lumineuse vers le centre de réaction. Les chlorosomes ont un pic d'absorption dans la région rouge lointain du spectre entre 720-750 nm car ils contiennent des bactériocholorophylles c, d et e. Un complexe protéique appelé complexe Fenna-Matthews-Olson (FMO) est physiquement situé entre les chlorosomes et le P840 RC. Le complexe FMO aide à transférer efficacement l'énergie absorbée par l'antenne vers le centre de réaction.

Les centres de réaction PSI et de type I sont capables de réduire la ferrédoxine (Fd), un réducteur puissant qui peut être utilisé pour fixer le CO
2
et réduire le NADPH . Une fois que le centre réactionnel (RC) a donné un électron à Fd, celui-ci devient un agent oxydant (P840 + ) avec un potentiel de réduction d'environ +300 mV. Bien que ce ne soit pas assez positif pour retirer les électrons de l'eau pour synthétiser O
2
( E
0
= +820 mV), il peut accepter des électrons d'autres sources comme H
2
S
, thiosulfate ou Fe2+
ions. Ce transport d'électrons de donneurs comme H
2
S
vers l'accepteur Fd est appelé flux linéaire d'électrons ou transport linéaire d'électrons. L'oxydation des ions sulfure conduit à la production de soufre en tant que déchet qui s'accumule sous forme de globules du côté extracellulaire de la membrane. Ces globules de soufre donnent leur nom aux bactéries vertes du soufre. Lorsque le sulfure est épuisé, les globules de soufre sont consommés et encore oxydés en sulfate. Cependant, la voie de l'oxydation du soufre n'est pas bien comprise.

Au lieu de passer les électrons sur Fd, les clusters Fe-S dans le centre de réaction P840 peuvent transférer les électrons à la ménaquinone (MQ : MQH
2
) qui renvoie les électrons vers le P840 + via une chaîne de transport d'électrons (ETC). Sur le chemin du retour vers le RC, les électrons de MQH2 traversent un complexe du cytochrome bc 1 (semblable au complexe III des mitochondries) qui pompe H+
ions à travers la membrane. Le potentiel électrochimique des protons à travers la membrane est utilisé pour synthétiser l' ATP par la F o F 1 ATP synthase . Ce transport cyclique d'électrons est responsable de la conversion de l'énergie lumineuse en énergie cellulaire sous forme d'ATP.

Fixation du carbone des bactéries vertes du soufre

Les bactéries soufrées vertes sont photoautotrophes : elles ne tirent pas seulement de l'énergie de la lumière, elles peuvent se développer en utilisant le dioxyde de carbone comme seule source de carbone. Ils fixent le dioxyde de carbone en utilisant le cycle inverse de l'acide tricarboxylique (rTCA) où l'énergie est consommée pour réduire le dioxyde de carbone afin de synthétiser le pyruvate et l' acétate . Ces molécules sont utilisées comme matières premières pour synthétiser tous les éléments constitutifs dont une cellule a besoin pour générer des macromolécules . Le cycle rTCA est très économe en énergie, ce qui permet aux bactéries de se développer dans des conditions de faible luminosité. Cependant, il possède plusieurs enzymes sensibles à l'oxygène qui limitent son efficacité dans des conditions aérobies.

Les réactions d'inversion du cycle oxydant de l'acide tricarboxylique sont catalysées par quatre enzymes :

  1. pyruvate:ferredoxine (Fd) oxydoréductase :
    acétyl-CoA + CO2 + 2Fdred + 2H+ pyruvate + CoA + 2Fdox
  2. ATP citrate lyase :
    ACL, acétyl-CoA + oxaloacétate + ADP + Pi citrate + CoA + ATP
  3. -céto-glutarate:ferredoxine oxydoréductase :
    succinyl-CoA + CO2 + 2Fdred + 2H+ α-cétoglutarate + CoA + 2Fdox
  4. fumarare réductase
    succinate + accepteur ⇌ fumarate + accepteur réduit

Mixotrophie chez les bactéries soufrées vertes

Les bactéries soufrées vertes sont des photoautotrophes obligatoires : elles ne peuvent se développer en l'absence de lumière même si elles sont pourvues de matière organique. Cependant ils présentent une forme de mixotrophie où ils peuvent consommer des composés organiques simples en présence de lumière et de CO 2 .

Fixation de l'azote

La majorité des bactéries soufrées vertes sont des diazotrophes : elles peuvent réduire l'azote en ammoniac qui est ensuite utilisé pour synthétiser des acides aminés.

Voir également

Les références

Liens externes