Événement Hangenberg - Hangenberg event
L' événement Hangenberg, également connu sous le nom de crise de Hangenberg ou d' extinction de la fin du Dévonien , est une extinction de masse qui s'est produite à la fin du stade Famennien , le dernier stade du Dévonien (il y a environ 358,9 ± 0,4 million d'années). Elle est généralement considérée comme la deuxième plus grande extinction de la période dévonienne, s'étant produite environ 13 millions d'années après l' extinction massive du Dévonien supérieur (événement de Kellwasser) à la limite Frasnien- Famennien. L'événement Hangenberg était un événement anoxique marqué par une couche de schiste noir , et il a été proposé d'avoir été lié à une chute rapide du niveau de la mer depuis la dernière phase de la glaciation de l' hémisphère sud du Dévonien . Il a également été suggéré d'avoir été lié à une augmentation de la couverture végétale terrestre. Cela aurait conduit à une augmentation de l'apport de nutriments dans les rivières et aurait pu conduire à l' eutrophisation des mers épicontinentales semi-restreintes et aurait pu stimuler la prolifération d'algues . Cependant, les arguments en faveur d'une augmentation rapide du couvert végétal à la fin du Famennien font défaut. L'événement est nommé d'après le schiste Hangenberg, qui fait partie d'une séquence qui chevauche la limite Dévonien-Carbonifère dans le massif rhénan d' Allemagne .
Une hypothèse pour la cause de la dernière impulsion de l'extinction note l'abondance de spores végétales mal formées à la limite Dévonien-Carbonifère. Cela pourrait impliquer un rayonnement UV-B accru et l'appauvrissement de la couche d'ozone comme mécanisme de destruction, du moins pour les organismes terrestres. Un réchauffement intense peut entraîner une convection accrue de vapeur d'eau dans l'atmosphère, réagissant aux composés chlorés inorganiques et produisant du ClO , un composé appauvrissant la couche d'ozone. Cependant, ce mécanisme a été critiqué pour son effet lent et faible sur les concentrations d'ozone, ainsi que pour son rejet suspect des influences volcaniques. Alternativement, les rayons cosmiques d'une supernova voisine seraient capables d'un degré similaire d'appauvrissement de la couche d'ozone. L'impact d'une supernova peut être confirmé ou réfuté en testant des traces de plutonium 244 dans les fossiles, mais ces tests n'ont pas encore été publiés. L'appauvrissement de la couche d'ozone pourrait tout aussi bien s'expliquer par une augmentation des concentrations de gaz à effet de serre résultant d'une période intense de volcanisme d'arc . Les malformations des spores peuvent même ne pas être liées au rayonnement UV en premier lieu, et pourraient simplement être le résultat de pressions environnementales liées au volcanisme telles que les pluies acides .
Preuve géologique
L'événement Hangenberg peut être reconnu par sa séquence unique en quatre phases de couches sédimentaires, représentant une période de temps avec des fluctuations extrêmes du climat, du niveau de la mer et de la diversité de la vie. L'ensemble de l'événement avait une durée estimée de 100 000 à plusieurs centaines de milliers d'années, occupant le tiers supérieur du « Strunien » (dernier Famennien), et une petite partie du début du Tournaisien . La succession classique de la crise se situe le long de la bordure nord du massif rhénan en Allemagne . Des séquences équivalentes à la succession rhénane ont été trouvées sur plus de 30 autres sites sur tous les continents à l'exception de l' Antarctique , confirmant la nature mondiale de l'événement Hangenberg.
Intervalle de crise inférieur
Au-dessous des strates de l'événement Hangenberg se trouve le calcaire de Wocklum , une unité pélagique riche en fossiles (en particulier en ammonoïdes). À certains endroits, le calcaire de Wocklum se transforme en grès de Drewer , un mince dépôt de turbidite qui initie l'intervalle de crise inférieur. L'augmentation de l' érosion et des apports siliciclastiques indique que le grès de Drewer s'est déposé au cours d'une régression marine mineure (baisse du niveau de la mer). Cela peut avoir été causé par une petite phase glaciaire, mais d'autres preuves suggèrent un climat chaud et humide à l'époque. La partie supérieure du calcaire de Wocklum et du grès de Drewer occupent la zone de spores LE . Ils appartiennent également à la zone de conodontes praesulcata (du nom de Siphonodella/Eosiphonodella praesulcata ) et à la zone de foraminifères DFZ7 (caractérisée par Quasiendothyra kobeitusana ). Les dernières faunes d' ammonoïdes pré-extinction sont dominées par les wockluméridés , formant la génozone Wocklumeria (également connue sous le nom de zone UD VI-D). Une sous-zone très courte (UD VI-D2) diagnostiquée par Epiwocklumeria apparaît dans les premières couches de l'intervalle de crise inférieur.
La principale impulsion d'extinction marine commence brusquement avec le dépôt ultérieur des schistes noirs de Hangenberg , une couche de matière organique déposée dans des environnements anoxiques en eaux profondes. Ceci est corrélé avec le début de la zone de spores LN, indiqué par la première occurrence de Verrucosisporites nitidus . Cependant, dans certaines régions, la limite entre les zones LE et LN n'est pas claire et peut-être basée sur la géographie plus que sur la chronologie. Le schiste noir s'est déposé lors d'une grande transgression marine (élévation du niveau de la mer), comme l'indiquent les inondations réduisant l'apport de spores terrestres et augmentant l' eutrophisation . Le schiste noir de Hangenberg correspond à la zone Postclymenia (UD VI-E), un génozone ammonoïde basé sur des extinctions massives au sein du groupe, plutôt que sur de nouvelles occurrences. C'est également le cas pour la zone de conodontes costatus – kockeli Interregnum ( ck I). Les foraminifères disparaissent des archives fossiles pendant l'intervalle de schiste noir. La datation uranium-plomb des lits de cendres en Pologne fournit des dates de 358,97 ± 0,11 Ma et 358,89 ± 0,20 Ma au-dessous et au-dessus du schiste noir. Cela contraint la principale impulsion d'extinction marine à une durée de 50 000 à 190 000 ans.
Intervalle de crise moyen
Au milieu de l'intervalle de crise, le schiste noir se transforme en un dépôt plus épais de sédiments d'eau peu profonde plus oxygénés . Il peut être représenté par du schiste ( Hangenberg Shale ) ou du grès ( Hangenberg Sandstone ), et les fossiles sont encore rares. Ces couches se trouvent toujours dans la zone de conodontes ck I et la zone de spores LN, et les foraminifères sont toujours absents. Cependant, les fossiles d'ammonoïdes passent à la génozone inférieure d' Acutimitoceras (Stockumites ) (UD VI-F), indiquant que les ammonoïdes post-dévoniens commençaient à se diversifier après la principale impulsion d'extinction. Une régression marine majeure s'est produite au cours de l'intervalle de crise moyen, comme l'indique la quantité accrue d'érosion et de matériau silicoclastique fourni par les rivières. Certaines zones présentent même de profonds dépôts de remplissage de vallées incisées , là où les rivières ont creusé leurs anciennes plaines inondables . Les strates au Maroc suggèrent que le niveau de la mer a baissé de plus de 100 mètres (328 pieds) au cours de l'intervalle de crise moyen.
Cette régression a été causée par un épisode de refroidissement, et des dépôts glaciaires limités dans le temps ont été trouvés en Bolivie et au Brésil (qui auraient été des zones de haute latitude ), ainsi que dans le bassin des Appalaches (qui aurait été un environnement alpin tropical). Ceux-ci sont connus pour s'être déposés dans les zones de spores LE et/ou LN, difficiles à distinguer en dehors de l'Europe. Des dépôts glaciaires moins bien contraints ont également été trouvés au Pérou , en Libye , en Afrique du Sud et en Afrique centrale . La phase glaciaire du Famennien supérieur , ainsi que d'autres phases glaciaires courtes du Tournaisien et du Viséen , ont servi de prélude à l' âge glaciaire du Paléozoïque supérieur, beaucoup plus important et prolongé, qui s'est étendu sur une grande partie du Carbonifère supérieur et du Permien inférieur.
Intervalle de crise supérieur
L'intervalle de crise supérieur débute avec le retour des carbonates : une unité marneuse , le Stockum Limestone , enjambe la limite Dévonien-Carbonifère (DC). Les foraminifères réapparaissent dans les archives fossiles au sein du calcaire de Stockum, formant la zone DFZ8 caractérisée par Tournayellina pseudobeata . La base du calcaire de Stockum voit également le début de la zone de conodontes Protognathodus kockeli et une nouvelle diversification des ammonoïdes dans la génozone supérieure des Acutimitoceras (Stockumites) (LC I-A1). Une extinction majeure parmi les plantes terrestres et les palynomorphes indique le début de la zone de spores VI peu avant la limite DC. Les faunes « survivantes » d'invertébrés marins, comme les derniers ammonoïdes cymaclyméniides et les trilobites phacopides , s'éteignent également à cette époque, ce qui en fait la deuxième plus grande extinction de la crise de Hangenberg. Des zones de conodontes (généralement caractérisées par Protognathodus kuehni ou Siphonodella/Eosiphonodella sulcata ) définissent la limite DC, mais la difficulté à trouver des taxons d'indice fiable et universel a compliqué l'étude de la limite dans de nombreuses régions. Le niveau de la mer a fluctué pendant l'intervalle de crise supérieur, alors que plusieurs régressions et transgressions mineures ont continué à se produire autour de la limite DC. Néanmoins, la tendance générale était à l'élévation du niveau de la mer, avec la fonte des glaciers qui se sont formés dans l'intervalle de crise moyenne. Au début du Tournaisien, la crise s'achève enfin à la base du Calcaire de Hangenberg , un calcaire fossilifère superficiellement similaire au Calcaire de Wocklum d'avant la crise. La base du calcaire de Hangenberg est caractérisée par la première occurrence d' ammonoïdes gattendorfiines (constituant le génozone Gattendorfia , LC I-A2) et la zone de foraminifères MFZ1.
Modèles d'extinction
Chronologie graphique du Dévonien | ||||||||||||
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Subdivision du Dévonien selon l' ICS , à partir de 2021. Échelle de l'axe vertical : il y a des millions d'années. | ||||||||||||
Avec les deux autres étapes du Dévonien supérieur , le Famennien a été qualitativement reconnu comme ayant des taux d'extinction élevés dès 1982. Cependant, ses taux d'extinction étaient généralement considérés comme de moindre gravité taxonomique que ceux de l'événement de Kellwasser, l'un des « cinq grands » extinctions de masse. Selon la méthode utilisée, l'événement Hangenberg se situe généralement entre les cinquième et dixième extinctions de masse post- cambriennes les plus meurtrières , en termes de genres marins perdus. La plupart des estimations de proportions d'extinction ont une faible résolution, aussi fine que les étapes dans lesquelles les extinctions se produisent. Cela peut conduire à une incertitude dans la différenciation entre l'événement Hangenberg et d'autres extinctions du Famennien dans les traqueurs d'extinction à grande échelle.
Benton (1995) a estimé que 20 à 23,7% de toutes les familles se sont éteintes dans le Famennien, avec des familles marines dans une proportion de 1,2 à 20,4%. Environ 27,4 à 28,6 % des familles continentales semblent s'être éteintes, mais la nature précoce et peu diversifiée de la vie continentale du Dévonien rend cette estimation très imprécise. Sepkoski (1996) a tracé des taux d'extinction pour les genres et les familles d' animaux marins tout au long du Phanérozoïque . Son étude a révélé que plus de 45 % des genres ont été perdus au cours du Famennien, abaissé à environ 28 % en considérant uniquement les genres à « intervalles multiples » qui sont apparus avant le stade. La ou les extinctions famenniennes seraient la huitième pire extinction de masse selon cette dernière métrique. Il a également constaté que le pourcentage de perte de genres marins «bien conservés» (tissus durs) dans le dernier sous-étage du Famennien était d'environ 21%, presque aussi important que le taux dans le dernier sous-étage du Frasnien. Le taux d'extinction à l'échelle du Famennien pour les familles d'animaux marins à «intervalles multiples» était d'environ 16%. Toutes ces estimations se sont approchées, mais n'ont pas dépassé, l'extinction de la fin du Frasnien, et la ou les extinctions de Givet ont également dépassé la ou les extinctions du Famennien dans les catégories « à intervalle multiple » et « bien préservé ». À l'aide d'une base de données mise à jour sur la biodiversité, Bambach (2006) a estimé qu'un total de 31 % des genres marins se sont éteints dans le dernier sous-étage du Famennien. Selon cette métrique, l'événement de Hangenberg était la septième pire extinction de masse post-cambrienne, à égalité avec l' extinction du début du Serpukhovien mal étudiée au Carbonifère.
McGhee et al . 2013 a tenté de lutter contre les taux d'extinction via un nouveau protocole de rééchantillonnage conçu pour contrer les biais dans les estimations de la biodiversité, tels que l'effet Signor-Lipps et Pull of the Recent . Ils ont trouvé un taux d'extinction significativement plus élevé, avec 50% des genres marins perdus pendant l'événement. Cette estimation classerait l'extinction de la fin du Famennien comme la quatrième extinction de masse la plus meurtrière, avant l'extinction de la fin du Frasnien. Ils ont également classé l'extinction de masse de la fin du Famennien comme la septième extinction la plus grave sur le plan écologique , à égalité avec l' extinction de masse de l' Hirnantien (fin de l'Ordovicien) . Cela était justifié par le fait que deux communautés entières au sein d'une mégaguilde écologique se sont éteintes sans remplacement. Il s'agissait de chitinozoaires au sein de la mégaguilde pélagique filtreur et de stromatoporoïdes au sein de la mégaguilde épifaune (vivant des fonds marins) filtreur attachée. D'autres taxons impactés par l'extinction se sont re-diversifiés ou leurs niches se sont remplies assez rapidement, mais ces communautés étaient des exceptions. Par comparaison, l'extinction de la fin du Frasnien a été classée comme la quatrième extinction de masse la plus grave sur le plan écologique, et la crise de Givet a été classée au huitième rang.
Invertébrés
Les écosystèmes récifaux ont disparu des archives fossiles lors de l'événement Hangenberg, ne revenant qu'à la fin du Tournaisien. Les récifs de métazoaires ( coraux et éponges ) avaient déjà été dévastés par l'événement Frasnien-Famennien, et se rétablissaient encore au cours du Famennien. La crise de la fin de Famennian a non seulement re-détruit la communauté des récifs métazoaires, mais aussi les récifs calcimicrobiens qui étaient auparavant indemnes. Les dernières vraies éponges stromatoporoïdes se sont complètement éteintes lors de l'événement de Hangenberg. A l'inverse, les coraux tabulés n'ont apparemment pas été fortement impactés. Les coraux rugueux , qui étaient déjà assez rares, ont connu une grande extinction et un renouvellement écologique avant de se re-diversifier dans le Tournaisien. Les bryozoaires ont maintenu des taux élevés de spéciation pendant le Famennien et ont survécu à l'événement Hangenberg sans grandes baisses de diversité.
Les ammonoïdes ont été presque anéantis par l'événement de Hangenberg, un fait noté très tôt dans l'étude de l'extinction. Un groupe important de Famennien, les clyméniides , souffraient déjà de petites extinctions juste avant l'événement. Les taux d'extinction des ammonoïdes étaient les plus élevés près de la base de la zone de Postclymenia evoluta , au début de la crise. 75% des familles restantes, 86% des genres et 87% des espèces ont disparu à cette époque. Quelques cymaclymeniids (dont Postclymenia ) se sont brièvement développés en une faune cosmopolite de « survivants », mais ont finalement disparu à la fin de la crise. Une seule famille d'ammonoïdes, les Prionoceratidae , a survécu à l'intervalle d'extinction complet et s'est ensuite re-diversifiée en groupes de goniatites ultérieurs . L'extinction des nautiloïdes et des gastéropodes non ammonoïdes est peu étudiée, mais semble également avoir été significative. Les bivalves ont été peu touchés, même en milieu anoxique d'eau profonde.
Les deux ordres de trilobites restants , Phacopida et Proetida , ont été fortement affectés. L'ordre Phacopida s'éteignit complètement pendant l'événement. Les phacopides d'eau profonde ont été éradiqués au début de la crise, tandis que les membres répandus des eaux peu profondes du groupe se sont éteints un peu plus tard, aux côtés des ammonoïdes cymaclymeniid. Les Proétides ont également été durement touchés, mais plusieurs familles du groupe ont survécu et se sont rapidement re-diversifiées dans le Tournaisien. Les ostracodes ont connu un renouvellement notable de la faune, avec la disparition de groupes tels que les leperditicopides . Au moins 50 % des espèces d'ostracodes pélagiques ont disparu, certaines zones ayant des taux d'extinction allant jusqu'à 66 %. Les espèces d'eaux peu profondes ont été moins touchées, les taxons plus récents remplaçant les plus anciens à la fin de la crise.
La diversité des brachiopodes a été quelque peu affectée par l'événement, la survie étant largement basée sur l'écologie. Les rhynchonellidés et les chonétides d' eau profonde se sont complètement éteints , mais l'extinction parmi les taxons néritiques (d'eau peu profonde) est moins claire. Certains taxons néritiques se sont développés après l'impulsion d'extinction initiale mais se sont éteints à la fin de la crise avec d'autres membres de la faune « survivante ». Les crinoïdes ont survécu relativement indemnes et ont plutôt utilisé l'extinction comme une opportunité pour augmenter considérablement leur diversité et leur taille corporelle. Le plancton a subi de lourdes pertes. Les acritarques ont fortement décliné au Famennien supérieur et étaient très rares au Tournaisien. Les foraminifères ont également connu des taux d'extinction très élevés qui ont dévasté leur diversité autrefois élevée. Les formes survivantes étaient peu diversifiées et de petite taille, un exemple de «l' effet Lilliput » souvent observé après les extinctions massives. Les chitinozoaires en forme de flacon se sont complètement éteints pendant l'événement de Hangenberg.
Vertébrés
Les conodontes ont été modérément affectés par l'événement, avec différentes régions variant dans le nombre d'espèces perdues. Les conodontes pélagiques avaient un taux d'extinction total d'espèces d'environ 40 %, certaines zones ayant un taux local aussi élevé que 72 %. Environ 50% des espèces de conodontes néritiques se sont éteintes, les survivants étant caractérisés par leur large distribution et leur écologie polyvalente. La diversité des espèces a rebondi peu de temps après, revenant près des niveaux d'avant l'extinction au milieu du Tournaisien. L'événement Hangenberg a également été impliqué dans l'extinction finale de plusieurs groupes d'agnathans (poissons sans mâchoire).
D'autres vertébrés ont apparemment connu un changement écologique majeur à travers la limite Dévonien-Carbonifère. L'impact de l'événement de Hangenberg sur l'évolution des vertébrés se rapproche des événements des « cinq grands » tels que les extinctions du Crétacé et de la fin du Permien , et dépasse de loin l'impact de l'événement de Kellwasser. 50% de la diversité des vertébrés a été perdue lors de l'événement Hangenberg, qui s'est produit à l'échelle mondiale et n'a pas fait de distinction entre les espèces d'eau douce et marines. La diversité des placodermes avait déjà diminué lors de l'événement de Kellwasser, et tous les sous-groupes restants se sont éteints brusquement à la fin du Dévonien. Les sarcoptérygiens (poissons à nageoires lobées ) ont également été fortement touchés : les onychodontides , les porolépiformes , les tristichoptéridés , et la plupart des autres « ostéolépidides » ont disparu.
Certains gros poissons, à savoir les rhizodontes , les mégalichthyides et les acanthodiens , ont survécu mais n'ont pas réussi à augmenter de manière significative leur disparité écologique, finissant par mourir plus tard au Paléozoïque. Les dipnoans (poisson- poumon ) ont persisté pendant l'extinction plus facilement que les autres sarcoptérygiens. Parmi les changements écologiques les plus importants associés à l'extinction figurent la montée des chondrichtyens ( requins et parents) et des actinoptérygiens (poissons à nageoires rayonnées), qui ont explosé en diversité et en abondance au début du Carbonifère. Ces survivants étaient généralement petits et se reproduisaient rapidement, ce qui a entraîné une diminution de la taille moyenne du corps des vertébrés tout au long de l'extinction.
Les vertébrés à quatre membres ( stégocéphales , alias « tétrapodes » au sens large du terme) ont manifestement survécu, menant finalement aux premiers vrais amphibiens , reptiles et synapsides du Carbonifère. Toutefois, on n'a Famennien « tétrapode » a persisté dans le carbonifère, avec « ichthyostegalian » - qualité stégocéphales tels que Ichthyostega et Acanthostega disparaître de l'enregistrement fossile. Un décalage temporel distinct séparait traditionnellement les faunes « tétrapodes » du Famennien de leurs successeurs au Carbonifère inférieur. Ce hiatus fossile, connu sous le nom de « Romer's Gap », a été lié à l'événement de Hangenberg. Cependant, la découverte récente et continue de nombreux « tétrapodes » du Viséen et du Tournaisien a permis de combler cette lacune, suggérant que l'événement Hangenberg a affecté certains vertébrés moins sévèrement qu'on ne le pensait auparavant.
Les plantes
Au Famennien, le monde était recouvert d'une faune végétale terrestre assez homogène et peu diversifiée, dominée par des arbres géants Archaeopteris . Le palynomorphe Retispora lepidophyta était abondant dans la plupart des zones de spores utilisées pour définir les écosystèmes terrestres du Famennien. La principale impulsion d'extinction marine de l'événement Hangenberg s'est produite à la limite entre les zones LE et LN, respectivement les troisième et avant-dernière zones de spores du Dévonien. Les plantes n'étaient pas affectées à ce moment-là. Cependant, ils ont commencé à décliner vers la fin de la zone LN et l'écosystème terrestre s'est effondré au début de la zone VI, la dernière zone de spores du Dévonien. Cette extinction des plantes terrestres, qui a anéanti la plupart ou la totalité des flores Archaeopteris et R. lepidophyta , est corrélée à l'extinction des faunes « survivantes » dans la dernière partie de l'événement Hangenberg.