Principe du handicap - Handicap principle

La queue de paon en vol, l'exemple classique d'un signal handicapé de qualité masculine

Le principe du handicap est une hypothèse proposée par Amotz Zahavi pour expliquer comment l' évolution peut conduire à une signalisation « honnête » ou fiable entre des animaux qui ont une motivation évidente à se bluffer ou à se tromper. Cela suggère que les signaux coûteux doivent être des signaux fiables , coûtant au signaleur quelque chose que ne pourrait pas se permettre un individu avec moins d'un trait particulier. Par exemple, dans la sélection sexuelle , la théorie suggère que les animaux ayant une plus grande aptitude biologique signalent ce statut par le biais d'un comportement handicapant ou d'une morphologie qui abaisse effectivement cette qualité. L'idée centrale est que les traits sexuellement sélectionnés fonctionnent comme une consommation ostentatoire , signalant la capacité de se permettre de gaspiller une ressource. Les récepteurs savent alors que le signal indique la qualité, car les signaleurs de qualité inférieure sont incapables de produire de tels signaux inutilement extravagants.

Histoire

Le principe du handicap a été proposé en 1975 par le biologiste israélien Amotz Zahavi. La généralité du phénomène fait l'objet de débats et de désaccords, et les vues de Zahavi sur la portée et l'importance des handicaps en biologie n'ont pas été acceptées par le grand public. Néanmoins, l'idée a été très influente, la plupart des chercheurs dans le domaine estimant que la théorie explique certains aspects de la communication animale.

Modèles de handicap

Représentation graphique de 1997 de Johnstone d'un handicap zahavien. Où est le coût pour un signaleur de faible qualité et quel est le coût pour un signaleur de haute qualité. Les niveaux de signalisation optimaux sont pour un signaleur de faible qualité et pour un signaleur de haute qualité.

Bien que le principe du handicap a d' abord été controversé, - John Maynard Smith était critique au début notable de Zahavi les idées , il a gagné l' acceptation plus large parce qu'il est pris en charge par le jeu théorétiques modèles, notamment Alan Grafen de jeu signalisation modèle. Ceci est essentiellement une redécouverte de Michael Spence du modèle de signalisation du marché du travail , où le demandeur d'emploi signale leur qualité en déclarant une éducation coûteuse. Dans le modèle de Grafen, la qualité du mâle qui courtise est signalée par l'investissement dans un trait extravagant, comme la queue du paon . Dans les deux cas, le signal est fiable si le coût pour le signaleur de le produire est proportionnellement plus faible pour les signaleurs de meilleure qualité que pour les signaleurs de moindre qualité (Fig. 2). Après avoir lu la modélisation mathématique de Grafen, Smith a accepté la validité du Principe du Handicap.

Une série d'articles de Thomas Getty montre que la preuve de Grafen du principe du handicap dépend de l'hypothèse simplificatrice critique selon laquelle les signaleurs échangent les coûts contre les avantages de manière additive, de la même manière que les humains investissent de l'argent pour augmenter leurs revenus dans la même devise. Ceci est illustré dans les figures à droite, de Johnstone 1997. La validité de cette hypothèse a été contestée, dans son application au compromis coût de survie-bénéfice de la reproduction qui est supposé intervenir dans l'évolution des signaux sexuellement sélectionnés . On peut penser que, comme la fitness dépend de la production de descendance, il s'agit donc d'une fonction multiplicative, et non d'une fonction additive, du succès reproducteur.

D'autres modèles formels de signalisation théorique du jeu ont démontré la stabilité évolutive des signaux handicapés dans les appels de mendicité des oisillons, dans les signaux de dissuasion des prédateurs et dans les affichages de menace. Dans les modèles classiques de mendicité pour handicapés, tous les joueurs sont supposés payer le même montant pour produire un signal d'un niveau d'intensité donné, mais diffèrent dans la valeur relative d'obtention de la réponse souhaitée (don) du récepteur. Plus l'oisillon est affamé, plus la nourriture a de la valeur pour lui et plus le niveau de signalisation optimal est élevé (plus son gazouillis est fort).

Les contre-exemples aux modèles de handicap sont antérieurs aux modèles de handicap eux-mêmes. Les modèles de signaux (tels que les affichages de menace) sans aucun coût handicapant montrent que la signalisation conventionnelle peut être évolutivement stable dans la communication biologique. L'analyse de certains modèles de mendicité montre également qu'en plus des résultats handicapés, les stratégies de non-communication sont non seulement stables sur le plan de l'évolution, mais conduisent à des gains plus élevés pour les deux joueurs. Les analyses mathématiques, y compris les simulations de Monte Carlo, suggèrent que les traits coûteux utilisés dans le choix du partenaire par les humains devraient être généralement moins courants et plus attrayants pour l'autre sexe que les traits non coûteux.

Généralités et exemples empiriques

La théorie prédit qu'un ornement sexuel , ou tout autre signal, tel qu'un comportement visiblement à risque, doit être coûteux s'il doit annoncer avec précision un trait pertinent pour un individu ayant des intérêts contradictoires. Des exemples typiques de signaux handicapés comprennent les chants d'oiseaux , la queue de paon , les danses de parade nuptiale et les tonnelles d'oiseaux . Jared Diamond a proposé que certains comportements humains à risque, tels que le saut à l'élastique , puissent être des expressions d'instincts qui ont évolué grâce au fonctionnement du principe du handicap. Zahavi a invoqué la cérémonie du potlatch comme un exemple humain du principe du handicap en action. Cette interprétation du potlatch peut être attribuée à l'utilisation par Thorstein Veblen de la cérémonie dans son livre Theory of the Leisure Class comme exemple de « consommation ostentatoire ».

Le principe du handicap obtient un soutien supplémentaire en fournissant des interprétations pour les comportements qui s'inscrivent dans une seule vision de l'évolution centrée sur les gènes et en rendant obsolètes les explications antérieures basées sur la sélection de groupe . Un exemple classique est celui du stotting dans les gazelles . Ce comportement consiste en ce que la gazelle court d'abord lentement et saute haut lorsqu'elle est menacée par un prédateur tel qu'un lion ou un guépard . L'explication basée sur la sélection du groupe était qu'un tel comportement pourrait être adapté pour alerter d'autres gazelles de la présence d'un guépard ou pourrait faire partie d'un modèle de comportement collectif du groupe de gazelles pour confondre le guépard. Au lieu de cela, Zahavi a proposé que chaque gazelle communiquait qu'elle était un individu plus en forme que ses congénères. Cela peut communiquer au guépard pour éviter de chasser cet individu plus en forme, ou le message peut être orienté vers les autres gazelles, ce qui indiquerait son aptitude aux partenaires potentiels.

Handicaps d'immunocompétence

La théorie des handicaps d' immunocompétence suggère que les traits médiés par les androgènes signalent avec précision l'état en raison des effets immunosuppresseurs des androgènes. Cette immunosuppression peut être due soit au fait que la testostérone modifie l'allocation des ressources limitées entre le développement des traits ornementaux et d'autres tissus, y compris le système immunitaire, soit parce que l'activité accrue du système immunitaire a une propension à lancer des attaques auto-immunes contre les gamètes, de sorte que la suppression du système immunitaire système améliore la fertilité. Les individus en bonne santé peuvent se permettre de supprimer leur système immunitaire en augmentant leur taux de testostérone, ce qui augmente également les traits et les manifestations sexuels secondaires. Un examen des études empiriques sur les divers aspects de cette théorie a trouvé un faible soutien.

Exemples

Destiné aux membres de la même espèce

Les voitures de luxe et autres « produits Veblen » peuvent être un exemple du principe du handicap chez l'homme

Zahavi a notamment étudié le bavard arabe , un oiseau très social, d'une durée de vie de 30 ans, qui était considéré comme ayant des comportements altruistes . Le comportement d'aide au nid se produit souvent chez des individus non apparentés et ne peut donc pas être expliqué par la sélection de la parenté. Zahavi a réinterprété ces comportements selon sa théorie du signal et son corrélatif, le principe du handicap. L'acte altruiste est coûteux pour le donneur, mais peut améliorer son attrait pour les partenaires potentiels. L'évolution de cette condition peut s'expliquer par l' altruisme compétitif .

Les recherches de Patrice David sur l' espèce de mouche aux yeux pédonculés Cyrtodiopsis dalmanni ont démontré que la variation génétique sous-tend la réponse au stress environnemental, comme la qualité variable de la nourriture, ou des ornements sexuels mâles, comme l'augmentation de l'envergure des yeux. David a démontré que certains génotypes mâles développent de grandes étendues oculaires dans toutes les conditions, tandis que d'autres génotypes réduisent progressivement l'étendue oculaire à mesure que les conditions environnementales se détériorent. Plusieurs traits non sexuels, y compris l'envergure des yeux des femelles et la longueur des ailes des mâles et des femelles, montrent également une expression dépendante de la condition, mais leur réponse génétique s'explique entièrement par la mise à l'échelle avec la taille du corps. Contrairement à ces caractéristiques, l'envergure des yeux des hommes révèle encore une variation génétique en réponse au stress environnemental après avoir pris en compte les différences de taille corporelle. Ainsi, David a déduit que ces résultats appuient fortement la conclusion selon laquelle le choix du partenaire femelle produit des avantages génétiques pour la progéniture, car l'envergure des yeux agit comme un indicateur véridique de la condition physique masculine. L'envergure des yeux n'est donc pas seulement sélectionnée sur la base de l'attractivité, mais aussi parce qu'elle démontre de bons gènes chez les partenaires.

Un exemple chez l'homme a été suggéré par Geoffrey Miller qui a exprimé que les produits Veblen tels que les voitures de luxe et d'autres formes de consommation ostentatoire sont des manifestations du principe du handicap, utilisés pour annoncer la « forme physique », sous la forme de richesse et de statut, à des partenaires potentiels. . L'obésité, signe de capacité à se procurer ou à s'offrir de la nourriture en abondance, se fait au détriment de la santé, de l'agilité et, dans les cas plus avancés, même de la force ; dans les cultures qui connaissent une pénurie alimentaire, cela montre une « aptitude » au sexe opposé et est également souvent associé à la richesse. Les récents changements culturels ont modifié cette perception, en particulier dans les sociétés occidentales.

Destiné à d'autres espèces

Impala stotting , un comportement qui peut signaler aux prédateurs qu'une poursuite serait gaspillée

Cependant, le récepteur du signal n'a pas besoin d'être un conspécifique de l'expéditeur. Des signaux peuvent également être dirigés vers les prédateurs , avec pour fonction de montrer que la poursuite sera probablement non rentable. Le stotting , par exemple, est une sorte de saut que certaines gazelles font lorsqu'elles aperçoivent un prédateur. Comme ce comportement n'apporte aucun avantage évident et semblerait gaspiller des ressources (diminuer l'avance de la gazelle si elle est poursuivie par le prédateur), c'était un casse-tête jusqu'à ce que la théorie du handicap offre une explication. Selon cette analyse, si la gazelle investit simplement un peu d'énergie pour montrer à un lion qu'il a la forme physique nécessaire pour éviter d'être capturé, il se peut qu'elle n'ait pas à échapper au lion dans une poursuite réelle. Le lion, face à la démonstration de sa forme physique, pourrait décider qu'il n'attrapera pas cette gazelle, et ainsi éviter une poursuite inutile. L'avantage pour la gazelle est double. Premièrement, pour la petite quantité d'énergie investie dans le stotting, la gazelle n'aurait peut-être pas à dépenser l'énorme énergie nécessaire pour échapper au lion. Deuxièmement, si le lion est en fait capable d'attraper cette gazelle, le bluff de la gazelle conduit à sa survie ce jour-là.

Un autre exemple est fourni par les alouettes , dont certaines découragent les émerillons en envoyant un message similaire : ils chantent tout en étant pourchassés, disant à leur prédateur qu'ils seront difficiles à capturer.

Voir également

Les références

Liens externes