Locomotion ondulatoire - Undulatory locomotion

Les serpents comptent principalement sur la locomotion ondulatoire pour se déplacer dans un large éventail d'environnements

La locomotion ondulatoire est le type de mouvement caractérisé par des schémas de mouvement ondulatoires qui agissent pour propulser un animal vers l'avant. Des exemples de ce type de démarche incluent ramper dans les serpents ou nager dans la lamproie . Bien que ce soit généralement le type de démarche utilisé par les animaux sans membres, certaines créatures avec des membres, comme la salamandre, renoncent à l'utilisation de leurs jambes dans certains environnements et présentent une locomotion ondulatoire. En robotique, cette stratégie de mouvement est étudiée afin de créer de nouveaux dispositifs robotiques capables de traverser une variété d'environnements.

Interactions environnementales

Dans la locomotion sans membres, la locomotion vers l'avant est générée en propageant des ondes de flexion le long du corps de l'animal. Les forces générées entre l'animal et le milieu environnant entraînent une génération de forces latérales alternées qui agissent pour faire avancer l'animal. Ces forces génèrent une poussée et une traînée.

Hydrodynamique

La simulation prédit que la poussée et la traînée sont dominées par les forces visqueuses aux faibles nombres de Reynolds et les forces d'inertie aux nombres de Reynolds plus élevés. Lorsque l'animal nage dans un fluide, on pense que deux forces principales jouent un rôle :

  • Frottement cutané : généré en raison de la résistance d'un fluide au cisaillement et est proportionnel à la vitesse de l'écoulement. Ceci domine la nage ondulatoire chez les spermatozoïdes et le nématode
  • Force de forme : générée par les différences de pression à la surface du corps et elle varie avec le carré de la vitesse d'écoulement.

À faible nombre de Reynolds (Re~10 0 ), le frottement cutané est responsable de la quasi-totalité de la poussée et de la traînée. Pour les animaux qui ondulent à un nombre de Reynolds intermédiaire (Re~10 1 ), comme les larves d'ascidies , le frottement cutané et la force de forme expliquent la production de traînée et de poussée. À un nombre de Reynolds élevé (Re~10 2 ), le frottement cutané et la force de forme agissent pour générer une traînée, mais seule la force de forme produit une poussée.

Cinématique

Chez les animaux qui se déplacent sans utiliser de membres, la caractéristique la plus courante de la locomotion est une onde rostrale à caudale qui se déplace le long de leur corps. Cependant, ce modèle peut changer en fonction de l'animal ondulant particulier, de l'environnement et de la métrique dans laquelle l'animal optimise (c'est-à-dire la vitesse, l'énergie, etc.). Le mode de mouvement le plus courant est celui des ondulations simples dans lesquelles la flexion latérale se propage de la tête à la queue.

Les serpents peuvent présenter 5 modes différents de locomotion terrestre : (1) ondulation latérale, (2) enroulement latéral , (3) accordéon , (4) rectiligne et (5) poussée par glissement. L'ondulation latérale ressemble étroitement au simple mouvement ondulatoire observé chez de nombreux autres animaux tels que les lézards, les anguilles et les poissons, dans lesquels des vagues de flexion latérale se propagent le long du corps du serpent.

L' anguille d'Amérique se déplace généralement dans un environnement aquatique, bien qu'elle puisse également se déplacer sur terre pendant de courtes périodes. Il est capable de se déplacer avec succès dans les deux environnements en produisant des ondes progressives d'ondulations latérales. Cependant, les différences entre la stratégie locomotrice terrestre et aquatique suggèrent que la musculature axiale est activée différemment (voir les schémas d'activation musculaire ci-dessous). Dans la locomotion terrestre, tous les points le long du corps se déplacent approximativement sur le même chemin et, par conséquent, les déplacements latéraux le long du corps de l'anguille sont approximativement les mêmes. Cependant, dans la locomotion aquatique, différents points le long du corps suivent des chemins différents avec une amplitude latérale croissante plus postérieurement. En général, l'amplitude de l'ondulation latérale et l'angle de flexion intervertébrale sont beaucoup plus importants lors de la locomotion terrestre que lors de la locomotion aquatique.

Système musculo-squelettique

Filets de perche montrant la structure des myomères

Architecture musculaire

Une caractéristique typique de nombreux animaux qui utilisent la locomotion ondulatoire est qu'ils ont des muscles segmentés, ou des blocs de myomères , allant de la tête à la queue qui sont séparés par du tissu conjonctif appelé myosepta. De plus, certains groupes musculaires segmentés, tels que la musculature hypaxiale latérale de la salamandre, sont orientés selon un angle par rapport à la direction longitudinale. Pour ces fibres orientées obliquement, la contrainte dans la direction longitudinale est supérieure à la contrainte dans la direction des fibres musculaires, ce qui conduit à un rapport d'engrenage architectural supérieur à 1. Un angle d'orientation initial plus élevé et un renflement dorso-ventral plus élevé produisent une contraction musculaire plus rapide mais entraîne une quantité inférieure de production de force. Il est supposé que les animaux utilisent un mécanisme d'engrenage variable qui permet l'autorégulation de la force et de la vitesse pour répondre aux exigences mécaniques de la contraction. Lorsqu'un muscle penné est soumis à une force faible, la résistance aux changements de largeur du muscle le fait tourner, ce qui produit par conséquent un rapport d'engrenage architectural (AGR) plus élevé (vitesse élevée). Cependant, lorsqu'elle est soumise à une force élevée, la composante de force de la fibre perpendiculaire surmonte la résistance aux changements de largeur et le muscle se comprime en produisant un AGR inférieur (capable de maintenir une sortie de force plus élevée).

La plupart des poissons se plient en un simple faisceau homogène pendant la nage via des contractions des fibres musculaires rouges longitudinales et des fibres musculaires blanches orientées obliquement dans la musculature axiale segmentée. La déformation des fibres (εf) subie par les fibres musculaires rouges longitudinales est équivalente à la déformation longitudinale (εx). Les poissons à fibres musculaires blanches plus profondes montrent une diversité d'arrangement. Ces fibres sont organisées en structures en forme de cône et se fixent à des feuilles de tissu conjonctif appelées myosepta; chaque fibre présente une trajectoire caractéristique dorsoventrale (α) et médiolatérale (φ). La théorie de l'architecture segmentée prédit que, εx > εf. Ce phénomène se traduit par un rapport d'engrenage architectural, déterminé comme la déformation longitudinale divisée par la déformation de la fibre (εx / εf), supérieur à un et l'amplification de la vitesse longitudinale ; en outre, cette amplification de vitesse émergente peut être augmentée par un engrenage architectural variable via des changements de forme mésolatérale et dorsoventrale, un modèle observé dans les contractions musculaires pennées . Un rapport d'engrenage rouge sur blanc (redf rouge / εf blanc) capture l'effet combiné de la fibre musculaire rouge longitudinale et des fibres musculaires blanches obliques.

Un comportement de flexion simple dans des poutres homogènes suggère que ε augmente avec la distance par rapport à l'axe neutre (z). Cela pose un problème aux animaux, tels que les poissons et les salamandres, qui subissent des mouvements ondulatoires. Les fibres musculaires sont contraintes par les courbes longueur-tension et force-vitesse. De plus, il a été émis l'hypothèse que les fibres musculaires recrutées pour une tâche particulière doivent fonctionner dans une plage optimale de contraintes (ε) et de vitesses contractiles pour générer respectivement une force et une puissance maximales. Une génération de non uniforme pendant le mouvement ondulatoire forcerait différentes fibres musculaires recrutées pour la même tâche à opérer sur différentes parties des courbes longueur-tension et force-vitesse ; les performances ne seraient pas optimales. Alexander a prédit que l'orientation dorsoventrale (α) et médiolatérale (φ) des fibres blanches de la musculature axiale du poisson peut permettre une tension plus uniforme sur différentes distances des fibres mésolatérales. Malheureusement, la musculature des fibres musculaires blanches des poissons est trop complexe pour étudier la génération de contraintes uniformes ; cependant, Azizi et al. ont étudié ce phénomène à l'aide d'un modèle simplifié de salamandre.

Siren lacertian, une salamandre aquatique, utilise des mouvements de nage similaires aux poissons susmentionnés, mais contient des fibres musculaires hypaxiales (qui génèrent une flexion) caractérisées par une organisation plus simple. Les fibres musculaires hypaxiales de S. lacertian sont orientées obliquement, mais ont une trajectoire médiolatérale (φ) proche de zéro et une trajectoire doroslatérale (α) constante dans chaque segment. Par conséquent, l'effet de la trajectoire doroslatérale (α) et la distance entre une couche musculaire hypaxiale donnée et l'axe neutre de flexion (z) sur la déformation des fibres musculaires (ε) peuvent être étudiés.

Azizi et al. ont trouvé que les contractions longitudinales des muscles hypaxiaux à volume constant étaient compensées par une augmentation des dimensions dorsoventrales. Le gonflement s'accompagnait d'une rotation des fibres ainsi que d'une augmentation à la fois de la trajectoire des fibres hypaxiales et du rapport d'engrenage architectural (AGR), un phénomène également observé dans les contractions musculaires pennées . Azizi et al. construit un modèle mathématique pour prédire l'angle de fibre hypaxial final, l'AGR et la hauteur dorsoventrale, où : x = rapport d'extension longitudinale du segment (portion de la longueur longitudinale finale après contraction à la longueur longitudinale initiale), β = angle de fibre final, angle de la fibre, f = longueur initiale de la fibre et εx et εf = déformation longitudinale et de la fibre respectivement.

  • x = εx + 1
  • f = εf + 1
  • εx = ∆L/Linital
  • Rapport d'engrenage architectural = εx / εf = [λf(cos β / cos γ) -1) ]/ (λf – 1)
  • = sin-1 (y2 / λff)

Cette relation montre que l'AGR augmente avec une augmentation de l'angle de fibre de à . De plus, l'angle final des fibres (β) augmente avec le renflement dorsolatéral (y) et la contraction des fibres, mais diminue en fonction de la longueur initiale des fibres.

L'application de ces dernières conclusions peut être observée chez S. lacertian. Cet organisme ondule comme un faisceau homogène (comme chez les poissons) pendant la nage ; ainsi la distance d'une fibre musculaire à l'axe neutre (z) lors de la flexion doit être plus grande pour les couches musculaires obliques externes (EO) que pour les couches musculaires obliques internes (IO). La relation entre les efforts (ε) subis par les EO et IO et leurs valeurs z respectives est donnée par l'équation suivante : où εEO et εIO = effort des couches musculaires obliques externe et interne, et zEO et zIO = distance de l'externe et les couches musculaires obliques internes respectivement à partir de l'axe neutre.

EO = εIO (zEO / zIO)

Via cette équation, on voit que z est directement proportionnel à ; la contrainte subie par l'OE dépasse celle de l'IO. Azizi et al. ont découvert que la trajectoire initiale de la fibre hypaxiale dans l'EO est supérieure à celle de l'IO. Parce que la trajectoire α initiale est proportionnelle à l'AGR, l'EO se contracte avec un AGR supérieur à l'IO. L'amplification de la vitesse qui en résulte permet aux deux couches de muscles de fonctionner à des contraintes et des vitesses de raccourcissement similaires ; cela permet aux EO et IO de fonctionner sur des portions comparables des courbes longueur-tension et force-vitesse . Les muscles recrutés pour une tâche similaire doivent fonctionner à des tensions et des vitesses similaires pour maximiser la force et la puissance de sortie. Par conséquent, la variabilité de l'AGR au sein de la musculature hypaxiale de la Siren lacertian contrecarre les différentes distances des fibres mésolatérales et optimise les performances. Azizi et al. appelé ce phénomène comme l'homogénéité de la déformation des fibres dans la musculature segmentée.

Activité musculaire

En plus d'une onde cinématique rostrale à caudale qui se déplace le long du corps de l'animal pendant la locomotion ondulatoire, il existe également une onde correspondante d'activation musculaire qui se déplace dans la direction rostro-caudale. Cependant, bien que ce schéma soit caractéristique de la locomotion ondulatoire, il peut également varier en fonction de l'environnement.

anguille d'Amérique

Locomotion aquatique : Les enregistrements d' électromyogrammes (EMG) de l' anguille d'Amérique révèlent un schéma d'activation musculaire similaire à celui des poissons pendant les mouvements aquatiques. À des vitesses lentes, seule l'extrémité la plus postérieure des muscles de l'anguille est activée, tandis que les muscles plus antérieurs sont recrutés à des vitesses plus élevées. Comme chez de nombreux autres animaux, les muscles s'activent tard dans la phase d'allongement du cycle de tension musculaire, juste avant le raccourcissement musculaire, un schéma censé maximiser le travail musculaire.

Locomotion terrestre : Les enregistrements EMG montrent une durée absolue et un cycle de service plus longs de l'activité musculaire pendant la locomotion sur terre. De plus, l'intensité absolue est beaucoup plus élevée sur terre, ce qui est attendu de l'augmentation des forces gravitationnelles agissant sur l'animal. Cependant, le niveau d'intensité diminue plus en arrière le long du corps de l'anguille. En outre, le moment de l'activation musculaire se déplace plus tard dans le cycle de tension du raccourcissement musculaire.

Énergétique

Les animaux avec des corps allongés et des pattes réduites ou sans pattes ont évolué différemment de leurs parents membres. Dans le passé, certains ont émis l'hypothèse que cette évolution était due à un coût énergétique plus faible associé à la locomotion sans membres. Les arguments biomécaniques utilisés pour étayer cette justification sont les suivants : (1) il n'y a aucun coût associé au déplacement vertical du centre de masse que l'on trouve généralement chez les animaux à membres, (2) il n'y a aucun coût associé à l'accélération ou à la décélération des membres, et (3 ) il y a un moindre coût pour soutenir le corps. Cette hypothèse a été étudiée plus avant en examinant les taux de consommation d'oxygène chez le serpent au cours de différents modes de locomotion : ondulation latérale, accordéon et enroulement latéral. Le coût net de transport (NCT), qui indique la quantité d'énergie nécessaire pour déplacer une unité de masse sur une distance donnée, pour un serpent se déplaçant avec une démarche ondulatoire latérale est identique à celui d'un lézard membre de même masse. Cependant, un serpent utilisant la locomotion en accordéon produit un coût net de transport beaucoup plus élevé, tandis que l'enroulement latéral produit en fait un coût net de transport inférieur. Par conséquent, les différents modes de locomotion sont d'une importance primordiale pour déterminer le coût énergétique. La raison pour laquelle l'ondulation latérale a la même efficacité énergétique que les animaux membres et non moins, comme supposé plus tôt, pourrait être due au coût biomécanique supplémentaire associé à ce type de mouvement en raison de la force nécessaire pour plier le corps latéralement, pousser ses côtés contre une surface verticale, et surmonter le frottement de glissement.

Système neuromusculaire

Coordination intersectorielle

Le modèle de moteur en forme d'onde provient généralement d'une série d'oscillateurs segmentaires couplés. Chaque oscillateur segmentaire est capable de produire une sortie motrice rythmique en l'absence de rétroaction sensorielle. L'un de ces exemples est l' oscillateur demi-centre qui se compose de deux neurones qui s'inhibent mutuellement et produisent une activité déphasée de 180 degrés. Les relations de phase entre ces oscillateurs sont établies par les propriétés émergentes des oscillateurs et le couplage entre eux. La nage vers l'avant peut être accomplie par une série d'oscillateurs couplés dans lesquels les oscillateurs antérieurs ont une fréquence endogène plus courte que les oscillateurs postérieurs. Dans ce cas, tous les oscillateurs seront pilotés à la même période mais les oscillateurs antérieurs seront en phase. De plus, les relations de phase peuvent être établies par des asymétries dans les couplages entre oscillateurs ou par des mécanismes de rétroaction sensorielle.

  • Sangsue

La sangsue se déplace en produisant des ondulations dorsoventrales. Le décalage de phase entre les segments du corps est d'environ 20 degrés et indépendant de la période du cycle. Ainsi, les deux hémi-segments de l'oscillateur se déclenchent de manière synchrone pour produire une contraction. Seuls les ganglions rostral au milieu sont capables de produire une oscillation individuellement. Il existe également un gradient en forme de U dans l'oscillation de segment endogène, les fréquences d'oscillation les plus élevées se produisant près du milieu de l'animal. Bien que les couplages entre les neurones s'étendent sur six segments dans les directions antérieure et postérieure, il existe des asymétries entre les diverses interconnexions car les oscillateurs sont actifs à trois phases différentes. Ceux qui sont actifs dans la phase 0 degré se projettent uniquement dans le sens descendant tandis que ceux qui se projettent dans le sens ascendant sont actifs à 120 degrés ou 240 degrés. De plus, la rétroaction sensorielle de l'environnement peut contribuer au décalage de phase qui en résulte.

Pléopodes (également appelés nageurs )
  • Lamproie

La lamproie se déplace en utilisant l'ondulation latérale et, par conséquent, les hémisegments moteurs gauche et droit sont actifs à 180 degrés de déphasage. En outre, il a été constaté que la fréquence endogène des oscillateurs les plus antérieurs est plus élevée que celle des ganglions les plus postérieurs. De plus, les interneurones inhibiteurs de la lamproie projettent 14 à 20 segments caudale mais ont de courtes projections rostrales. La rétroaction sensorielle peut être importante pour répondre de manière appropriée aux perturbations, mais semble être moins importante pour le maintien de relations de phase appropriées.

Robotique

Sur la base de connexions hypothétiques biologiques du générateur de motifs central dans la salamandre, un système robotique a été créé qui présente les mêmes caractéristiques que l'animal réel. Des études électrophysiologiques ont montré que la stimulation de la région locomotrice mésencéphalique (RLM) située dans le cerveau de la salamandre produit des allures différentes, nageant ou marchant, selon le niveau d'intensité. De même, le modèle CPG dans le robot peut montrer la marche à de faibles niveaux d'entraînement tonique et la natation à des niveaux élevés d'entraînement tonique. Le modèle repose sur les quatre hypothèses suivantes :

  • La stimulation tonique du corps CPG produit des ondes progressives spontanées. Lorsque le CPG des membres est activé, il remplace le CPG du corps.
  • La force du couplage du membre au corps CPG est plus forte que celle du corps au membre.
  • Les oscillateurs des membres saturent et arrêtent d'osciller à des entraînements toniques plus élevés.
  • Les oscillateurs des membres ont des fréquences intrinsèques plus basses que les CPG du corps avec la même commande tonique.

Ce modèle englobe les caractéristiques de base de la locomotion des salamandres.

Voir également

Les références

Liens externes