Liliales - Liliales
Liliales |
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Lilium martagon | |
Classement scientifique | |
Royaume: | Plantes |
Clade : | Trachéophytes |
Clade : | Angiospermes |
Clade : | Monocotylédones |
Commander: |
Liliales Perleb (1826) |
Espèce type | |
Lilium candidum |
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Des familles | |
Alstroemeriaceae |
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Synonymes | |
Liliiflora |
Liliales est un ordre de plantes à fleurs monocotylédones du groupe phylogénie des angiospermes et du système Web de la phylogénie des angiospermes , au sein des monocotylédones lilioïdes . Cet ordre de nécessité comprend la famille des Liliacées . Le système APG III (2009) place cet ordre dans le clade des monocotylédones . Dans APG III, la famille Luzuriagaceae est combinée avec la famille Alstroemeriaceae et la famille Petermanniaceae est reconnue. L'ordre des Lililiales et la famille des Liliacées ont eu une histoire largement contestée, la circonscription variant considérablement d'un taxonomiste à l'autre. Les membres précédents de cet ordre, qui à un moment donné comprenaient la plupart des monocotylédones avec des tépales bien visibles et dépourvus d' amidon dans l' albumen, sont maintenant répartis sur trois ordres, Liliales, Dioscoreales et Asparagales , en utilisant principalement la phylogénétique moléculaire . La Liliales nouvellement délimitée est monophylétique , avec dix familles. Les plantes bien connues de l'ordre comprennent le Lilium (lys), la tulipe , le Trillium à fleurs sauvages d'Amérique du Nord et le smilax .
Ainsi circonscrit, cet ordre se compose principalement de plantes herbacées , mais il y a aussi des lianes et des arbustes . Ce sont pour la plupart des plantes vivaces , avec des organes de stockage des aliments tels que des bulbes ou des rhizomes . La famille des Corsiaceae est remarquable pour être hétérotrophe .
La commande a une distribution mondiale. Les grandes familles (avec plus de 100 espèces) sont à peu près confinées à l' hémisphère nord , ou sont réparties dans le monde entier, centrées sur le nord. D'autre part, les familles plus petites (avec jusqu'à 10 espèces) sont confinées à l' hémisphère sud , ou parfois juste à l' Australie ou à l'Amérique du Sud . Le nombre total d'espèces dans l'ordre est maintenant d'environ 1768.
Comme pour tout groupe herbacé , les archives fossiles des Liliales sont plutôt rares. Il existe plusieurs espèces de l' Éocène , comme Petermanniopsis anglesaensis ou Smilax , mais leur identification n'est pas définitive. Un autre fossile connu est Ripogonum scandens du Miocène . En raison de la rareté des données, il semble impossible de déterminer précisément l'âge et la répartition initiale de la commande. On suppose que les Liliales sont originaires du Crétacé inférieur , il y a plus de 100 millions d'années. Des plantes aquatiques fossiles du Crétacé du nord-est du Brésil et une nouvelle espèce terrestre placée dans le nouveau genre Cratosmilax suggèrent que les premières espèces sont apparues il y a environ 120 millions d'années lorsque les continents ont formé la Pangée, avant de se disperser en Asie, en Afrique et en Amérique. La diversification initiale vers les familles actuelles a eu lieu il y a entre 82 et 48 millions d'années. L'ordre se compose de 10 familles, 67 genres et environ 1 768 espèces.
La description
Les Liliales sont un ordre diversifié de plantes herbacées et grimpantes à prédominance vivace dressée ou volubile . Les plantes grimpantes, telles que les herbacées Gloriosa (Colchicaceae) et Bomarea (Alstroemeriaceae), sont courantes dans les Amériques dans les zones tempérées et tropicales , tandis que la plupart des espèces du genre subtropical et tropical Smilax (Smilacaceae) sont des plantes grimpantes herbacées ou ligneuses et comprennent une grande partie des végétation dans l'aire de répartition des Liliales. Ils comprennent également des arbustes ligneux , qui ont des tiges charnues et des organes de stockage souterrains ou pérennes , principalement des géophytes bulbeux , parfois rhizomateux ou cormous . Les feuilles sont elliptiques et en forme de lanières avec une nervation parallèle ou ovales avec des nervures palmées et une nervation mineure réticulée (Smilacaceae). Chez Alstroemeria et Bomarea (Alstroemeriacées), les feuilles sont resupinées (tordues).
Les fleurs sont très variables, allant des petites fleurs vertes actinomorphes (radialement symétriques) de Smilax aux grandes fleurs voyantes trouvées chez Lilium , Tulipa et Calochortus (Liliacées) et Lapageria (Philesiaceae). Les sépales et les pétales sont indifférenciés les uns des autres et appelés tépales , formant un périanthe . Ils sont généralement grands et pointus et peuvent être panachés chez Fritillaria (Liliacées). Les nectaires peuvent être périgonaux (à la base des tépales) mais pas septaux (sur les ovaires ). Les nectaires périgonaux peuvent être une simple région épidermique sécrétoire à la base des tépales ( Lapageria ) ou de petites régions déprimées frangées de poils, souvent avec des protubérances de surface glandulaires, à la base des tépales internes ( Calochortus ), tandis que chez Tricyrtis les tépales deviennent bulbeux ou en forme d'éperon à la base, formant un sac contenant du nectar. Les ovaires peuvent être inférieurs ou supérieurs, le style souvent long et le stigmate capité (à tête d'épingle). Dans un certain nombre de taxons, il existe trois styles distincts, en particulier certains Melanthiaceae sl (par exemple Helonias , Trillium , Veratrum ) et Chionographis . Les extérieurs tégument épiderme de la couche d'ensemencement est cellulaire et le phytomelanin pigment fait défaut. Le tégument interne est également cellulaire et ces caractéristiques sont plésiomorphes .
Les Liliales se caractérisent par ( synapomorphies ) la présence de nectaires à la base des tépales (nectaires périgonaux) ou de filaments d' étamines ( Colchicum , Androcymbium ) la plupart des taxons mais l'absence de nectaires septaux, ainsi que d' anthères extrorse (ouverture vers l'extérieur). Cela les distingue des nectaires septaux et des anthères d'introrse qui sont les caractéristiques de la plupart des autres monocotylédones . Les exceptions sont certaines Melanthiaceae dans lesquelles les nectaires sont absents ou septaux et les anthères qui sont introrse (déhiscence dirigée vers l'intérieur) chez Campynemataceae, Colchicaceae et certaines Alstroemeriaceae, Melanthiaceae, Philesiaceae, Ripogonaceae et Smilacaceae. Les tépales sont en grande partie à trois tracés dans les taxons à nervures nettes de Liliales (par exemple Clintonia , Disporum ), les distinguant des Asparagales à un seul tracé, et sont associés à la présence de nectaires tépales, vraisemblablement pour les fournir. La présence de styles séparés est également une caractéristique distinctive des Asparagales, où elle est rare. Le phytomelan est totalement absent des téguments des Liliales, contrairement aux Asparagales qui en contiennent presque toutes.
Phytochimie
Les tiges contiennent des fructanes , les plantes contiennent également de l' acide chélidonique , des saponines , tandis que certaines espèces contiennent du Velamen . La cire épicuticulaire est du type Convallaria, constituée de plaquettes orientées parallèlement.
Génome
L'ordre comprend des taxons avec certains des plus grands génomes parmi les Angiospermes , en particulier les Melanthiaceae , les Alstroemeriaceae et les Liliacées .
Taxonomie
Avec 11 familles , environ 67 genres et environ 1 558 espèces , Liliales est un ordre d' angiospermes relativement petit , mais un grand groupe au sein des monocotylédones.
Histoire
Origines
L' autorité botanique pour les Liliales est donnée à Perleb (1826), qui a regroupé onze familles ( Asparageae , Pontederiaceae , Asphodeleae , Coronariae , Colchicaceae , Dioscoreaceae , Hypoxideae , Amaryllideae , Haemodoraceae , Burmanniaceae , Irideae ) dans un ordre qu'il a appelé Liliaceae. Dans le système de Perleb, il a divisé les plantes vasculaires en sept classes, dont les Phanerogamicae ou plantes à graines qu'il a appelées sa classe IV, ou Ternariae. Ce dernier, il le divisa en cinq ordres ( ordo ), dont les Liliacées.
Un certain nombre de taxonomistes ultérieurs , comme Endlicher (1836) ont substitué le terme Coronarieae à cet ordre supérieur, comprenant six taxons subordonnés. Endlicher a divisé les Cormophyta en cinq sections, dont Amphibrya contenait onze classes, y compris les Coronarieae. Le terme Liliales a été introduit par Lindley (1853), se référant à ces ordres supérieurs sous le nom d' Alliances . Lindley a inclus quatre familles dans cette alliance. Lindley a appelé la classe des monocotylédones Endogenae, avec onze alliances dont Liliales. Bien que Bentham (1877) ait restauré Coronariae comme l'une des sept séries constituant les monocotylédones , elle a été remplacée par Liliiflorae puis Liliales dans les publications ultérieures ( voir le tableau pour l'historique ).
Systèmes phylétiques
Les auteurs ultérieurs, adoptant maintenant une approche phylogénétique (phylétique) ou évolutive par rapport à la méthode naturelle, n'ont pas suivi la nomenclature de Bentham. Eichler (1886) a utilisé Liliiflorae pour l'ordre supérieur, y compris les Liliacées, la plaçant comme premier ordre ( Reihe ) dans sa classe monocotylédones, tout comme Engler (1903), Lotsy (1911) et Wettstein en 1924, dans la classe Monocotylédones, subdivision Angiospermae .
Hutchinson (1973) a restauré Liliales pour le rang supérieur, une approche qui a été adoptée par la plupart des grands systèmes de classification, réservant Liliiflorae pour les rangs supérieurs. Il s'agit notamment de Cronquist (1981), Dahlgren (1985), Takhtajan (1997) ainsi que Thorne et Reveal (2007).
Hutchinson (1973) a dérivé une hiérarchie plus élaborée, plaçant Liliales comme l'un des 14 de la division Corolliferae, l'une des trois divisions du sous - embranchement monocotylédone. Cronquist (1981) a classé l'ordre des Liliales comme l'un des deux de la sous - classe Liliidae , l'un des cinq de la classe Liliopsida (monocotylédones) de la division Magnoliophyta (angiospermes). Dahlgren (1985) a fait des Liliales l'un des six ordres du Superordre Liliiflorae, l'une des dix divisions des monocotylédones. Takhtajan (1997) avait un système plus complexe de rangs taxonomiques supérieurs, plaçant Liliales comme l'un des 15 ordres au sein du super-ordre Lilianae , l'un des quatre de la sous - classe Liliidae . Liliidae à son tour était l'une des quatre sous-classes de la classe Liliopsida (monocotylédones). En revanche, Thorne et Reveal (2007) ont abandonné l'utilisation des monocotylédones en tant que taxon distinct, le remplaçant par 3 sous-classes distinctes de Magnoliopsida (angiospermes), dont Liliidae se compose de 3 super- ordres , plaçant Liliales dans le super-ordre Lilianae .
Dans tous ces systèmes, les Liliales (ou Liliiflorae) étaient visualisées soit comme une division directe des monocotylédones (ou équivalent) soit placées dans une division intermédiaire des monocotylédones, telle que le super ordre Lilianae.
Systèmes phylogénétiques moléculaires
Le développement de méthodes phylogénétiques moléculaires pour déterminer la circonscription taxonomique et la phylogénie a conduit à une révision considérable de la classification des angiospermes et à l'établissement de Liliales en tant que groupe monophylétique . Il était clair en 1996, que le système le plus utile à ce jour, celui de Dahlgren, nécessitait une révision urgente. La nouvelle classification a été formalisée avec la création du système du groupe de phylogénie des angiospermes (APG) (1998-2016), basé sur des clades monophylétiques , qui a continué l'utilisation de Liliales comme nom du taxon.
Le système APG du groupe phylogénie des angiospermes (1998) a établi une structure de classification des monocotylédones avec dix ordres. Notable était la séparation des asperges, comme suggéré par Dahlgren, en Asparagales , avec d'autres taxons placés dans Dioscoreales , résultant en un ordre très réduit.
Phylogénie
La position des Liliales au sein des monocotylédones (Lilianae) est illustrée dans le cladogramme suivant . Les ordres monocotylédones forment trois grades , les monocotylédones alismatidés , les monocotylédones liloïdes et les monocotylédones commelinides par ordre de ramification, du précoce au tardif. Ceux-ci ont été alternativement appelés Alismatanae, Lilianae et Commelinanae. Les monocotylédones alismatidés forment le groupe basal , tandis que les grades restants (monocotylédones lilioïdes et commelinides) ont été appelés les « monocotylédones de base ». La relation entre les ordres (à l'exception des deux ordres frères ) est pectinée , c'est-à-dire divergeant successivement de la ligne qui mène aux commelinides. Les ordres lilioïdes monocotylédones constituent un assemblage paraphylétique , c'est-à-dire des groupes ayant un ancêtre commun qui n'incluent pas tous les descendants directs (en l'occurrence les commelinidés qui sont un groupe frère des Asparagales) ; pour former un clade, tous les groupes reliés par des lignes épaisses devraient être inclus. Dans le cladogramme, les nombres indiquent les temps de divergence du groupe de la couronne (ancêtre commun le plus récent des espèces échantillonnées du clade d'intérêt) en mya (il y a des millions d'années).
Cladogramme 1 : La composition phylogénétique des monocotylédones
Biogéographie et évolutionLe groupe de couronne de Liliales a été daté à ca. 117 Myr (il y a des millions d'années) au début du Crétacé de l' ère mésozoïque . SubdivisionLa circonscription de Liliales a considérablement varié depuis la construction originale de Perleb avec 11 familles en 1826. Beaucoup de ces familles sont maintenant considérées comme faisant partie des Asparagales , le reste étant des commelinides et des Dioscoreales , comme le montre ce tableau.
Les familles Liliales dans les schémas taxonomiques progressifs
La disponibilité des méthodes phylogénétiques moléculaires a suggéré quatre lignées principales au sein des Liliales, et sept familles;
La première classification du groupe phylogénie des angiospermes (APG I) en 1998 avait la circonscription suivante, avec 9 familles, ayant séparé les Philesiaceae et les Ripogonaceae des Smilacaceae :
Le système APG II (2003) a ajouté les Corsiaceae aux Liliales, tandis que l' APG III (2009) a ajouté les Petermanniaceae et a fusionné les Luzuriagaceae en Alstroemeriaceae. La révision ultérieure de l' APG IV (2016) a laissé cela inchangé, avec 10 familles. La relation phylogénétique exacte entre les familles de Liliales a fait l'objet d'une révision. Ce cladogramme montre celui du site Angiosperm Phylogeny (2020) :
La majeure partie des espèces de Liliales se trouve dans la famille très diversifiée des Liliacées (16 genres, 610 espèces). Sur les neuf familles restantes, trois sont appelées familles de vigne (Ripogonaceae, Philesiaceae et Smilacaceae) et forment un cluster. Des familles
Distribution et habitatLargement distribué mais le plus souvent trouvé dans les régions subtropicales et tempérées , en particulier les taxons herbacés dans les régions tempérées de l' hémisphère nord et les régions subtropicales de l'hémisphère sud, y compris les vignes. Étant donné que de nombreuses espèces sont cultivées, elles ont été introduites dans de nombreuses régions et par conséquent dans le monde entier, et un certain nombre se sont par la suite échappées et naturalisées . Les usagesLes liliales constituent d'importantes sources de nourriture et de produits pharmaceutiques et jouent un rôle important dans l' horticulture et la floriculture en tant que plantes ornementales . Les produits pharmaceutiques comprennent la colchicine de Colchicum et Gloriosa (Colchicaceae) et la vératrine et les composés apparentés de Veratrum (Melanthiaceae) et Zigadenus (Melanthiaceae). RemarquesLes référencesBibliographieLivres et colloques
Sources historiques
Chapitres
Des articles
Sites Internet
Lectures complémentairesLivres et colloques
Sources historiques
Des articles
Sites Internet
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