Lichen -Lichen

Un arbre couvert de lichens foliacés feuillus et de lichens fruticuleux arbustifs
Formes communes de croissance des lichens
Letharia vulpina , lichen du loup, pousse comme une touffe à plusieurs branches ou un mini-arbuste sans feuilles, il a donc uneforme de croissance fruticuleuse .
Flavoparmelia caperata a des structures en forme de feuille, il est donc foliacé .
Caloplaca marina pousse comme une croûte orange recouvrant la roche, elle est donc crustacée .
Caloplaca thallincola  [ sv ] pousse comme une croûte et selon un motif qui rayonne vers l'extérieur à partir du centre, de sorte qu'il a une forme de croissance placodioïde crustacée .
Pannaria lurida forme de petites écailles ressemblant à des feuilles croûteuses en dessous mais libres aux extrémités, elle est donc squamuleuse .
Chrysothrix chlorina pousse comme de la poudre saupoudrée sur la roche, c'est donc de la léprose .
Le Collema nigrescens est gélatineux , sans structure interne pour ses parties.

Un lichen ( / ˈ l k ən / LY -kən , également UK : / ˈ l ɪ ən / LITCH -ən ) est un organisme composite qui provient d' algues ou de cyanobactéries vivant parmi les filaments de plusieurs espèces de champignons dans une relation mutualiste . Les lichens ont des propriétés différentes de celles de leurs organismes composants. Ils viennent dans de nombreuses couleurs, tailles et formes et ressemblent parfois à des plantes, mais ne sont pas des plantes . Ils peuvent avoir de minuscules branches sans feuilles ( fruticuleuses ); structures plates en forme de feuille ( foliacées ); poussent en forme de croûte, adhérant fermement à une surface (substrat) comme une épaisse couche de peinture ( crustacé ); avoir un aspect poudreux ( léprose ); ou d'autres formes de croissance.

Un macrolichen est un lichen buissonnant ou feuillu; tous les autres lichens sont appelés microlichens . Ici, "macro" et "micro" ne font pas référence à la taille, mais à la forme de croissance. Les noms communs des lichens peuvent contenir le mot mousse (par exemple, " mousse de renne ", " mousse d'Islande "), et les lichens peuvent superficiellement ressembler et pousser avec des mousses, mais ils ne sont pas étroitement liés aux mousses ou à une plante. Les lichens n'ont pas de racines qui absorbent l'eau et les nutriments comme le font les plantes, mais comme les plantes, ils produisent leur propre nutrition par photosynthèse . Lorsqu'ils poussent sur des plantes, ils ne vivent pas en parasites , mais utilisent plutôt la surface de la plante comme substrat .

Les lichens sont présents du niveau de la mer aux hautes altitudes alpines , dans de nombreuses conditions environnementales, et peuvent pousser sur presque toutes les surfaces. Ils poussent abondamment sur l'écorce, les feuilles , les mousses ou d'autres lichens et sont suspendus à des branches "vivant dans l'air" ( épiphytes ) dans les forêts tropicales et les forêts tempérées . Ils poussent sur les rochers, les murs, les pierres tombales , les toits , les surfaces de sol exposées, le caoutchouc, les os et dans le sol en tant que partie des croûtes biologiques du sol . Différents types de lichens se sont adaptés pour survivre dans certains des environnements les plus extrêmes de la planète : toundra arctique , déserts chauds et secs , côtes rocheuses et terrils toxiques . Ils peuvent même vivre à l'intérieur de la roche solide, poussant entre les grains.

On estime que 6 à 8% de la surface terrestre de la Terre est couverte de lichens. Il existe environ 20 000 espèces connues. Certains lichens ont perdu la capacité de se reproduire sexuellement, mais continuent de se spécialiser . Ils peuvent être considérés comme des écosystèmes miniatures relativement autonomes, où les champignons, les algues ou les cyanobactéries ont le potentiel de s'engager avec d'autres micro -organismes dans un système fonctionnel qui peut évoluer en un organisme composite encore plus complexe . Les lichens peuvent avoir une longue durée de vie , certains étant considérés comme faisant partie des êtres vivants les plus anciens. Ils sont parmi les premiers êtres vivants à pousser sur de la roche fraîche exposée après un événement tel qu'un glissement de terrain. La longue durée de vie et le rythme de croissance lent et régulier de certaines espèces permettent de dater des événements ( lichénométrie ).

Étymologie et prononciation

Le mot anglais lichen dérive du grec λειχήν leichēn ("mousse d'arbre, lichen, éruption ressemblant à un lichen sur la peau") via le latin lichen . Le nom grec, qui signifie littéralement "lécher", dérive du verbe λείχειν leichein , "lécher". En anglais américain, "lichen" se prononce de la même manière que le verbe "liken" ( / ˈ l k ən / ). En anglais britannique, cette prononciation et une rime avec "cuisine" / ˈ l ɪ ən / ) sont utilisées.

Formes de croissance

Les lichens se développent dans une large gamme de formes et de formes ( morphologies ). La forme d'un lichen est généralement déterminée par l'organisation des filaments fongiques. Les tissus non reproducteurs, ou parties végétatives du corps, sont appelés le thalle . Les lichens sont regroupés par type de thalle, car le thalle est généralement la partie la plus visible du lichen. Les formes de croissance du thalle correspondent généralement à quelques types de structure interne de base. Les noms communs des lichens proviennent souvent d'une forme de croissance ou d'une couleur typique d'un genre de lichen .

Les groupements courants de formes de croissance du thalle de lichen sont :

  1. fruticuleux - poussant comme une touffe ou un mini-arbuste sans feuilles à branches multiples, dressé ou pendant, branches tridimensionnelles à section presque ronde ( terete ) ou aplatie
  2. foliacé - poussant dans des lobes bidimensionnels plats ressemblant à des feuilles
  3. crustacé - en forme de croûte, adhérant fermement à une surface ( substrat ) comme une épaisse couche de peinture
  4. squamulose - formé de petites écailles ressemblant à des feuilles crustacées en dessous mais libres aux extrémités
  5. léprose - poudreuse
  6. gélatineux - semblable à de la gelée
  7. filamenteux - filandreux ou comme des cheveux emmêlés
  8. byssoïde - vaporeux, comme de la laine taquinée
  9. sans structure

Il existe des variations dans les types de croissance chez une seule espèce de lichen, des zones grises entre les descriptions des types de croissance et des chevauchements entre les types de croissance, de sorte que certains auteurs pourraient décrire les lichens en utilisant différentes descriptions des types de croissance.

Lorsqu'un lichen crustacé vieillit, le centre peut commencer à se fissurer comme de la vieille peinture séchée, un vieux pavage d'asphalte cassé ou comme les «îlots» polygonaux de boue fissurée dans un lit de lac asséché. C'est ce qu'on appelle être rimose ou aréolé , et les morceaux "îlots" séparés par les fissures sont appelés aréoles . Les aréoles semblent séparées, mais sont (ou étaient) reliées par un prothalle sous-jacent ou "hypothalle". Lorsqu'un lichen crustacé se développe à partir d'un centre et semble rayonner, il est appelé placodioïde crustacé . Lorsque les bords des aréoles se soulèvent du substrat, on parle de squamulose .

Ces groupes de formes de croissance ne sont pas définis avec précision. Les lichens foliacés peuvent parfois se ramifier et sembler fruticuleux. Les lichens fruticuleux peuvent avoir des parties ramifiées aplaties et apparaître feuillus. Des lichens squamuleux peuvent apparaître là où les bords se soulèvent. Les lichens gélatineux peuvent apparaître feuillus lorsqu'ils sont secs. Les moyens de les différencier dans ces cas se trouvent dans les sections ci-dessous.

Les structures impliquées dans la reproduction apparaissent souvent sous forme de disques, de bosses ou de lignes sinueuses à la surface du thalle. Le thalle n'est pas toujours la partie du lichen la plus visible visuellement. Certains lichens peuvent pousser à l' intérieur de la roche solide entre les grains ( lichens endolithiques ), seule la partie fructifère sexuelle visible poussant à l'extérieur de la roche. Ceux-ci peuvent être spectaculaires en couleur ou en apparence. Les formes de ces parties sexuelles ne font pas partie des catégories de formes de croissance ci-dessus. Les parties reproductrices les plus visibles visuellement sont souvent des excroissances circulaires, surélevées, en forme de plaque ou de disque, avec des bords froissés, et sont décrites dans les sections ci-dessous.

Couleur

Les lichens existent en plusieurs couleurs. La coloration est généralement déterminée par la composante photosynthétique. Des pigments spéciaux, tels que l'acide usnique jaune , donnent aux lichens une variété de couleurs, notamment des rouges, des oranges, des jaunes et des bruns, en particulier dans les habitats exposés et secs. En l'absence de pigments spéciaux, les lichens sont généralement vert clair à gris olive lorsqu'ils sont humides, gris ou vert grisâtre à brun lorsqu'ils sont secs. En effet, l'humidité rend la peau de surface ( cortex ) plus transparente, exposant la couche de photobionte verte. Des lichens de différentes couleurs couvrant de vastes surfaces de surfaces rocheuses exposées, ou des lichens recouvrant ou suspendus à l'écorce peuvent être un spectacle spectaculaire lorsque les taches de diverses couleurs « prennent vie » ou « brillent » dans des expositions brillantes après la pluie.

Des lichens de différentes couleurs peuvent habiter différentes sections adjacentes d'une paroi rocheuse, selon l'angle d'exposition à la lumière. Les colonies de lichens peuvent être d'apparence spectaculaire, dominant une grande partie de la surface du paysage visuel dans les forêts et les lieux naturels, comme la "peinture" verticale recouvrant les vastes parois rocheuses du parc national de Yosemite .

La couleur est utilisée dans l'identification. La couleur d'un lichen change selon que le lichen est humide ou sec. Les descriptions de couleur utilisées pour l'identification sont basées sur la couleur qui apparaît lorsque le lichen est sec. Les lichens secs avec une cyanobactérie comme partenaire photosynthétique ont tendance à être gris foncé, brun ou noir.

La face inférieure des lobes foliacés des lichens foliacés est d'une couleur différente de la face supérieure ( dorsiventrale ), souvent brune ou noire, parfois blanche. Un lichen fruticuleux peut avoir des «branches» aplaties, ressemblant à un lichen foliacé, mais le dessous d'une structure en forme de feuille sur un lichen fruticuleux est de la même couleur que le dessus. Les lobes en forme de feuille d'un lichen foliacé peuvent se ramifier, donnant l'apparence d'un lichen fruticuleux, mais le dessous sera d'une couleur différente du dessus.

L'éclat de certains lichens gélatineux ressemblant à de la gelée est créé par des sécrétions mucilagineuses .

Structure interne et formes de croissance

La cyanobactérie Hyella caespitosa avec des hyphes fongiques dans le lichen Pyrenocollema halodytes

Un lichen est constitué d'un simple organisme photosynthétique, généralement une algue verte ou une cyanobactérie , entouré de filaments d'un champignon. Généralement, la majeure partie de la masse d'un lichen est constituée de filaments fongiques entrelacés, mais cela est inversé dans les lichens filamenteux et gélatineux. Le champignon est appelé mycobionte . L'organisme photosynthétisant est appelé photobionte . Les photobiontes d'algues sont appelés phycobiontes . Les photobiontes des cyanobactéries sont appelées cyanobiontes .

La partie d'un lichen qui n'est pas impliquée dans la reproduction, le "corps" ou "tissu végétatif" d'un lichen, s'appelle le thalle . La forme du thalle est très différente de toute forme où le champignon ou l'algue poussent séparément. Le thalle est constitué de filaments du champignon appelés hyphes . Les filaments croissent en se ramifiant puis en se rejoignant pour créer un maillage, ce que l'on appelle être « anastomosé ». Le maillage des filaments fongiques peut être dense ou lâche.

Généralement, le maillage fongique entoure les cellules algales ou cyanobactériennes , les enfermant souvent dans des tissus fongiques complexes qui sont uniques aux associations de lichens. Le thalle peut ou non avoir une "peau" protectrice de filaments fongiques densément emballés, contenant souvent une deuxième espèce fongique, appelée cortex. Les lichens fruticuleux ont une couche de cortex qui s'enroule autour des "branches". Les lichens foliacés ont un cortex supérieur sur la face supérieure de la "feuille" et un cortex inférieur séparé sur la face inférieure. Les lichens crustacés et squamuleux n'ont qu'un cortex supérieur, avec «l'intérieur» du lichen en contact direct avec la surface sur laquelle ils poussent (le substrat ). Même si les bords se décollent du substrat et semblent plats et en forme de feuille, ils n'ont pas de cortex inférieur, contrairement aux lichens foliacés. Les lichens filamenteux, byssoïdes, lépreux, gélatineux et autres n'ont pas de cortex, ce qu'on appelle être écorticate .

Coupe transversale schématique du lichen foliacé :
(a) Le cortex est la couche externe de filaments de champignons tissés serrés ( hyphes )
(b) Cette couche de photobionte contient des algues vertes
photosynthétiques (c) Des hyphes lâchement emballés dans la moelle épinière
(d) Un tissu inférieur étroitement tissé cortex
(e) Hyphes d'ancrage appelées rhizines où le champignon se fixe au substrat

Les lichens fruticuleux, foliacés, crustacés et squamuleux ont généralement jusqu'à trois types de tissus différents, différenciés par des densités différentes de filaments fongiques. La couche supérieure, où le lichen entre en contact avec l'environnement, s'appelle un cortex . Le cortex est constitué de filaments fongiques densément tissés, emballés et collés ensemble ( agglutinés ). L'emballage dense fait que le cortex agit comme une «peau» protectrice, empêchant les autres organismes d'entrer et réduisant l'intensité de la lumière du soleil sur les couches inférieures. La couche de cortex peut mesurer jusqu'à plusieurs centaines de micromètres (μm) d'épaisseur (moins d'un millimètre). Le cortex peut être en outre surmonté d'un épicortex de sécrétions, et non de cellules, de 0,6 à 1 μm d'épaisseur chez certains lichens . Cette couche de sécrétion peut ou non avoir des pores.

Sous la couche corticale se trouve une couche appelée couche photobiontique ou couche symbiote . La couche symbiote a des filaments fongiques moins denses, avec le partenaire photosynthétique intégré. L'emballage moins dense permet la circulation de l'air pendant la photosynthèse, semblable à l'anatomie d'une feuille. Chaque cellule ou groupe de cellules du photobionte est généralement enveloppée individuellement par des hyphes et, dans certains cas, pénétrée par un haustorium . Dans les lichens crustacés et foliacés, les algues de la couche photobiontique sont diffuses parmi les filaments fongiques, diminuant en gradation dans la couche inférieure. Chez les lichens fruticuleux, la couche photobiontique est nettement distincte de la couche inférieure.

La couche située sous la couche symbiote appelée s'appelle la moelle . La moelle est moins densément remplie de filaments fongiques que les couches ci-dessus. Dans les lichens foliacés, il y a généralement, comme dans Peltigera , une autre couche dense de filaments fongiques appelée cortex inférieur. Des structures fongiques ressemblant à des racines appelées rhizines ( généralement ) poussent à partir du cortex inférieur pour attacher ou ancrer le lichen au substrat. Les lichens fruticuleux ont un seul cortex enveloppant tout autour des "tiges" et des "branches". La moelle est la couche la plus basse et peut former un noyau interne blanc cotonneux pour le thalle en forme de branche, ou elle peut être creuse. Les lichens crustacés et squamuleux n'ont pas de cortex inférieur et la moelle est en contact direct avec le substrat sur lequel le lichen se développe.

Chez les lichens aréolés crustacés, les bords des aréoles se décollent du substrat et apparaissent feuillus. Chez les lichens squamuloses, la partie du thalle du lichen qui n'est pas attachée au substrat peut également apparaître feuillue. Mais ces parties feuillues sont dépourvues de cortex inférieur, ce qui distingue les lichens crustacés et squamuleux des lichens foliacés. À l'inverse, les lichens foliacés peuvent apparaître aplatis contre le substrat comme un lichen crustacé, mais la plupart des lobes en forme de feuille peuvent être soulevés du substrat car ils en sont séparés par un cortex inférieur étroitement compacté.

Les lichens gélatineux, byssoïdes et lépreux n'ont pas de cortex (sont écorticés ) et n'ont généralement que des tissus indifférenciés, similaires à n'avoir qu'une couche symbiote.

Dans les lichens qui comprennent à la fois des symbiotes d'algues vertes et de cyanobactéries, les cyanobactéries peuvent être maintenues sur la surface supérieure ou inférieure dans de petites pustules appelées céphalodies .

Pruinia est un revêtement blanchâtre au-dessus d'une surface supérieure. Une couche épinécrale est "une couche d'hyphes fongiques morts cornés avec une lumière indistincte dans ou près du cortex au-dessus de la couche d'algues".

En août 2016, il a été signalé que certains macrolichens avaient plus d'une espèce de champignon dans leurs tissus.

Physiologie

Relation symbiotique

Les lichens sont des champignons qui ont découvert l'agriculture

—Trevor  Goward

Un lichen est un organisme composite qui émerge d' algues ou de cyanobactéries vivant parmi les filaments ( hyphes ) des champignons dans une relation symbiotique mutuellement bénéfique . Les champignons bénéficient des glucides produits par les algues ou les cyanobactéries via la photosynthèse . Les algues ou cyanobactéries bénéficient d'être protégées de l'environnement par les filaments des champignons, qui recueillent également l'humidité et les nutriments de l'environnement et (généralement) lui fournissent une ancre. Bien que certains partenaires photosynthétiques d'un lichen puissent survivre en dehors du lichen, l'association symbiotique de lichen étend la gamme écologique des deux partenaires, la plupart des descriptions d'associations de lichens les décrivant comme symbiotiques. Les deux partenaires obtiennent de l'eau et des nutriments minéraux principalement de l'atmosphère, par la pluie et la poussière. Le partenaire fongique protège l'algue en retenant l'eau, servant de zone de capture plus large pour les nutriments minéraux et, dans certains cas, fournit des minéraux obtenus à partir du substrat . Si une cyanobactérie est présente, comme partenaire principal ou un autre symbiote en plus d'une algue verte comme dans certains lichens tripartites , ils peuvent fixer l'azote atmosphérique , complétant les activités de l'algue verte.

Dans trois lignées différentes, le partenaire fongique a indépendamment perdu le gène mitochondrial atp9, qui a des fonctions clés dans la production d'énergie mitochondriale. La perte rend les champignons complètement dépendants de leurs symbiotes.

Les cellules d'algues ou de cyanobactéries sont photosynthétiques et, comme dans les plantes, elles réduisent le dioxyde de carbone atmosphérique en sucres de carbone organique pour nourrir les deux symbiotes. Les phycobiontes (algues) produisent des alcools de sucre ( ribitol , sorbitol et érythritol ), qui sont absorbés par le mycobionte (champignon). Les cyanobiontes produisent du glucose . Les cellules fongiques lichénisées peuvent faire "fuir" le photobionte des produits de la photosynthèse, où ils peuvent ensuite être absorbés par le champignon.

Il semble que de nombreux lichens, probablement la majorité, vivent également dans une relation symbiotique avec un ordre de levures basidiomycètes appelées Cyphobasidiales . L'absence de ce troisième partenaire pourrait expliquer pourquoi la culture du lichen en laboratoire est difficile. Les cellules de levure sont responsables de la formation du cortex caractéristique du thalle du lichen et pourraient également être importantes pour sa forme.

La combinaison de lichen d'algue ou de cyanobactérie avec un champignon a une forme (morphologie), une physiologie et une biochimie très différentes de celles du composant champignon, algue ou cyanobactérie qui se développe par lui-même, naturellement ou en culture. Le corps ( thalle ) de la plupart des lichens est différent de celui du champignon ou de l'algue poussant séparément. Lorsqu'il est cultivé en laboratoire en l'absence de son photobionte, un champignon lichen se développe sous la forme d'une masse sans structure et indifférenciée de filaments fongiques ( hyphes ). S'il est combiné avec son photobionte dans des conditions appropriées, sa forme caractéristique associée au photobionte émerge, dans le processus appelé morphogenèse . Dans quelques cas remarquables, un seul champignon de lichen peut se développer en deux formes de lichen très différentes lorsqu'il s'associe à une algue verte ou à un symbiote cyanobactérien. Tout naturellement, ces formes alternatives ont d'abord été considérées comme des espèces différentes, jusqu'à ce qu'elles poussent de manière conjointe.

La preuve que les lichens sont des exemples de symbiose réussie est le fait que les lichens peuvent être trouvés dans presque tous les habitats et zones géographiques de la planète. Deux espèces de deux genres d'algues vertes se trouvent dans plus de 35% de tous les lichens, mais ne peuvent que rarement être trouvées vivant seules en dehors d'un lichen.

Dans le cas où un partenaire fongique avait simultanément deux partenaires d'algues vertes qui se surpassent dans des climats différents, cela pourrait indiquer que le fait d'avoir plus d'un partenaire photosynthétique en même temps pourrait permettre au lichen d'exister dans un plus large éventail d'habitats et d'emplacements géographiques.

Au moins une forme de lichen, les lichens barbus d'Amérique du Nord, est constituée non pas de deux mais de trois partenaires symbiotiques : un champignon ascomycète, une algue photosynthétique et, de manière inattendue, une levure basidiomycète.

Les phycobiontes peuvent avoir une production nette de sucres avec uniquement de la vapeur d'eau. Le thalle doit être saturé d'eau liquide pour que les cyanobiontes effectuent la photosynthèse.

Les algues produisent des sucres qui sont absorbés par le champignon par diffusion dans des hyphes fongiques spéciaux appelés appressoria ou haustoria en contact avec la paroi des cellules algales. Les appressoria ou haustoria peuvent produire une substance qui augmente la perméabilité des parois cellulaires des algues et peuvent pénétrer dans les parois. Les algues peuvent contribuer jusqu'à 80 % de leur production de sucre au champignon.

Écologie

Les associations de lichens peuvent être des exemples de mutualisme ou de commensalisme , mais la relation de lichen peut être considérée comme parasitaire dans des circonstances où le partenaire photosynthétique peut exister dans la nature indépendamment du partenaire fongique, mais pas l'inverse. Les cellules photobiontes sont régulièrement détruites au cours de l' échange de nutriments . L'association se poursuit parce que la reproduction des cellules photobiontes correspond à la vitesse à laquelle elles sont détruites. Le champignon entoure les cellules algales, les enfermant souvent dans des tissus fongiques complexes propres aux associations de lichens. Chez de nombreuses espèces, le champignon pénètre dans la paroi cellulaire des algues, formant des piquets de pénétration ( haustorium ) similaires à ceux produits par les champignons pathogènes qui se nourrissent d'un hôte. Les cyanobactéries en laboratoire peuvent se développer plus rapidement lorsqu'elles sont seules plutôt que lorsqu'elles font partie d'un lichen.

Écosystème miniature et théorie des holobiontes

La symbiose chez les lichens est si bien équilibrée que les lichens ont été considérés comme des écosystèmes miniatures relativement autonomes en eux-mêmes. On pense que les lichens peuvent être des systèmes symbiotiques encore plus complexes qui incluent des communautés bactériennes non photosynthétiques remplissant d'autres fonctions en tant que partenaires dans un holobionte .

De nombreux lichens sont très sensibles aux perturbations environnementales et peuvent être utilisés pour évaluer à moindre coût la pollution de l'air , l'appauvrissement de la couche d' ozone et la contamination par les métaux. Les lichens ont été utilisés dans la fabrication de teintures , de parfums et de médecines traditionnelles . Quelques espèces de lichens sont mangées par des insectes ou des animaux plus gros, comme les rennes. Les lichens sont largement utilisés comme indicateurs environnementaux ou bio-indicateurs. Lorsque l'air est très pollué par le dioxyde de soufre, il se peut qu'il n'y ait pas de lichens présents; seules certaines algues vertes peuvent tolérer ces conditions. Si l'air est pur, les lichens arbustifs, poilus et feuillus deviennent abondants. Quelques espèces de lichens peuvent tolérer des niveaux de pollution assez élevés et se trouvent couramment dans les zones urbaines, sur les trottoirs, les murs et l'écorce des arbres. Les lichens les plus sensibles sont arbustifs et feuillus, tandis que les lichens les plus tolérants ont tous un aspect croustillant. Depuis l'industrialisation, de nombreux lichens arbustifs et feuillus tels que les espèces Ramalina , Usnea et Lobaria ont des aires de répartition très limitées, souvent confinées aux zones qui ont l'air le plus pur.

Champignons lichénicoles

Certains champignons ne vivent que sur les lichens en tant que parasites obligatoires . Ceux-ci sont appelés champignons lichénicoles et sont une espèce différente du champignon vivant à l'intérieur du lichen; ils ne sont donc pas considérés comme faisant partie du lichen.

Réaction à l'eau

L'humidité rend le cortex plus transparent. De cette façon, les algues peuvent effectuer la photosynthèse lorsque l'humidité est disponible et sont protégées à d'autres moments. Lorsque le cortex est plus transparent, les algues apparaissent plus clairement et le lichen paraît plus vert.

Métabolites, structures des métabolites et bioactivité

Les lichens peuvent montrer une activité antioxydante intense. Les métabolites secondaires sont souvent déposés sous forme de cristaux dans l' apoplaste . On pense que les métabolites secondaires jouent un rôle dans la préférence de certains substrats par rapport à d'autres.

Parfois, les lichens contiennent des structures fabriquées à partir de métabolites fongiques , par exemple les lichens crustacés ont parfois une couche de polysaccharides dans le cortex.

Taux de croissance

Les lichens ont souvent un taux de croissance régulier mais très lent de moins d'un millimètre par an.

Dans les lichens crustacés, la zone le long de la marge est celle où la croissance la plus active a lieu. La plupart des lichens crustacés ne poussent que de 1 à 2 mm de diamètre par an.

Durée de vie

Les lichens peuvent avoir une longue durée de vie , certains étant considérés comme faisant partie des organismes vivants les plus anciens. La durée de vie est difficile à mesurer car ce qui définit le "même" lichen individuel n'est pas précis. Les lichens se développent en cassant végétativement un morceau, qui peut ou non être défini comme le «même» lichen, et deux lichens peuvent fusionner, puis devenir le «même» lichen. Une espèce arctique appelée « lichen cartographique » ( Rhizocarpon geographicum ) a été datée à 8 600 ans, apparemment le plus ancien organisme vivant du monde.

Réponse au stress environnemental

Contrairement à la simple déshydratation chez les plantes et les animaux, les lichens peuvent subir une perte totale d'eau corporelle pendant les périodes sèches. Les lichens sont capables de survivre à des niveaux extrêmement faibles de teneur en eau ( poïkilohydrique ). Ils absorbent rapidement l'eau lorsqu'elle redevient disponible, devenant molles et charnues.

Lors de tests, le lichen a survécu et a montré des résultats remarquables sur la capacité d'adaptation de l'activité photosynthétique dans le temps de simulation de 34 jours dans des conditions martiennes dans le Mars Simulation Laboratory (MSL) maintenu par le Centre aérospatial allemand (DLR).

L' Agence spatiale européenne a découvert que les lichens peuvent survivre sans protection dans l'espace. Dans une expérience menée par Leopoldo Sancho de l'Université Complutense de Madrid, deux espèces de lichen - Rhizocarpon geographicum et Xanthoria elegans - ont été scellées dans une capsule et lancées sur une fusée russe Soyouz le 31 mai 2005. Une fois en orbite, les capsules ont été ouvertes et les lichens étaient directement exposés au vide de l'espace avec ses températures très fluctuantes et son rayonnement cosmique. Après 15 jours, les lichens ont été ramenés sur terre et se sont avérés inchangés dans leur capacité à photosynthétiser.

Reproduction et dispersion

Reproduction végétative

Xanthoparmelia sp. avec des structures reproductrices de couleur foncée ( apothécies en forme de disque) au centre, entourées d'un thalle végétatif de couleur pâle .

De nombreux lichens se reproduisent de manière asexuée, soit par un morceau qui se détache et pousse par lui-même ( reproduction végétative ), soit par la dispersion de diaspores contenant quelques cellules algales entourées de cellules fongiques. En raison du manque relatif de différenciation dans le thalle, la frontière entre la formation de diaspores et la reproduction végétative est souvent floue. Les lichens fruticuleux peuvent facilement se fragmenter et de nouveaux lichens peuvent se développer à partir du fragment ( reproduction végétative ). De nombreux lichens se brisent en fragments lorsqu'ils sèchent, se dispersant sous l'action du vent, pour reprendre leur croissance lorsque l'humidité revient. Les sorédies (singulier : "soredium") sont de petits groupes de cellules d'algues entourées de filaments fongiques qui se forment dans des structures appelées sorédies, à partir desquelles les sorédies peuvent être dispersées par le vent. Les isidies (singulier: "isidium") sont des excroissances ramifiées, épineuses, allongées du thalle qui se détachent pour la dispersion mécanique. Les propagules de lichen ( diaspores ) contiennent généralement des cellules des deux partenaires, bien que les composants fongiques des soi-disant «espèces marginales» reposent plutôt sur des cellules algales dispersées par les «espèces centrales».

Reproduction sexuée

Apothécies en forme de disque (à gauche) et thalle (à droite) sur un lichen foliacé

Les structures impliquées dans la reproduction apparaissent souvent sous forme de disques, de bosses ou de lignes sinueuses à la surface du thalle. Bien qu'il ait été avancé que la reproduction sexuée chez les photobiontes est sélectionnée contre, il existe des preuves solides qui suggèrent des activités méiotiques (reproduction sexuée) chez Trebouxia . De nombreux champignons de lichen se reproduisent sexuellement comme d'autres champignons, produisant des spores formées par la méiose et la fusion de gamètes. Après la dispersion, ces spores fongiques doivent rencontrer un partenaire algal compatible avant qu'un lichen fonctionnel puisse se former.

Certains champignons lichens appartiennent au phylum Basidiomycota ( basidiolichens ) et produisent des structures reproductrices semblables à des champignons ressemblant à celles de leurs parents non lichénisés.

La plupart des champignons lichéniques appartiennent aux ascomycètes ( ascolichens ). Parmi les ascolichens, les spores sont produites dans des structures productrices de spores appelées ascomata . Les types d'ascomes les plus courants sont les apothécies (pluriel : apothécies) et les périthèces (pluriel : périthèces). Les apothécies sont généralement des coupes ou des disques en forme de plaque situés sur la surface supérieure du thalle du lichen. Lorsque les apothécies ont la forme de segments de lignes sinueuses au lieu de disques, elles sont appelées lirellae . Les périthèces ont la forme de flacons qui sont immergés dans le tissu du thalle de lichen, qui a un petit trou pour que les spores s'échappent du flacon, et apparaissent comme des points noirs sur la surface du lichen.

Les trois types de corps de spores les plus courants sont des disques surélevés appelés apothécies (singulier : apothécie), des coupes en forme de bouteille avec un petit trou au sommet appelé périthèces (singulier : périthèce) et des pycnides (singulier : pycnide), en forme de périthèces mais sans asques (un asque est la structure qui contient et libère les spores sexuelles dans les champignons de l' Ascomycota ).

L'apothécie a une couche de cellules exposées productrices de spores appelées asques (singulier: ascus), et est généralement d'une couleur différente du tissu du thalle. Lorsque l'apothécie a une marge extérieure, la marge s'appelle l' exciple . Lorsque l'exciple a une couleur similaire au tissu coloré du thalle, l'apothécie ou le lichen est appelé lécanorine , ce qui signifie similaire aux membres du genre Lecanora . Lorsque l'exciple est noirci comme du carbone, on l'appelle lecideine, ce qui signifie similaire aux membres du genre Lecidea . Lorsque la marge est pâle ou incolore, on parle de biatorine .

Thalle en forme de croûte avec pseudopodetia

Un « podetium » (pluriel: podetia ) est une structure ressemblant à une tige lichénisée du corps fructifère s'élevant du thalle, associée à certains champignons qui produisent une apothécie fongique . Comme ils font partie du tissu reproducteur, les podetia ne sont pas considérés comme faisant partie du corps principal (thalle), mais peuvent être visuellement proéminents. Le podetium peut être ramifié et parfois en forme de coupe. Ils portent généralement les pycnides fongiques ou les apothécies ou les deux. De nombreux lichens ont des apothécies visibles à l'œil nu.

La plupart des lichens produisent des structures sexuelles abondantes. De nombreuses espèces semblent se disperser uniquement par les spores sexuées. Par exemple, les lichens crustacés Graphis scripta et Ochrolechia parella ne produisent pas de propagules végétatives symbiotiques. Au lieu de cela, les champignons formant des lichens de ces espèces se reproduisent sexuellement par autofécondation (c'est-à-dire qu'ils sont homothalliques ). Ce système d'élevage peut permettre une reproduction réussie dans des environnements difficiles.

Mazaedia (singulier: mazaedium) sont des apothécies en forme d'épingle de couturière dans des lichens à épingles , où le corps fructifère est une masse brune ou noire d'ascospores lâches entourées d'un exciple en forme de coupe, qui repose sur une tige minuscule.

Taxonomie et classification

Les lichens sont classés selon la composante fongique. Les espèces de lichens reçoivent le même nom scientifique (nom binomial ) que les espèces de champignons du lichen. Les lichens sont intégrés dans les schémas de classification des champignons. L'algue porte son propre nom scientifique, qui n'a aucun rapport avec celui du lichen ou du champignon. Il existe environ 13 500 à 17 000 espèces de lichens identifiées. Près de 20 % des espèces fongiques connues sont associées aux lichens.

« Champignon lichénisé » peut désigner le lichen entier ou seulement le champignon. Cela peut prêter à confusion sans contexte. Une espèce de champignon particulière peut former des lichens avec différentes espèces d'algues, donnant naissance à ce qui semble être des espèces de lichens différentes, mais qui sont toujours classées (à partir de 2014) comme la même espèce de lichen.

Autrefois, certains taxonomistes des lichens plaçaient les lichens dans leur propre division, les Mycophycophyta , mais cette pratique n'est plus acceptée car les composants appartiennent à des lignées distinctes . Ni les ascolichens ni les basidiolichens ne forment des lignées monophylétiques dans leurs phylums fongiques respectifs, mais ils forment plusieurs groupes majeurs formant uniquement ou principalement des lichens au sein de chaque phylum. Encore plus inhabituel que les basidiolichens est le champignon Geosiphon pyriforme , un membre des Glomeromycota qui est unique en ce qu'il enferme un symbiote cyanobactérien à l'intérieur de ses cellules. Le géosiphon n'est généralement pas considéré comme un lichen et sa symbiose particulière n'a pas été reconnue pendant de nombreuses années. Le genre est plus étroitement lié aux genres endomycorhiziens . Les champignons de Verrucariales forment également des lichens marins avec l' algue brune Petroderma maculiforme et entretiennent une relation symbiotique avec les algues (telles que le fucus ) et Blidingia minima , où les algues sont les composants dominants. On pense que les champignons aident les fucus à résister à la dessiccation lorsqu'ils sont exposés à l'air. De plus, les lichens peuvent également utiliser des algues jaune-vert ( Heterococcus ) comme partenaire symbiotique.

Les lichens ont émergé indépendamment des champignons associés à des algues et des cyanobactéries à plusieurs reprises au cours de l'histoire.

Champignons

Le composant fongique d'un lichen s'appelle le mycobionte . Le mycobionte peut être un Ascomycète ou un Basidiomycète . Les lichens associés sont appelés respectivement ascolichens ou basidiolichens . Vivre en tant que symbiote dans un lichen semble être un moyen efficace pour un champignon d'obtenir des nutriments essentiels, car environ 20% de toutes les espèces fongiques ont acquis ce mode de vie.

Les thalles produits par un symbiote fongique donné avec ses différents partenaires peuvent être similaires et les métabolites secondaires identiques, indiquant que le champignon a le rôle dominant dans la détermination de la morphologie du lichen. Mais le même mycobionte avec des photobiontes différents peut aussi produire des formes de croissance très différentes. Les lichens sont connus dans lesquels il y a un champignon associé à deux ou même trois espèces d'algues.

Bien que chaque thalle de lichen semble généralement homogène, certaines preuves semblent suggérer que la composante fongique peut consister en plus d'un individu génétique de cette espèce.

Deux espèces fongiques ou plus peuvent interagir pour former le même lichen.

Le tableau suivant répertorie les ordres et les familles de champignons qui incluent des espèces formant des lichens.

Photobiontes

Le partenaire photosynthétique d'un lichen s'appelle un photobionte . Les photobiontes des lichens proviennent d'une variété d' organismes procaryotes et eucaryotes simples. Chez la majorité des lichens, le photobionte est une algue verte ( Chlorophyta ) ou une cyanobactérie . Dans certains lichens, les deux types sont présents; dans de tels cas, l'algue est généralement le partenaire principal, les cyanobactéries étant situées dans des poches cryptiques. Les photobiontes algaux sont appelés phycobiontes , tandis que les photobiontes cyanobactériens sont appelés cyanobiontes . Selon une source, environ 90% de tous les lichens connus ont des phycobiontes et environ 10% ont des cyanobiontes, tandis qu'une autre source indique que les deux tiers des lichens ont des algues vertes comme phycobiontes et environ un tiers ont un cyanobionte. Environ 100 espèces de partenaires photosynthétiques de 40 genres et cinq classes distinctes (procaryotes : cyanophycées ; eucaryotes : trébouxiophycées , phaéophycées , chlorophycées ) se sont associées aux champignons formant des lichens.

Les photobiontes algaux communs appartiennent aux genres Trebouxia , Trentepohlia , Pseudotrebouxia ou Myrmecia . Trebouxia est le genre le plus commun d'algues vertes dans les lichens, présent dans environ 40% de tous les lichens. "Trébouxioïde" signifie soit un photobionte qui appartient au genre Trebouxia , soit ressemble à un membre de ce genre, et est donc vraisemblablement un membre de la classe Trebouxiophyceae . Le deuxième genre d'algue verte le plus représenté est Trentepohlia . Dans l'ensemble, environ 100 espèces d'eucaryotes sont connues pour se produire en tant que photobiontes dans les lichens. Toutes les algues sont probablement capables d'exister indépendamment dans la nature ainsi que dans le lichen.

Un « cyanolichen » est un lichen dont le principal composant photosynthétique (photobionte) est une cyanobactérie . La plupart des cyanolichens sont également des ascolichens, mais quelques basidiolichens comme Dictyonema et Acantholichen ont des cyanobactéries comme partenaires.

Le genre de cyanobactérie le plus répandu est Nostoc . D'autres photobiontes communs de cyanobactéries proviennent de Scytonema . De nombreux cyanolichens sont petits et noirs et ont du calcaire comme substrat. Autre groupe de cyanolichens, les lichens gélatineux des genres Collema ou Leptogium sont gélatineux et vivent sur des sols humides. Un autre groupe d'espèces grandes et foliacées comprenant Peltigera , Lobaria et Degelia sont gris-bleu, surtout lorsqu'elles sont humides ou mouillées. Beaucoup d'entre eux caractérisent les communautés Lobarion des zones à fortes précipitations dans l'ouest de la Grande-Bretagne, par exemple dans la forêt tropicale celtique . Les souches de cyanobactéries trouvées dans divers cyanolichens sont souvent étroitement liées les unes aux autres. Ils diffèrent des souches libres les plus proches.

L'association des lichens est une symbiose étroite. Elle étend la gamme écologique des deux partenaires mais n'est pas toujours obligatoire pour leur croissance et leur reproduction dans les milieux naturels, car de nombreux symbiotes algaux peuvent vivre de manière indépendante. Un exemple frappant est l'algue Trentepohlia , qui forme des populations de couleur orange sur des troncs d'arbres et des parois rocheuses appropriées. Les propagules de lichen ( diaspores ) contiennent généralement des cellules des deux partenaires, bien que les composants fongiques des soi-disant «espèces marginales» reposent plutôt sur des cellules algales dispersées par les «espèces centrales».

La même espèce de cyanobionte peut être associée à différentes espèces de champignons en tant que partenaires de lichen. La même espèce de phycobionte peut être associée à différentes espèces de champignons en tant que partenaires de lichen. Plus d'un phycobionte peut être présent dans un même thalle.

Un même lichen peut contenir plusieurs génotypes d'algues . Ces génotypes multiples peuvent mieux permettre une réponse à l'adaptation aux changements environnementaux et permettre au lichen d'habiter un plus large éventail d'environnements.

Controverse sur la méthode de classification et les noms d'espèces

Il existe environ 20 000 espèces de lichens connues . Mais ce que l'on entend par "espèce" est différent de ce que l'on entend par espèce biologique chez les plantes, les animaux ou les champignons, où être la même espèce implique qu'il existe une lignée ancestrale commune . Parce que les lichens sont des combinaisons de membres de deux ou même trois règnes biologiques différents , ces composants doivent avoir une lignée ancestrale différente les uns des autres. Par convention, les lichens sont encore appelés «espèces» de toute façon et sont classés selon les espèces de leurs champignons, et non selon les espèces d'algues ou de cyanobactéries. Les lichens portent le même nom scientifique (nom binomial ) que le champignon qu'ils contiennent, ce qui peut prêter à confusion. L'algue porte son propre nom scientifique, qui n'a aucun rapport avec le nom du lichen ou du champignon.

Selon le contexte, «champignon lichénisé» peut désigner le lichen entier, ou le champignon lorsqu'il se trouve dans le lichen, qui peut être cultivé en culture isolé des algues ou des cyanobactéries. Certaines algues et cyanobactéries vivent naturellement à l'extérieur du lichen. Le composant fongique, algal ou cyanobactérien d'un lichen peut être cultivé seul en culture. Lorsqu'ils poussent seuls, les champignons, les algues ou les cyanobactéries ont des propriétés très différentes de celles du lichen. Les propriétés du lichen telles que la forme de croissance, la physiologie et la biochimie sont très différentes de la combinaison des propriétés du champignon et des algues ou des cyanobactéries.

Le même champignon poussant en combinaison avec différentes algues ou cyanobactéries peut produire des lichens qui sont très différents dans la plupart des propriétés, répondant aux critères non ADN pour être des «espèces» différentes. Historiquement, ces différentes combinaisons étaient classées comme des espèces différentes. Lorsque le champignon est identifié comme étant le même à l'aide de méthodes ADN modernes, ces espèces apparemment différentes sont reclassées comme la même espèce en vertu de la convention actuelle (2014) de classification par composant fongique. Cela a conduit à un débat sur cette convention de classification. Ces "espèces" apparemment différentes ont leur propre histoire évolutive indépendante.

Il existe également un débat sur l'opportunité de donner le même nom binomial au champignon, et au lichen qui associe ce champignon à une algue ou cyanobactérie ( synecdoque ). C'est particulièrement le cas lorsque la combinaison du même champignon avec différentes algues ou cyanobactéries produit des organismes de lichen radicalement différents, qui seraient considérés comme des espèces différentes par toute mesure autre que l'ADN du composant fongique. Si l'ensemble du lichen produit par le même champignon poussant en association avec différentes algues ou cyanobactéries devait être classé comme "espèces" différentes, le nombre d'"espèces de lichens" serait plus important.

Diversité

Le plus grand nombre de champignons lichénisés se produisent dans l ' Ascomycota , avec environ 40% des espèces formant une telle association. Certains de ces champignons lichénisés se produisent dans des ordres avec des champignons non lichénisés qui vivent comme des saprotrophes ou des parasites végétaux (par exemple, les Leotiales , Dothideales et Pezizales ). D'autres champignons de lichen se produisent dans seulement cinq ordres dans lesquels tous les membres sont engagés dans cette habitude (ordres Graphidales , Gyalectales , Peltigerales , Pertusariales et Teloschistales ). Dans l'ensemble, environ 98% des lichens ont un mycobionte ascomycète. À côté de l'Ascomycota, le plus grand nombre de champignons lichénisés se trouve dans les champignons imparfaits non attribués , une catégorie fourre-tout pour les champignons dont la forme sexuée de reproduction n'a jamais été observée. Relativement peu de basidiomycètes sont lichénisés, mais ceux-ci incluent les agarics , tels que les espèces de Lichenomphalia , les champignons clavarioïdes , tels que les espèces de Multiclavula , et les champignons corticoïdes , tels que les espèces de Dictyonema .

Méthodes d'identification

L'identification des lichens utilise la forme de croissance, la microscopie et les réactions aux tests chimiques.

Le résultat du "test Pd" est appelé "Pd", qui est également utilisé comme abréviation pour le produit chimique utilisé dans le test, la para-phénylènediamine . Si mettre une goutte sur un lichen transforme une zone jaune vif en orange, cela aide à l'identifier comme appartenant au genre Cladonia ou Lecanora .

Évolution et paléontologie

Les archives fossiles de lichens sont pauvres. Les habitats extrêmes dominés par les lichens, tels que la toundra, les montagnes et les déserts, ne sont généralement pas propices à la production de fossiles. Il y a des lichens fossilisés incrustés dans l'ambre. L' Anzia fossilisée se trouve dans des morceaux d'ambre du nord de l'Europe et remonte à environ 40 millions d'années. Des fragments de lichen se trouvent également dans des lits de feuilles fossiles, tels que Lobaria du comté de Trinity dans le nord de la Californie, aux États-Unis, datant du début au milieu du Miocène .

Le lichen fossile le plus ancien dans lequel les deux partenaires symbiotiques ont été récupérés est Winfrenatia , une symbiose précoce de lichen zygomycète ( Glomeromycotan ) qui peut avoir impliqué un parasitisme contrôlé, est perminéralisée dans le Rhynie Chert d'Écosse, datant du début du Dévonien précoce , il y a environ 400 millions d'années . Le fossile légèrement plus ancien Spongiophyton a également été interprété comme un lichen sur des bases morphologiques et isotopiques, bien que la base isotopique soit décidément fragile. Il a été démontré que les fossiles du Silurien - Dévonien Nematothallus et Prototaxites étaient lichénisés. Ainsi, les Ascomycota et Basidiomycota lichénisés faisaient partie des écosystèmes terrestres du Silurien précoce - Dévonien . Des recherches plus récentes suggèrent que le lichen a évolué après l'évolution des plantes terrestres.

L'état écologique ancestral d' Ascomycota et de Basidiomycota était probablement le saprobisme , et des événements de lichénisation indépendants peuvent s'être produits plusieurs fois. En 1995, Gargas et ses collègues ont proposé qu'il y avait au moins cinq origines indépendantes de lichénisation; trois chez les basidiomycètes et au moins deux chez les ascomycètes. Cependant, Lutzoni et al. (2001) indiquent que la lichénisation a probablement évolué plus tôt et a été suivie de multiples pertes indépendantes. Certains champignons ne formant pas de lichens peuvent avoir secondairement perdu la capacité de former une association de lichens. En conséquence, la lichénisation a été considérée comme une stratégie nutritionnelle très réussie.

Les Glomeromycota lichénisés peuvent s'étendre jusque dans le Précambrien. Des fossiles ressemblant à des lichens constitués de cellules coccoïdes ( cyanobactéries ?) et de minces filaments (mucoromycotinane Glomeromycota ?) sont perminéralisés dans la phosphorite marine de la Formation de Doushantuo dans le sud de la Chine. On pense que ces fossiles ont entre 551 et 635 millions d'années ou Ediacaran . Les acritarches d' Ediacaran présentent également de nombreuses similitudes avec les vésicules et les spores de Glomeromycotan . Il a également été affirmé que les fossiles d'Ediacaran , y compris Dickinsonia , étaient des lichens, bien que cette affirmation soit controversée. Les Glomeromycota endosymbiotiques comparables au Géosiphon vivant peuvent remonter dans le Protérozoïque sous la forme d' Horodyskia vieux de 1500 millions d'années et de Diskagma vieux de 2200 millions d'années . La découverte de ces fossiles suggère que les champignons ont développé des partenariats symbiotiques avec des photoautotrophes bien avant l'évolution des plantes vasculaires, bien que l'hypothèse du lichen édiacarien soit largement rejetée en raison d'une définition inappropriée des lichens basée sur la taphonomie et l'écologie du substrat.

Écologie et interactions avec l'environnement

Substrats et habitats

Lichens sur une statue de calcaire sur une tour de la cathédrale de Ratisbonne

Les lichens couvrent environ 7% de la surface de la planète et poussent sur et dans une large gamme de substrats et d'habitats, y compris certaines des conditions les plus extrêmes sur terre. Ils poussent abondamment sur l'écorce, les feuilles et sont suspendus à des branches épiphytes dans les forêts tropicales et les forêts tempérées . Ils poussent sur la roche nue, les murs, les pierres tombales, les toits et les surfaces de sol exposées. Ils peuvent survivre dans certains des environnements les plus extrêmes de la planète : toundra arctique , déserts chauds et secs , côtes rocheuses et terrils toxiques . Ils peuvent vivre à l'intérieur de la roche solide, poussant entre les grains, et dans le sol dans le cadre d'une croûte de sol biologique dans des habitats arides tels que les déserts. Certains lichens ne poussent sur rien, vivant leur vie en soufflant sur l'environnement.

Lorsqu'ils poussent sur des surfaces minérales, certains lichens décomposent lentement leur substrat en dégradant chimiquement et en perturbant physiquement les minéraux, contribuant au processus d' altération par lequel les roches sont progressivement transformées en sol. Bien que cette contribution aux intempéries soit généralement bénigne, elle peut causer des problèmes aux structures en pierre artificielle. Par exemple, il y a un problème de croissance de lichens en cours sur le mémorial national du mont Rushmore qui nécessite l'emploi de conservateurs d'alpinisme pour nettoyer le monument.

Les lichens ne sont pas des parasites des plantes sur lesquelles ils poussent, mais les utilisent uniquement comme substrat. Les champignons de certaines espèces de lichens peuvent "reprendre" les algues d'autres espèces de lichens. Les lichens fabriquent leur propre nourriture à partir de leurs parties photosynthétiques et en absorbant les minéraux de l'environnement. Les lichens qui poussent sur les feuilles peuvent avoir l'apparence d'être des parasites sur les feuilles, mais ils ne le sont pas. Cependant, certains lichens, notamment ceux du genre Diploschistes , sont connus pour parasiter d'autres lichens. Diploschistes muscorum commence son développement dans les tissus d'une espèce hôte de Cladonia .

Dans la toundra arctique, les lichens, ainsi que les mousses et les hépatiques , constituent la majorité de la couverture végétale , ce qui aide à isoler le sol et peut fournir du fourrage aux animaux au pâturage. Un exemple est la " mousse de renne ", qui est un lichen, pas une mousse.

Il n'y a que deux espèces de lichens submergés en permanence connus; Hydrothyria venosa se trouve dans les environnements d'eau douce et Verrucaria serpuloides se trouve dans les environnements marins.

Un lichen crustacé qui pousse sur la roche s'appelle un lichen saxicole . Les lichens crustacés qui poussent sur la roche sont épilithiques , et ceux qui poussent immergés dans la roche, poussant entre les cristaux avec seulement leurs fructifications exposées à l'air, sont appelés lichens endolithiques . Un lichen crustacé qui pousse sur l'écorce est appelé lichen corticole . Un lichen qui pousse sur du bois dont on a écorcé est appelé lichen lignicole . Les lichens qui poussent immergés dans les tissus végétaux sont appelés lichens endophloïdes ou lichens endophloïdes . Les lichens qui utilisent les feuilles comme substrats, que la feuille soit encore sur l'arbre ou au sol, sont appelés épiphylles ou foliicoles . Un lichen terricole pousse sur le sol comme substrat. De nombreux lichens squameux sont terricoles. Les lichens ombiliqués sont des lichens foliacés qui sont attachés au substrat en un seul point. Un lichen vagabond n'est pas du tout attaché à un substrat et vit sa vie en étant emporté par le vent.

Lichens et sols

En plus des mécanismes physiques distincts par lesquels les lichens décomposent la pierre brute, des études récentes indiquent que les lichens attaquent la pierre chimiquement, pénétrant dans l'écologie des minéraux nouvellement chélatés.

Les exsudats de lichens, qui ont un pouvoir chélateur puissant, la généralisation des néoformations minérales, notamment des oxalates métalliques, ainsi que les caractéristiques des substrats altérés, confirment l'importance des lichens en tant qu'agents chimiques d'altération.

Au fil du temps, cette activité crée un nouveau sol fertile à partir de pierres sans vie.

Les lichens peuvent être importants en apportant de l'azote aux sols dans certains déserts en étant mangés, avec leur substrat rocheux, par les escargots, qui défèquent ensuite, mettant l'azote dans les sols. Les lichens aident à lier et à stabiliser le sable du sol dans les dunes. Dans les déserts et les zones semi-arides, les lichens font partie de vastes croûtes biologiques vivantes du sol , essentielles au maintien de la structure du sol. Les lichens ont un long registre fossile dans les sols datant de 2,2 milliards d'années.

Interactions écologiques

Les lichens sont des espèces pionnières , parmi les premiers êtres vivants à pousser sur des rochers nus ou des zones dénudées de vie par une catastrophe. Les lichens peuvent être en concurrence avec les plantes pour accéder à la lumière du soleil, mais en raison de leur petite taille et de leur croissance lente, ils prospèrent dans des endroits où les plantes supérieures ont du mal à pousser. Les lichens sont souvent les premiers à s'installer dans des endroits dépourvus de sol, constituant la seule végétation dans certains environnements extrêmes tels que ceux que l'on trouve en haute montagne et aux hautes latitudes. Certains survivent dans les conditions difficiles des déserts et d'autres sur le sol gelé des régions arctiques.

Un avantage écophysiologique majeur des lichens est qu'ils sont poïkilohydriques ( poikilo - variable, hydrique - relatif à l'eau), ce qui signifie que bien qu'ils aient peu de contrôle sur l'état de leur hydratation, ils peuvent tolérer des périodes irrégulières et prolongées de dessiccation sévère . Comme certaines mousses , hépatiques , fougères et quelques plantes de résurrection , lors de la dessiccation, les lichens entrent dans une suspension métabolique ou stase (connue sous le nom de cryptobiose ) dans laquelle les cellules des symbiotes de lichens sont déshydratées à un degré qui arrête la plupart des activités biochimiques. Dans cet état cryptobiotique, les lichens peuvent survivre à des extrêmes plus larges de température, de rayonnement et de sécheresse dans les environnements difficiles qu'ils habitent souvent.

Les lichens suppriment la croissance des mousses et des plantes supérieures qui les entourent

Les lichens n'ont pas de racines et n'ont pas besoin de puiser dans des réservoirs d'eau continus comme la plupart des plantes supérieures, ils peuvent donc pousser dans des endroits impossibles pour la plupart des plantes, comme la roche nue, le sol stérile ou le sable, et diverses structures artificielles telles que murs, toits , et monuments. De nombreux lichens poussent également sous forme d' épiphytes ( épi - à la surface, phyte - plante) sur les plantes, en particulier sur les troncs et les branches des arbres. Lorsqu'ils poussent sur des végétaux, les lichens ne sont pas des parasites ; ils ne consomment aucune partie de la plante ni ne l'empoisonnent. Les lichens produisent des produits chimiques allélopathiques qui inhibent la croissance des mousses. Certains lichens terrestres, tels que les membres du sous-genre Cladina (lichens des rennes), produisent des produits chimiques allélopathiques qui s'infiltrent dans le sol et inhibent la germination des graines, des épinettes et d'autres plantes. La stabilité (c'est-à-dire la longévité) de leur substrat est un facteur majeur des habitats à lichens. La plupart des lichens poussent sur des surfaces rocheuses stables ou sur l'écorce de vieux arbres, mais beaucoup d'autres poussent sur le sol et le sable. Dans ces derniers cas, les lichens jouent souvent un rôle important dans la stabilisation du sol; en effet, dans certains écosystèmes désertiques, les graines de plantes vasculaires (supérieures) ne peuvent s'établir qu'aux endroits où les croûtes de lichen stabilisent le sable et aident à retenir l'eau.

Les lichens peuvent être mangés par certains animaux, comme les rennes , vivant dans les régions arctiques . Les larves de plusieurs espèces de lépidoptères se nourrissent exclusivement de lichens. Il s'agit notamment du valet de pied commun et de la beauté marbrée . Cependant, les lichens sont très pauvres en protéines et riches en glucides, ce qui les rend inadaptés à certains animaux. Les lichens sont également utilisés par l' écureuil volant du Nord pour la nidification, la nourriture et une source d'eau pendant l'hiver.

Effets de la pollution atmosphérique

Certains lichens, comme le Lobaria pulmonaria foliacé , sont sensibles à la pollution de l'air.

Si les lichens sont exposés aux polluants atmosphériques en tout temps, sans aucune partie caduque , ils sont incapables d'éviter l'accumulation de polluants. Manquant également de stomates et de cuticule , les lichens peuvent absorber les aérosols et les gaz sur toute la surface du thalle à partir desquels ils peuvent facilement diffuser vers la couche de photobionte. Parce que les lichens ne possèdent pas de racines, leur principale source de la plupart des éléments est l'air, et donc les niveaux élémentaires dans les lichens reflètent souvent la composition accumulée de l'air ambiant. Les processus par lesquels le dépôt atmosphérique se produit comprennent le brouillard et la rosée , l'absorption gazeuse et le dépôt sec. Par conséquent, de nombreuses études environnementales sur les lichens soulignent leur faisabilité en tant que biomoniteurs efficaces de la qualité atmosphérique.

Tous les lichens ne sont pas également sensibles aux polluants atmosphériques , de sorte que différentes espèces de lichens présentent différents niveaux de sensibilité à des polluants atmosphériques spécifiques. La sensibilité d'un lichen à la pollution atmosphérique est directement liée aux besoins énergétiques du mycobionte, de sorte que plus la dépendance du mycobionte vis-à-vis du photobionte est forte, plus le lichen est sensible à la pollution atmosphérique. Lors d'une exposition à la pollution de l'air, le photobionte peut utiliser l'énergie métabolique pour réparer ses structures cellulaires qui seraient autrement utilisées pour le maintien de son activité photosynthétique, laissant ainsi moins d'énergie métabolique disponible pour le mycobionte. L'altération de l'équilibre entre le photobionte et le mycobionte peut conduire à la rupture de l'association symbiotique. Par conséquent, le déclin des lichens peut résulter non seulement de l'accumulation de substances toxiques, mais également d'apports de nutriments altérés qui favorisent un symbiote par rapport à l'autre.

Cette interaction entre les lichens et la pollution de l'air est utilisée comme moyen de surveillance de la qualité de l'air depuis 1859, avec des méthodes plus systématiques développées par William Nylander en 1866.

Utilisation humaine

Iwatake ( Umbilicaria esculenta ) rassemblement à Kumano à Kishū, par Hiroshige II

Aliments

Les lichens sont consommés par de nombreuses cultures différentes à travers le monde. Si certains lichens ne sont consommés qu'en période de famine , d'autres sont un aliment de base voire un mets de choix . Deux obstacles sont souvent rencontrés lors de la consommation de lichens: les polysaccharides de lichen sont généralement indigestes pour l'homme et les lichens contiennent généralement des composés secondaires légèrement toxiques qui doivent être éliminés avant de manger. Très peu de lichens sont toxiques, mais ceux riches en acide vulpinique ou en acide usnique sont toxiques. La plupart des lichens vénéneux sont jaunes.

Dans le passé, la mousse d'Islande ( Cetraria islandica ) était une importante source de nourriture pour les humains dans le nord de l'Europe et était cuite sous forme de pain, de bouillie, de pudding, de soupe ou de salade. Bryoria fremontii (lichen de crin comestible) était un aliment important dans certaines parties de l'Amérique du Nord, où il était généralement cuit à la fosse . Les peuples du Nord en Amérique du Nord et en Sibérie mangent traditionnellement le lichen des rennes partiellement digéré ( Cladina spp.) Après l'avoir retiré du rumen des caribous ou des rennes qui ont été tués. Les tripes rocheuses ( Umbilicaria spp. et Lasalia spp.) sont un lichen qui a souvent été utilisé comme aliment d'urgence en Amérique du Nord, et une espèce, Umbilicaria esculenta , ( iwatake en japonais) est utilisée dans une variété d'aliments traditionnels coréens et japonais. .

Lichénométrie

Lichen cultivé en forme de Mickey Mouse
13 ans plus tard

La lichénométrie est une technique utilisée pour déterminer l'âge des surfaces rocheuses exposées en fonction de la taille des thalles de lichen. Introduite par Beschel dans les années 1950, la technique a trouvé de nombreuses applications. il est utilisé en archéologie , paléontologie et géomorphologie . Il utilise le taux présumé régulier mais lent de croissance des lichens pour déterminer l' âge de la roche exposée . La mesure du diamètre (ou d'une autre mesure de taille) du plus gros lichen d'une espèce sur une surface rocheuse indique le temps écoulé depuis que la surface rocheuse a été exposée pour la première fois. Le lichen peut être conservé sur de vieilles parois rocheuses jusqu'à 10 000 ans, fournissant la limite d'âge maximale de la technique, bien qu'elle soit la plus précise (erreur de 10 %) lorsqu'elle est appliquée sur des surfaces qui ont été exposées pendant moins de 1 000 ans. La lichénométrie est particulièrement utile pour dater des surfaces de moins de 500 ans, car les techniques de datation au radiocarbone sont moins précises sur cette période. Les lichens les plus couramment utilisés pour la lichénométrie sont ceux des genres Rhizocarpon (par exemple l'espèce Rhizocarpon geographicum , map lichen) et Xanthoria .

Biodégradation

Il a été démontré que les lichens dégradent les résines de polyester , comme on peut le voir sur les sites archéologiques de la ville romaine de Baelo Claudia en Espagne. Les lichens peuvent accumuler plusieurs polluants environnementaux tels que le plomb, le cuivre et les radionucléides . Certaines espèces de lichens, telles que Parmelia sulcata (appelé lichen bouclier martelé, entre autres noms) et Lobaria pulmonaria (lichen pulmonaire), et de nombreuses espèces du genre Cladonia , se sont avérées produire des protéases à sérine capables de dégrader les formes pathogènes de la protéine prion (PrP), qui peut être utile dans le traitement des réservoirs environnementaux contaminés.

Comme colorants

De nombreux lichens produisent des composés secondaires, notamment des pigments qui réduisent les quantités nocives de lumière solaire et de puissantes toxines qui dissuadent les herbivores ou tuent les bactéries. Ces composés sont très utiles pour l'identification des lichens et ont eu une importance économique en tant que colorants tels que le cudbear ou les antibiotiques primitifs .

Un indicateur de pH (qui peut indiquer des substances acides ou basiques) appelé tournesol est un colorant extrait du lichen Roccella tinctoria ("herbe du teinturier") par ébullition. Il donne son nom au célèbre test décisif .

Dans les Highlands d'Écosse, les teintures traditionnelles pour le tweed Harris et d'autres tissus traditionnels étaient fabriquées à partir de lichens, y compris l'orange Xanthoria parietina («lichen orange commun») et le foliacé gris Parmelia saxatilis commun sur les rochers et connu familièrement sous le nom de «crottle».

Il existe des rapports datant de près de 2 000 ans sur des lichens utilisés pour fabriquer des colorants violets et rouges. D'une grande importance historique et commerciale sont les lichens appartenant à la famille des Roccellaceae , communément appelés orchelle ou orchelle. L'orcéine et d'autres colorants de lichen ont été largement remplacés par des versions synthétiques .

Médecine traditionnelle et recherche

Historiquement, dans la médecine traditionnelle européenne, Lobaria pulmonaria était récoltée en grande quantité sous le nom de "pulmonaire", en raison de son apparence semblable à un poumon (la " doctrine des signatures " suggérant que les herbes peuvent traiter les parties du corps auxquelles elles ressemblent physiquement). De même, Peltigera leucophlebia ("peau ébouriffée de taches de rousseur") était utilisée comme un remède supposé contre le muguet , en raison de la ressemblance de ses céphalodies avec l'apparition de la maladie.

Les lichens produisent des métabolites faisant l'objet de recherches pour leur valeur thérapeutique ou diagnostique potentielle. Certains métabolites produits par les lichens sont structurellement et fonctionnellement similaires aux antibiotiques à large spectre tandis que peu sont associés respectivement à des similitudes antiseptiques. L'acide usnique est le métabolite produit par les lichens le plus couramment étudié. Il fait également l'objet de recherches en tant qu'agent bactéricide contre Escherichia coli et Staphylococcus aureus .

Attrait esthétique

Forêt de pins avec couvre-sol de lichen Cladonia

Les colonies de lichens peuvent être d'apparence spectaculaire, dominant la surface du paysage visuel dans le cadre de l'attrait esthétique pour les visiteurs du parc national de Yosemite , du parc national de Sequoia et de la baie des incendies . Les lichens orange et jaunes ajoutent à l'ambiance des arbres du désert, des parois rocheuses, des toundras et des rivages rocheux. Des toiles complexes de lichens accrochées aux branches des arbres ajoutent un aspect mystérieux aux forêts. Les lichens fruticuleux sont utilisés dans le modélisme ferroviaire et d'autres passe-temps de modélisation comme matériau pour la fabrication d'arbres et d'arbustes miniatures.

Dans la littérature

Dans la littérature midrashique ancienne, le mot hébreu " vayilafeth " dans Ruth 3: 8 est expliqué comme faisant référence à Ruth s'enlaçant autour de Boaz comme du lichen. Le médecin arabe du Xe siècle, Al-Tamimi , mentionne que les lichens dissous dans du vinaigre et de l'eau de rose étaient utilisés à son époque pour le traitement des maladies de la peau et des éruptions cutanées.

L'intrigue du roman de science-fiction Trouble with Lichen de John Wyndham tourne autour d'un produit chimique anti-âge extrait d'un lichen.

Histoire

"Lichenes" fantaisiste dessiné par Ernst Haeckel pour souligner ses idées de symétrie dans ses Artforms of Nature , 1904

Bien que les lichens aient été reconnus comme des organismes depuis un certain temps, ce n'est qu'en 1867, lorsque le botaniste suisse Simon Schwendener a proposé sa double théorie des lichens, que les lichens sont une combinaison de champignons avec des algues ou des cyanobactéries, la véritable nature de l'association des lichens a commencé à émerger. L'hypothèse de Schwendener, qui à l'époque manquait de preuves expérimentales, découlait de son analyse approfondie de l'anatomie et du développement des lichens, des algues et des champignons à l'aide d'un microscope optique . Bon nombre des principaux lichénologues de l'époque, tels que James Crombie et Nylander , ont rejeté l'hypothèse de Schwendener car le consensus commun était que tous les organismes vivants étaient autonomes.

D'autres biologistes éminents, tels que Heinrich Anton de Bary , Albert Bernhard Frank , Beatrix Potter , Melchior Treub et Hermann Hellriegel n'ont pas été si prompts à rejeter les idées de Schwendener et le concept s'est rapidement répandu dans d'autres domaines d'étude, tels que les microbes, les plantes, les animaux et agents pathogènes humains. Lorsque les relations complexes entre les micro-organismes pathogènes et leurs hôtes ont finalement été identifiées, l'hypothèse de Schwendener a commencé à gagner en popularité. Une autre preuve expérimentale de la double nature des lichens a été obtenue lorsque Eugen Thomas a publié ses résultats en 1939 sur la première expérience de resynthèse réussie.

Dans les années 2010, une nouvelle facette du partenariat champignons-algues a été découverte. Toby Spribille et ses collègues ont découvert que de nombreux types de lichens longtemps considérés comme des paires ascomycètes -algues étaient en fait des trios ascomycètes- basidiomycètes -algues.

Galerie

Voir également

Remarques

Références

Lectures complémentaires