Hémipénis - Hemipenis

Un hémipénis éversé d'un crotale d'Amérique du Nord ( Crotalus adamanteus ).
Geckos de la maison commune , accouplement, vue ventrale avec hémipénis inséré dans le cloaque

Un hémipénis (pluriel hémipènes ) fait partie d'une paire d' organes intromittents des squamates mâles ( serpents , lézards et lézards ver ). Les hémipènes sont généralement maintenus inversés dans le corps et sont éversés pour la reproduction via le tissu érectile , un peu comme celui du pénis humain . Ils se présentent sous différentes formes, selon les espèces, avec des ornements tels que des épines ou des crochets.

Fond

L'hémipénis est l'organe intromittent des squames, qui est le deuxième plus grand ordre de vertébrés avec plus de 9 000 espèces réparties dans le monde. Ils diffèrent des organes intromittents de la plupart des autres amniotes tels que les mammifères , les archosaures et les tortues qui ont un seul tubercule génital, car les squamates ont les organes génitaux appariés qui restent séparés. Les hémipènes squamates se développent également à partir d'une origine cellulaire différente, provenant des mêmes cellules embryonnaires qui produisent les membres, tandis que les pénis de mammifères proviennent des cellules embryonnaires qui développent la queue.

Évolution

De nombreux débats se poursuivent concernant l'origine évolutive des hémipènes et leur relation avec les organes intromittents d'autres espèces. Cependant, les recherches embryonnaires et moléculaires commencent à faire la lumière sur l'origine de l'hémipénis.

Pénis non apparié comme forme ancestrale

Cette théorie propose que le pénis unique non apparié est l'état ancestral des amniotes, et que ce trait a été retenu par la plupart des amniotes aujourd'hui. Un regard sur le fondement embryonnaire des hémipènes et des pénis d'autres animaux suggère qu'il existe des différences fondamentales dans leurs stades de développement, en particulier leur origine de développement par rapport au cloaque embryonnaire . Plus précisément, les hémipènes des squames se développent du côté postérieur, tandis que les organes génitaux appariés des amniotas non squamateux se développent du côté antérieur. Cette différence significative sur le plan du développement suggère que les deux types de pénis pourraient avoir des homologies distinctes, et on pense que cela pourrait être attribué à la variance des gènes de signalisation au cours du développement embryologique.

Spéciation

Les hémipènes sont également utilisés pour étudier la spéciation parmi les squames, en particulier pour identifier la diversité cryptique et comprendre la taxonomie au niveau de l'espèce. Une étude menée en 2015 a examiné la spéciation de l'anole par le biais de la variation de l'hémipénis et a révélé que la morphologie hémipénienne de l'anole évoluait six fois plus rapidement que d'autres caractéristiques morphologiques non génitales. De telles études peuvent aider les chercheurs à comprendre le rayonnement adaptatif et à retrouver des relations phylogénétiques, en particulier entre des espèces morphologiquement très similaires.

Morphologie

Identification

Hémipènes sur le crotale diamantin de l'Ouest ( Crotalus atrox )

Les hémipènes peuvent être examinés sur un serpent ou un lézard vivant en pressant doucement la queue et en massant vers l'évent, qui est l'ouverture cloacale sous la queue. Cela provoquera l'éversion de l'hémipénis hors du corps. Cependant, cette méthode peut également rendre difficile l'identification du sexe d'un spécimen mort s'il est endommagé ou sec.

Bien que la présence d'hémipènes indique qu'un spécimen est un mâle, son absence ne doit pas être immédiatement déduite du fait que le spécimen est une femelle. Les juvéniles d'une espèce peuvent sembler de taille similaire aux adultes matures, mais possèdent des hémipènes peu développés qui peuvent ne pas être facilement reconnaissables. Il est également possible d'interpréter à tort les papilles des glandes odorantes par le cloaque de la femelle comme un hémipénis, car elles peuvent également faire saillie et être assez grandes. Cependant, ils seront plus petits que les hémipènes mâles et n'auront pas de vaisseaux sanguins visibles, bien qu'une pointe rouge puisse être visible.

Variation de structure et de forme

Les hémipènes peuvent être trouvés dans une variété de formes et de tailles, mais à la base, ils ont la même structure générale. Ils sont constitués de deux hémipénis repliés sous la queue côte à côte ou empilés ; en bas et en haut, chacun des lobes présentant une gamme d'ornementations, y compris des spicules et des crochets. Les hémipènes ont également un sillon externe appelé sulcus spermaticus, qui transporte les spermatozoïdes à travers l'extérieur plutôt que l'intérieur de l'organe. C'est structurellement différent du pénis humain , qui fait voyager le sperme à l'intérieur de l'organe par le canal déférent et l' urètre .

La surface des hémipènes est l'une des caractéristiques les plus intéressantes et uniques, et est souvent recouverte d'épines et de spicules acérés organisés en formations appelées rosettes. Cependant, il existe également des espèces avec des surfaces d'hémipène relativement lisses. Par exemple, l'hémipénis du cobra cracheur siamois ( Naja siamensis ) est lisse avec des extrémités émoussées, tandis que celui du serpent aux yeux de chat à nombreuses taches ( Boiga multomaculata ) est entièrement recouvert d'épines crochues et de spicules. Pourtant, malgré cet assortiment de conceptions d'hémipénis, aucune association n'a été trouvée entre la conception des hémipènes et la disposition ou le danger de l'animal. On pense plutôt que les hémipènes trouvés dans le monde squamate présentent des conceptions si diverses pour faciliter la compatibilité d'accouplement entre les individus de la même espèce, une théorie qui est appelée le « mécanisme de verrouillage et de clé ».

Une fonction

Mécanisme de serrure et clé

Le mécanisme ou l'hypothèse de verrouillage et de clé est l'idée que la morphologie génitale a évolué pour maintenir l' isolement reproductif entre les espèces, en garantissant que l'accouplement ne peut se produire qu'entre un mâle et une femelle de la même espèce. L'idée a été postulée pour la première fois en 1844 par l'entomologiste français Léon Dufour, qui a observé la diversité de la morphologie génitale des diptères . On pense que les différences physiologiques entre les espèces empêchent l' hybridation . Le mécanisme génital de verrouillage et de clé peut fonctionner de deux manières : par la prévention directe de la copulation et de l'insémination en raison d'incompatibilités physiques, ou par un verrouillage sensoriel qui induit des réponses comportementales qui perturbent les tentatives d'accouplement. Ce mécanisme se retrouve dans tout le règne animal, des lépidoptères aux squames .

Chez les serpents et les lézards, on pense que des différences morphologiques dans les organes reproducteurs existent pour aider le mâle à s'accoupler avec la femelle. On pense que les pointes et les crochets aident le mâle à fixer l'hémipénis en place pendant l'accouplement et sont rendus spécifiquement compatibles avec la femelle de l'espèce. Par exemple, les espèces avec des hémipènes ramifiés ont des femelles avec des cloaques ramifiés, et les espèces avec de nombreux épis ont des femelles avec des parois cloacales plus épaisses, par rapport à celles des espèces avec des mâles ayant peu ou pas d'épines. Cette grande variété parmi les organes reproducteurs des squames intéresse les taxonomistes, car elle pourrait peut-être éclairer les relations évolutives entre les reptiles.

Théorie des conflits sexuels

La fonction de l'ornementation des hémipènes est toujours explorée par les chercheurs, mais une étude soutient la théorie selon laquelle les épines que l'on peut trouver sur de nombreux hémipènes sont un trait pour aider à une reproduction plus longue et donc plus réussie pour les mâles. En enlevant chirurgicalement la grande épine basale de la couleuvre rayée, les chercheurs ont découvert que même si les mâles étaient encore capables de s'accoupler, la durée de l'accouplement et la profondeur de la copulation étaient beaucoup plus courtes que les mâles témoins non affectés, ce qui indique que les épines jouent un rôle rôle crucial dans la capacité du mâle à s'accoupler avec succès avec la femelle. Les femelles ont répondu à l'hémipénis mâle par de fortes contractions vaginales qui ont empêché un accouplement plus long. Pour tester que le but des contractions était de raccourcir le temps d'accouplement, les chercheurs ont anesthésié la femelle pour empêcher les contractions et ont découvert que l'accouplement durait effectivement plus longtemps.

Choix féminin cryptique

Souvent, les serpents et les lézards femelles ont également la capacité de contrôler si elles tombent enceintes immédiatement après l'accouplement ou non, pour tenir compte du fait que le moment idéal pour l'accouplement peut ne pas se traduire par le moment le plus optimal pour l'ovulation et la gestation. Par conséquent, les femelles peuvent stocker leur sperme en interne pendant cinq ans, voire plus. Ce phénomène est connu sous le nom de choix cryptique de la femelle , car les mécanismes physiologiques permettant cela sont cachés dans le corps et la femelle a la capacité d'influencer le moment où la fécondation des œufs se produit.

Bien que le mécanisme exact par lequel la femelle contrôle le sperme stocké pour féconder ses ovules reste incertain, on pense que les poches spécialisées trouvées dans l'appareil reproducteur jouent un rôle clé. En conséquence, une femelle peut s'accoupler avec plusieurs mâles et choisir quand féconder ses œufs. De plus, les femelles peuvent également produire une progéniture qui peut contenir du matériel génétique de plusieurs mâles dans une seule couvée si elle s'accouple avec plus d'un mâle.

Un produit de ce système est que les mâles ne sont pas assurés de se reproduire avec succès et de donner naissance à une progéniture d'un seul accouplement. Par conséquent, il est dans leur intérêt de s'accoupler avec autant de femelles que possible pour augmenter leurs chances de transmettre du matériel génétique. C'est l'une des raisons hypothétiques pour lesquelles les mâles ont deux pénis au lieu d'un : comme chaque hémipénis est associé à un testicule et qu'un seul côté peut être utilisé pendant l'accouplement, avoir un deuxième hémipénis fonctionne comme un « appoint » et garantit que l'accouplement peut continuer même si un côté était à court de sperme.

Il est important de faire la distinction entre le choix féminin cryptique et la parthénogenèse facultative , une forme de reproduction asexuée. En raison de la capacité de la femelle à tomber enceinte longtemps après avoir été en contact avec un mâle, il est difficile de faire la distinction entre les deux dans les cas ambigus. Dans de telles circonstances, des techniques de test moléculaire peuvent être utilisées pour déterminer si sa progéniture partage tout ou partie de son patrimoine génétique avec sa mère.

Hemiclitores

La plupart des recherches dans le domaine des organes reproducteurs squamateux se sont concentrées sur l'hémipénis mâle, mais une étude récente a commencé à étudier les structures appariées homologues chez les femelles, surnommées "hemiclitores". Les chercheurs ont étudié des femelles de lézards Phymaturus et Liolaemus et ont découvert une structure qui n'avait pas été décrite auparavant. L'hémiclitoris s'est avéré être plus petit qu'un hémipénis, et les organes ont été systématiquement observés chez les lézards de l'étude. Bien que les fonctions spécifiques restent à identifier, cette étude attire l'attention sur une apomorphie des squames qui continuera probablement à être étudiée en détail.

Autres vertébrés

Parmi les vertébrés, les pénis peuvent être trouvés dans une variété de formes, de tailles et de structures, telles que le mécanisme d'érection lymphatique des ratites et le corps érectile vasculaire unique des tortues. L'un des organes les plus similaires aux hémipènes squamateux, cependant, est le pénis à quatre têtes des échidnés. L'un des mammifères les plus primitifs au monde, les échidnés possèdent des testicules internes comme les squames et une utilisation similaire des côtés. Contrairement aux squames, cependant, leur pénis singulier est à quatre têtes.

De nombreux marsupiaux présentent également des pénis bifurqués comme des squames, ce qui suggère que cette caractéristique peut avoir été transmise par un ancêtre commun. Avec une telle diversité parmi les espèces, la morphologie de la reproduction s'avère extrêmement utile non seulement pour comprendre les mécanismes d'accouplement d'espèces spécifiques, mais aussi les relations évolutives plus larges à travers le temps.

Voir également

Remarques

Liens externes