Epithélium intestinal - Intestinal epithelium
| Épithélium intestinal | |
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 Cellules épithéliales cylindriques simples
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| Identifiants | |
| FMA | 17229 |
| Terminologie anatomique | |
| Cet article fait partie d'une série sur |
| épithélium |
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| Cellule épithéliale squameuse |
| Cellule épithéliale cylindrique |
| Cellule épithéliale cubique |
| Epithélium spécialisé |
| Autre |
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| Cet article fait partie d'une série sur le |
| Paroi gastro-intestinale |
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L' épithélium intestinal est la seule couche de cellules qui forment la luminal surface (revêtement) à la fois le petit et le gros intestin (côlon) du tractus gastro - intestinal . Composé de simples cellules épithéliales cylindriques , il remplit deux fonctions principales : absorber les substances utiles dans l'organisme et restreindre l'entrée de substances nocives. Dans le cadre de son rôle protecteur, l'épithélium intestinal forme un élément important de la barrière muqueuse intestinale . Certaines maladies et affections sont causées par des défauts fonctionnels de l'épithélium intestinal. D'autre part, diverses maladies et affections peuvent entraîner son dysfonctionnement qui, à son tour, peut entraîner d'autres complications.
Structure
L' épithélium intestinal fait partie de la couche muqueuse intestinale . L'épithélium est composé d'une seule couche de cellules. Les deux autres couches de la muqueuse, la lamina propria et la musculeuse muqueuse , soutiennent et articulent la couche épithéliale. Pour contenir en toute sécurité le contenu de la lumière intestinale , les cellules de la couche épithéliale sont reliées entre elles par des jonctions serrées formant ainsi une membrane contiguë et relativement imperméable.
Les cellules épithéliales se renouvellent en continu tous les 4 à 5 jours grâce à un processus de division cellulaire, de maturation et de migration. Le renouvellement repose sur des cellules prolifératives (cellules souches ) qui résident dans la crypte (base) des glandes intestinales (invaginations épithéliales dans le tissu conjonctif sous-jacent). Après s'être formées à la base, les nouvelles cellules migrent vers le haut et hors de la crypte, mûrissant en cours de route. Finalement, ils subissent une apoptose et sont rejetés dans la lumière intestinale. De cette façon, la muqueuse de l'intestin est constamment renouvelée tandis que le nombre de cellules constituant la couche épithéliale reste constant.
Dans l'intestin grêle, la couche muqueuse est spécialement adaptée pour offrir une grande surface afin de maximiser l'absorption des nutriments. L'expansion de la surface absorbante, 600 fois supérieure à celle d'un simple tube cylindrique, est obtenue par trois caractéristiques anatomiques :
- Les plis circulaires sont des plis transversaux qui ralentissent le passage du contenu luminal et servent à tripler la surface totale.
- Les villosités et les glandes intestinales permettent de décupler la surface muqueuse. (villosités intestinales)
- Les microvillosités recouvrant la surface apicale des entérocytes multiplient par vingt la surface d'absorption. Ces nombreuses projections microscopiques (100 nanomètres de diamètre) en forme de doigt forment une bordure de brosse ondulée.
La bordure en brosse sur la surface apicale des cellules épithéliales est recouverte de glycocalyx , qui est composé d' oligosaccharides attachés aux glycoprotéines membranaires et aux glycolipides .
Types de cellules
Sept types cellulaires différents sont produits par les cellules souches qui résident à la base des cryptes. Chaque type mûrit en fonction de son programme de différenciation spécifique au fur et à mesure qu'il migre vers le haut et hors de la crypte. De nombreux gènes nécessaires à la différenciation en différents types de cellules épithéliales ont été identifiés et caractérisés (voir ce tableau ). Les types de cellules produites sont les suivantes : les entérocytes , les cellules caliciformes , cellules entéro - endocrines , les cellules de Paneth , les cellules Microfold , des cellules de gobelets et des cellules de touffes . Leurs fonctions sont listées ici :
- Les entérocytes sont les plus nombreux et fonctionnent principalement pour l'absorption des nutriments. Les entérocytes expriment de nombreuses enzymes cataboliques sur leur surface luminale extérieure pour décomposer les molécules à des tailles appropriées pour l'absorption dans la cellule. Des exemples de molécules absorbées par les entérocytes sont : les ions , l'eau, les sucres simples , les vitamines , les lipides , les peptides et les acides aminés .
- Les cellules caliciformes sécrètent la couche de mucus qui protège l'épithélium du contenu luminal.
- Les cellules entéroendocrines sécrètent diverses hormones gastro-intestinales, notamment la sécrétine , la pancréozymine , l' entéroglucagon, entre autres. Des sous-ensembles de cellules épithéliales intestinales sensorielles se synapsent avec les nerfs et sont connus sous le nom de cellules neuropodes .
- Les cellules de Paneth produisent des peptides antimicrobiens tels que l'alpha- défensine humaine .
- Les cellules microfold (communément appelées cellules M) prélèvent des antigènes dans la lumière et les délivrent au tissu lymphoïde associé à la muqueuse (MALT). Dans l'intestin grêle, les cellules M sont associées aux plaques de Peyer .
- Les cupules sont un type cellulaire distinct mais sans fonction connue.
- Les cellules tuft jouent un rôle dans la réponse immunitaire.
Dans tout le tube digestif, la répartition des différents types de cellules épithéliales varie selon la fonction de cette région.
Composants structurels des jonctions cellulaires
Important pour la fonction barrière de l'épithélium intestinal, ses cellules sont solidement reliées entre elles par quatre types de jonctions ( jonctions cellulaires ), qui peuvent être identifiées au niveau ultrastructural :
Jonctions de fente
Les jonctions lacunaires amènent les cellules adjacentes à moins de 2 nanomètres les unes des autres. Ils sont formés de plusieurs protéines homologues codées par la famille des gènes des connexines qui se réunissent pour former un complexe multiprotéique . La structure moléculaire de ce complexe se présente sous la forme d'un hexamère . Le complexe, qui est intégré dans les parois cellulaires des deux cellules jointes, forme un espace ou un canal au milieu des six protéines. Ce canal permet à diverses molécules , ions et impulsions électriques de passer entre les deux cellules.
Desmosomes
Ces complexes, constitués de protéines d' adhésion transmembranaire de la famille des cadhérines , relient les cellules adjacentes entre elles par l'intermédiaire de leurs cytosquelettes . Les desmosomes laissent un espace de 30 nanomètres entre les cellules.
Adhère aux jonctions
Les jonctions adhérentes, également appelées zonules adhérentes, sont des complexes multiprotéiques formés par des protéines des familles caténine et cadhérine. Ils sont situés dans la membrane aux points de contact entre les cellules. Ils sont formés par des interactions entre des protéines adaptatrices intracellulaires , des protéines transmembranaires et les cytosquelettes d'actine des cellules. Outre leur rôle dans la liaison des cellules adjacentes, ces complexes sont importants pour réguler la migration épithéliale, la polarité cellulaire et la formation d'autres complexes de jonction cellulaire.
Jonctions serrées
Les jonctions serrées, également appelées zonula occludens, sont les composants les plus importants de l'épithélium intestinal pour sa fonction barrière. Ces complexes, formés principalement de membres des familles claudine et occludine , consistent en environ 35 protéines différentes, forment un ruban continu en forme d'anneau autour des cellules et sont situés près des bords des membranes latérales et apicales.
Les domaines extracellulaires des protéines transmembranaires dans les cellules adjacentes se croisent pour former un joint étanche. Ces interactions comprennent celles entre les protéines de la même membrane ("cis") et les protéines des cellules adjacentes ("trans"). De plus, les interactions peuvent être homophiles (entre protéines identiques) ou hétérophiles (entre protéines différentes).
Semblable à jonctions adhérentes, les domaines intracellulaires de jonctions serrées interagissent avec d' autres protéines d'échafaudage , des protéines adaptatrices et de complexes de signalisation pour réguler la liaison du cytosquelette, la polarité cellulaire, la signalisation cellulaire et le trafic vésicale.
Les jonctions serrées fournissent un joint étroit mais modifiable entre les cellules adjacentes dans la couche épithéliale et assurent ainsi le transport paracellulaire sélectif des solutés. Considérées auparavant comme des structures statiques, les jonctions serrées sont maintenant connues pour être dynamiques et peuvent modifier la taille de l'ouverture entre les cellules et ainsi s'adapter aux différents états de développement, physiologies et pathologies. Ils fonctionnent comme une barrière paracellulaire sélective et semi-perméable entre les compartiments apical et basolatéral de la couche épithéliale. Ils fonctionnent pour faciliter le passage des petits ions et des solutés solubles dans l'eau à travers l'espace paracellulaire tout en empêchant le passage des antigènes luminaux, des micro-organismes et de leurs toxines.
Physiologie
L'épithélium intestinal a une structure anatomique complexe qui facilite la motilité et la coordination des fonctions digestives, absorbantes, immunologiques et neuroendocriniennes.
Le mucus sécrété par les cellules caliciformes agit comme un lubrifiant et protège la couche de cellules épithéliales contre l'irritation due au contenu muqueux.
Traditionnellement, les cellules des cryptes étaient principalement considérées comme des cellules sécrétoires, tandis que les entérocytes sont considérés comme principalement absorbants. Cependant, des études récentes ont remis en cause ce partitionnement fonctionnel classique et ont montré que les cellules de surface et les cellules des cryptes peuvent remplir à la fois des fonctions de sécrétion et d'absorption et que, en fait, ces fonctions peuvent se produire simultanément.
Consommation de nutriments
Superposition de la bordure en brosse de la surface apicale des entérocytes est le glycocalyx , qui est un réseau lâche composée des chaînes latérales oligosaccharidiques des hydrolases membranaires intégrales et d' autres enzymes essentielles pour la digestion des protéines et des glucides. Ces glycoprotéines , glycolipides et enzymes catalysent les derniers stades digestifs des glucides et des protéines luminaux. Les monosaccharides et les acides aminés ainsi produits sont ensuite transportés à travers l'épithélium intestinal et éventuellement dans la circulation sanguine.
L'absorption des électrolytes et de l'eau est l'une des fonctions les plus importantes du tube digestif. L'absorption d'eau est passive et isotonique - en fonction de la vitesse et de la direction du flux de soluté. D'autres facteurs influençant l'absorption de liquide sont l' osmolarité et la région intestinale spécifique. La perméabilité sélective régulée est réalisée par deux voies principales : la voie transcellulaire (transépithéliale) et la voie paracellulaire.
Perméabilité transcellulaire
Cela consiste en un transport spécifique de solutés à travers les cellules épithéliales. Il est principalement régulé par les activités de transporteurs spécialisés qui transloquent des électrolytes spécifiques, des acides aminés, des sucres, des acides gras à chaîne courte et d'autres molécules dans ou hors de la cellule.
Perméabilité paracellulaire
La perméabilité paracellulaire dépend du transport à travers les espaces qui existent entre les cellules épithéliales. Elle est régulée par des jonctions cellulaires localisées dans les membranes laminaires des cellules. C'est la principale voie d'écoulement passif de l'eau et des solutés à travers l'épithélium intestinal. La régulation dépend des jonctions serrées intercellulaires qui ont le plus d'influence sur le transport paracellulaire. Des études utilisant le microscope électronique ont montré que la résistance électrique des couches épithéliales dépend de la complexité et du nombre de filaments au sein des complexes protéiques transmembranaires à jonction serrée. En outre, la résistance de la membrane plasmique et la conductance transmembranaire variable des cellules épithéliales peuvent également moduler la fonction de la voie paracellulaire.
Les fonctions
La barrière formée par l'épithélium intestinal sépare l'environnement externe (le contenu de la lumière intestinale ) du corps et constitue la surface muqueuse la plus étendue et la plus importante du corps.
L'épithélium intestinal remplit plusieurs fonctions cruciales, présentant à la fois des caractéristiques immunitaires innées et adaptatives. Il surveille de près son environnement intracellulaire et extracellulaire, communique des messages aux cellules voisines et initie rapidement des mesures actives de défense et de réparation, si nécessaire. D'une part, il agit comme une barrière, empêchant l'entrée de substances nocives telles que des antigènes étrangers , des toxines et des micro - organismes . D'autre part, il agit comme un filtre sélectif qui facilite l'absorption des nutriments alimentaires , des électrolytes , de l'eau et de diverses autres substances bénéfiques de la lumière intestinale.
Lorsque l'intégrité de la barrière est perdue, la perméabilité intestinale augmente et le passage incontrôlé de substances nocives peut se produire. Cela peut entraîner, selon la prédisposition génétique de l'individu, le développement d' inflammations , d' infections , d' allergies , de maladies auto-immunes ou de cancers - au sein même de l'intestin ou d'autres organes.
Bien qu'ils fonctionnent principalement dans le cadre du système digestif , les entérocytes de l'épithélium intestinal expriment également des récepteurs de type péage et des protéines du domaine d'oligomérisation des nucléotides qui reconnaissent divers types de microbes et contribuent au fonctionnement du système immunitaire . Ainsi, l'épithélium intestinal sert non seulement de barrière physique séparant la lumière intestinale du corps proprement dit, mais remplit également des fonctions de reconnaissance des agents pathogènes dans le cadre du système immunitaire intrinsèque .
Importance pour la santé humaine
La perte d'intégrité de l'épithélium intestinal joue un rôle pathogène clé dans les maladies inflammatoires de l'intestin (MICI). Les modifications de la composition du microbiote intestinal sont un facteur environnemental important dans le développement des MICI. Des modifications néfastes du microbiote intestinal induisent une réponse immunitaire inappropriée (non contrôlée) qui entraîne des dommages à l'épithélium intestinal. Les brèches dans cette barrière critique (l'épithélium intestinal) permettent une infiltration supplémentaire du microbiote qui, à son tour, déclenche d'autres réponses immunitaires. L'IBD est une maladie multifactorielle qui est néanmoins due en partie à une réponse immunitaire exagérée au microbiote intestinal qui provoque des défauts dans la fonction de barrière épithéliale.