Hétérochronie - Heterochrony
En biologie du développement évolutif , l' hétérochronie est toute différence génétiquement contrôlée dans le calendrier, la vitesse ou la durée d'un processus de développement dans un organisme par rapport à ses ancêtres ou à d'autres organismes. Cela entraîne des changements dans la taille, la forme, les caractéristiques et même la présence de certains organes et caractéristiques. Il s'oppose à l' hétérotopie , un changement de positionnement spatial d'un certain processus dans l'embryon, qui peut également créer une innovation morphologique. L'hétérochronie peut être divisée en hétérochronie intraspécifique, variation au sein d'une espèce, et hétérochronie interspécifique, variation phylogénétique , c'est-à-dire variation d'une espèce descendante par rapport à une espèce ancestrale.
Ces changements affectent tous le début, la fin, le rythme ou la durée d'un processus de développement particulier. Le concept d'hétérochronie a été introduit par Ernst Haeckel en 1875 et donné son sens moderne par Gavin de Beer en 1930.
Histoire
Le concept d'hétérochronie a été introduit par le zoologiste allemand Ernst Haeckel en 1875, où il l'a utilisé pour définir les écarts par rapport à la théorie de la récapitulation , qui soutenait que « l' ontogenèse récapitule la phylogénie ». Comme l'a souligné Stephen Jay Gould , le terme de Haeckel est maintenant utilisé dans un sens contraire à sa monnaie. Il supposait que le développement embryonnaire (ontogenèse) des animaux "supérieurs" récapitulait leur développement ancestral ( phylogénie ). Cela, à son avis, a nécessairement comprimé les premiers stades de développement, représentant les ancêtres, en un temps plus court, ce qui signifie un développement accéléré. L'idéal pour Haeckel serait que le développement de chaque partie d'un organisme soit ainsi accéléré, mais il a reconnu que certains organes pouvaient se développer avec des déplacements de position ( hétérotopie , un autre concept dont il est à l'origine) ou de temps (hétérochronie), comme exceptions à sa règle. . Il entendait ainsi par le terme un changement dans le calendrier du développement embryonnaire d'un organe par rapport au reste du même animal, alors qu'il est désormais utilisé, à la suite des travaux de l'embryologiste évolutionniste britannique Gavin de Beer en 1930, pour désigner signifie un changement par rapport au développement du même organe chez les ancêtres de l'animal.
En 1928, l'embryologiste anglais Walter Garstang a montré que les larves de tuniciers partageaient des structures telles que la notochorde avec les vertébrés adultes, et a suggéré que les vertébrés sont apparus par pédomorphose (néoténie) à partir d'une telle larve.
De Beer a anticipé la biologie du développement évolutif dans son livre de 1930 Embryos and Ancestors , montrant que l'évolution pouvait se produire par hétérochronie, comme dans la pédomorphose, la rétention de caractéristiques juvéniles chez l'adulte. De Beer a fait valoir que cela a permis un changement évolutif rapide, trop bref pour être enregistré dans les archives fossiles , et expliquant en fait pourquoi des lacunes apparentes étaient probables.
Mécanismes
L'hétérochronie peut être divisée en types intraspécifiques et interspécifiques.
L'hétérochronie intraspécifique signifie des changements dans le taux ou le moment du développement au sein d'une espèce. Par exemple, certains individus de l'espèce de salamandre Ambystoma talpoideum retardent la métamorphose du crâne. Reilly et al soutiennent que nous pouvons définir ces individus variants comme pédotypiques (avec un développement tronqué par rapport à la condition ancestrale), péritypiques (avec un développement étendu par rapport à la condition ancestrale) ou isotypiques (atteignant la même forme ancestrale, mais via un mécanisme différent) .
L'hétérochronie interspécifique signifie des différences dans le taux ou le calendrier d'une espèce descendante par rapport à son ancêtre. Cela peut entraîner soit une pédomophose (tronquer l'ontogenèse ancestrale), une peramorphose (s'étendre au-delà de l'ontogenèse ancestrale) ou une isomorphose (atteindre le même état ancestral via un mécanisme différent).
Il existe trois mécanismes majeurs d'hétérochronie, chacun pouvant évoluer dans l'une ou l'autre des deux directions, donnant six types de perturbations, qui peuvent être combinées de diverses manières. Celles-ci aboutissent finalement au développement étendu, décalé ou tronqué d'un processus particulier, tel que l'action d'un seul gène de la boîte à outils , par rapport à la condition ancestrale ou à d'autres congénères, selon que l'on se concentre sur l'hétéochronie inter- ou intraspécifique. L'identification de laquelle des six perturbations se produit est essentielle pour identifier le mécanisme sous-jacent réel à l'origine de la peramorphose ou de la pédomorphose.
- Début : Un processus de développement peut commencer plus tôt, avant le déplacement , prolongeant son développement, ou plus tard, après le déplacement , en le tronquant.
- Décalage : processus A peut soit mettre fin à plus tard, hypermorphose , l' extension de son développement, ou plus tôt, hypomorphosis ou progenèse , tronquer.
- Rythme : Le rythme d'un processus peut s'accélérer, prolongeant son développement, ou ralentir (comme dans la néoténie), le tronquant.
Une illustration dramatique de la façon dont l'accélération peut changer un plan corporel est observée chez les serpents . Alors qu'un vertébré typique comme une souris n'a qu'environ 60 vertèbres, les serpents en ont environ 150 à 400, ce qui leur donne une colonne vertébrale extrêmement longue et permet leur locomotion sinueuse . Les embryons de serpents y parviennent en accélérant leur système de création de somites (segments corporels), qui repose sur un oscillateur. L'horloge de l'oscillateur fonctionne environ quatre fois plus vite chez les serpents que chez les embryons de souris, créant initialement des somites très minces. Ceux-ci se développent pour adopter une forme de vertébré typique, allongeant le corps. Les girafes gagnent leur long cou par une hétérochronie différente, prolongeant le développement de leurs vertèbres cervicales ; ils conservent le nombre habituel de mammifères de ces vertèbres, sept. Ce nombre semble être limité par l'utilisation de somites du cou pour former le muscle diaphragme des mammifères ; il en résulte que le col embryonnaire est divisé en trois modules, celui du milieu (C3 à C5) desservant le diaphragme. L'hypothèse est que perturber cela tuerait l'embryon plutôt que de lui donner plus de vertèbres.
Détection
L'hétérochronie peut être identifiée en comparant des espèces phylogénétiquement proches, par exemple un groupe d'espèces d'oiseaux différentes dont les pattes diffèrent par leur longueur moyenne. Ces comparaisons sont complexes car il n'existe pas de marqueurs temporels ontogénétiques universels. La méthode d'appariement d'événements tente de surmonter ce problème en comparant le moment relatif de deux événements à la fois. Cette méthode détecte les hétérochronies d'événements, par opposition aux changements allométriques . Son utilisation est lourde car le nombre de caractères de paire d'événements augmente avec le carré du nombre d'événements comparés. L'appariement des événements peut cependant être automatisé, par exemple avec le script PARSIMOV. Une méthode récente, l'analyse continue, repose sur une simple standardisation du temps ou des séquences ontogénétiques, sur la parcimonie des changements au carré et les contrastes indépendants phylogénétiques .
Effets
Pédomorphose
La pédomorphose peut être le résultat d'une néoténie , la rétention de traits juvéniles dans la forme adulte à la suite d'un retard du développement somatique, ou de la progenèse, l'accélération des processus de développement tels que la forme juvénile devient un adulte sexuellement mature.
La néoténie retarde le développement de l'organisme jusqu'à l'âge adulte et a été décrite comme « l'enfance éternelle ». Dans cette forme d'hétérochronie, le stade de développement de l'enfance est lui-même prolongé et certains processus de développement qui se déroulent normalement uniquement pendant l'enfance (comme la croissance cérébrale accélérée chez l'homme) sont également prolongés tout au long de cette période. La néoténie a été impliquée comme cause développementale d'un certain nombre de changements de comportement, en raison d'une plasticité cérébrale accrue et d'une enfance prolongée.
Une progénèse (ou pédogenèse) peut être observée chez l' axolotl ( Ambystoma mexicanum ). Les axolotls atteignent leur pleine maturité sexuelle tout en conservant leurs nageoires et leurs branchies (en d'autres termes, toujours sous la forme juvénile de leurs ancêtres). Ils resteront dans les environnements aquatiques sous cette forme de développement tronqué, plutôt que de se déplacer vers la terre comme d'autres espèces de salamandres sexuellement matures. On pense qu'il s'agit d'une forme d'hypomorphose (fin précoce du développement) qui est à la fois hormonale et génétique. Toute la métamorphose qui permettrait à la salamandre de passer à la forme adulte est essentiellement bloquée par ces deux moteurs.
La pédomorphose pourrait jouer un rôle critique dans l'évolution crânienne aviaire . Les crânes et les becs des oiseaux adultes vivants conservent l'anatomie des dinosaures théropodes juvéniles à partir desquels ils ont évolué. Les oiseaux existants ont de grands yeux et cerveaux par rapport au reste du crâne; une condition observée chez les oiseaux adultes qui représente (au sens large) le stade juvénile d'un dinosaure. Un ancêtre aviaire juvénile (tel que caractérisé par Coelophysis ) aurait un visage court, de grands yeux, un palais mince, un os jugal étroit, des postorbitaires hauts et minces, des adducteurs restreints et une boîte crânienne courte et bulbeuse. À mesure qu'un organisme comme celui-ci vieillissait, leur morphologie crânienne changerait considérablement pour développer un crâne robuste avec des os plus gros et superposés. Les oiseaux, cependant, conservent cette morphologie juvénile Les preuves issues d'expériences moléculaires suggèrent que le facteur de croissance des fibroblastes 8 (FGF8) et les membres de la voie de signalisation WNT ont facilité la pédomorphose chez les oiseaux. Ces voies de signalisation sont connues pour jouer un rôle dans la structuration du visage chez d'autres espèces de vertébrés. Cette rétention de l'état ancestral juvénile a entraîné d' autres changements dans l'anatomie qui donnent lieu à une lumière, très cinétique (mobile) crâne composé de nombreux petits, non - os se chevauchent. On pense que cela a facilité l'évolution de la kinésie crânienne chez les oiseaux, qui a joué un rôle essentiel dans leur succès écologique.
Peramorphose
La peramorphose est une maturation retardée avec des périodes de croissance prolongées. Un exemple est le wapiti irlandais éteint . D'après les archives fossiles, ses bois mesuraient jusqu'à 12 pieds de large, ce qui est environ un tiers plus grand que les bois de son proche parent l'orignal. L'élan irlandais avait des bois plus gros en raison d'un développement prolongé au cours de sa période de croissance.
Un autre exemple de peramorphose est observé chez les rongeurs insulaires (insulaires). Leurs caractéristiques comprennent le gigantisme, des joues et des dents plus larges, une taille de portée réduite et une durée de vie plus longue. Leurs parents qui habitent les environnements continentaux sont beaucoup plus petits. Les rongeurs insulaires ont fait évoluer ces caractéristiques pour s'adapter à l'abondance de nourriture et de ressources dont ils disposent sur leurs îles. Ces facteurs font partie d'un phénomène complexe appelé syndrome d'île.
La salamandre taupe , une proche parente de l'axolotl, présente à la fois une pédomorphose et une peramorphose. La larve peut se développer dans les deux sens. La densité de population, la nourriture et la quantité d'eau peuvent avoir un effet sur l'expression de l'hétérochronie. Une étude menée sur la salamandre taupe en 1987 a révélé qu'un pourcentage plus élevé d'individus devenaient pédomorphes lorsqu'il y avait une faible densité de population larvaire dans un niveau d'eau constant par opposition à une densité de population larvaire élevée dans l'eau de séchage. Cela a eu une implication qui a conduit à des hypothèses selon lesquelles les pressions sélectives imposées par l'environnement, telles que la prédation et la perte de ressources, ont contribué à la cause de ces tendances. Ces idées ont été renforcées par d'autres études, telles que la peramorphose chez la rainette de Porto Rico . Une autre raison pourrait être le temps de génération , ou la durée de vie de l'espèce en question. Lorsqu'une espèce a une durée de vie relativement courte, la sélection naturelle favorise l'évolution de la pédomorphose (ex. Axolotl : 7-10 ans). A l'inverse, dans les longues durées de vie, la sélection naturelle favorise l'évolution de la peramorphose (eg Irish Elk : 20-22 ans).
À travers le règne animal
L'hétérochronie est responsable d'une grande variété d'effets tels que l'allongement des doigts en ajoutant des phalanges supplémentaires chez les dauphins pour former leurs nageoires, le dimorphisme sexuel et le polymorphisme observé entre les castes d'insectes .
L'hypothèse de Garstang
Walter Garstang a suggéré l'origine néoténeuse des vertébrés à partir d'une larve de tunicier , contrairement à l'opinion de Darwin selon laquelle les tuniciers et les vertébrés ont tous deux évolué à partir d'animaux dont la forme adulte était similaire aux têtards (grenouilles) et aux « larves de têtards » des tuniciers. Selon Richard Dawkins , l'opinion de Garstang était également celle d' Alister Hardy et est toujours celle de certains biologistes modernes. Cependant, selon d'autres, une enquête génétique plus approfondie semble plutôt soutenir la vieille opinion de Darwin :
La théorie de Garstang est certainement séduisante, et elle a été très appréciée pendant de nombreuses années,... . Malheureusement, des preuves ADN récentes ont fait pencher la balance en faveur de la théorie originale de Darwin. Si les larvacés constituent une reconstitution récente d'un ancien scénario du Garstang, ils devraient trouver une parenté plus étroite avec certaines ascidies modernes qu'avec d'autres. Hélas, ce n'est pas le cas.
— Richard Dawkins, The Ancestor's tale (première édition, 2004), Rendez-vous 24, Squirts
Chez l'homme
Plusieurs hétérochronies ont été décrites chez l'homme, par rapport au chimpanzé . Chez les fœtus de chimpanzés , la croissance du cerveau et de la tête commence à peu près au même stade de développement et se développe à un rythme similaire à celui des humains, mais la croissance s'arrête peu de temps après la naissance, tandis que les humains continuent la croissance du cerveau et de la tête plusieurs années après la naissance. Ce type particulier d'hétérochronie, l'hypermorphose, implique un retard dans le décalage d'un processus de développement, ou ce qui est le même, la présence d'un processus de développement précoce à des stades ultérieurs de développement. Les humains ont environ 30 néoténies différentes par rapport au chimpanzé, conservant des têtes plus grosses, des mâchoires et des nez plus petits et des membres plus courts, caractéristiques trouvées chez les chimpanzés juvéniles.
Concepts associés
Le terme « heterokairy » a été proposé en 2003 par John Spicer et Warren Burggren pour distinguer la plasticité dans le moment de l'apparition des événements développementaux au niveau d'un individu ou d'une population.