Cellule Mauthner - Mauthner cell
Les cellules de Mauthner sont une paire de gros neurones facilement identifiables (un pour chaque moitié du corps) situés dans le rhombomère 4 du cerveau postérieur chez les poissons et les amphibiens qui sont responsables d'un réflexe de fuite très rapide (chez la majorité des animaux - un réponse dite C-start). Les cellules sont également remarquables pour leur utilisation inhabituelle des synapses chimiques et électriques .
Histoire évolutive
Cellules Mauthner apparaissent d' abord dans lamproies (absent de hagfish et lancelets ), et sont présents dans pratiquement tous téléostéens poissons, ainsi que dans les amphibiens (y compris postmétamorphique grenouilles et crapauds ). Certains poissons, comme les lumpsuckers , semblent cependant avoir perdu les cellules de Mauthner.
Rôle dans le comportement
Le C-start
Un C-start est un type de réflexe de sursaut ou de fuite très rapide utilisé par les poissons et les amphibiens (y compris les larves de grenouilles et de crapauds). Il y a deux étapes séquentielles dans le C-start : premièrement, la tête tourne autour du centre de masse vers la direction de la future fuite, et le corps de l'animal présente une courbure qui ressemble à une lettre C ; puis, au deuxième stade, l'animal est propulsé en avant. La durée de ces étapes varie d'une espèce à l'autre d'environ 10 à 20 ms pour la première étape, et de 20 à 30 ms pour la seconde. Chez les poissons, cette propulsion vers l'avant ne nécessite pas la contraction du muscle antagoniste , mais résulte de la raideur du corps et de la résistance hydrodynamique de la queue . Lorsqu'une contraction musculaire antagoniste se produit au cours du stade 2, le poisson tourne dans la direction opposée, produisant un contre-tour et un changement de direction.
Le rôle de la cellule de Mauthner dans le comportement C-start
Dans les cas où un stimulus acoustique , tactile ou visuel brusque provoque un potentiel d'action unique dans une cellule M, il est toujours en corrélation avec une fuite C-start controlatérale . Un circuit d' inhibition de la rétroaction mutuelle extrêmement rapide garantit alors qu'une seule cellule M atteint le seuil de pointe - car le démarrage C doit être unilatéral par définition - et qu'un seul potentiel d'action est déclenché.
Le réflexe C-start à médiation cellulaire de Mauthner est très rapide, avec une latence d'environ 5 à 10 ms entre le stimulus acoustique/tactile et la décharge de la cellule de Mauthner, et seulement environ 2 ms entre la décharge et la contraction musculaire unilatérale. Les cellules de Mauthner sont donc le motoneurone le plus rapide à répondre au stimulus. Cela rend la réponse C-start importante sur le plan comportemental comme moyen d'initier le réflexe d'évasion de manière tout ou rien , tandis que la direction et la vitesse de l'évasion peuvent être corrigées plus tard grâce à l'activité de neurones moteurs plus petits.
Chez les larves de poisson zèbre, environ 60% de la population totale de neurones réticulo- spinaux sont également activés par un stimulus qui provoque l'évasion M-spike et C-start. Un groupe bien étudié de ces neurones réticulo-spinaux sont les homologues de cellules M appariés bilatéralement, notés MiD2cm et MiD3cm . Ces neurones présentent des similitudes morphologiques avec la cellule M, notamment une dendrite latérale et ventrale. Ils sont situés respectivement dans les rhombomères 5 et 6 du cerveau postérieur et reçoivent également une entrée auditive en parallèle avec la cellule M du nerf pVIIIth . Chez les poissons, les stimuli des jets d'eau qui activent ces neurones provoquent des démarrages C non déclenchés par Mauthner d'une latence plus longue, par rapport à ceux associés aux cellules M.
Bien que la cellule M soit souvent considérée comme le prototype d'un neurone de commande chez les vertébrés , cette désignation peut ne pas être pleinement justifiée. Bien que la stimulation électrique de la cellule M soit suffisante pour déclencher un C-start, ce C-start est normalement plus faible que celui provoqué par un stimulus sensoriel. De plus, le C-start peut être évoqué même avec l' ablation des cellules M , bien que dans ce cas la latence de la réponse augmente. Le modèle le plus largement accepté du système de cellules M, ou réseau d'échappement du tronc cérébral, est que la cellule M initie un schéma d'action fixe vers la gauche ou la droite en activant un circuit moteur spinal initialement décrit par J. Diamond et ses collègues, mais le la trajectoire précise de la fuite est codée par l'activité de la population dans les autres classes de neurones réticulo-spinaux fonctionnant en parallèle à la cellule M. Cette notion est étayée par des études utilisant l'imagerie calcique in vivo chez des larves de poisson zèbre qui montrent que MiD2cm et MiD3cm sont activés avec la cellule M lorsqu'un stimulus incriminé est dirigé vers la tête mais pas la queue, et sont corrélés avec les départs C de un angle de virage initial plus important.
Une autre composante de la réponse d'échappement est médiée par les neurones relais crâniens qui sont activés par le pic cellulaire de Mauthner. Ces neurones sont couplés électriquement à des motoneurones qui innervent les muscles extraoculaires, de la mâchoire et operculaires et assurent la médiation de l'adduction des nageoires pectorales chez le poisson hachette . Ce composant du circuit neuronal a été décrit pour la première fois par Michael VL Bennett et ses collègues.
Cellules de Mauthner dans d'autres types de comportement
Les cellules de Mauthner peuvent être impliquées dans des schémas comportementaux autres que le C-start, si ces types de comportement nécessitent également un mouvement de flexion extrêmement rapide du corps. Ainsi chez le poisson rouge les cellules de Mauthner sont activées lors de la capture de proies près de la surface de l'eau, car ce type de chasse est dangereux pour le poisson, et il gagnerait à quitter la surface le plus tôt possible après la capture de la proie.
Chez les anoures postmétamorphiques adultes (grenouilles et crapauds) dépourvus de queue, les cellules M sont néanmoins préservées et leurs décharges sont associées à un mouvement rapide des pattes lors d'une fuite.
Morphologie et connexions
Entrées de la cellule M : excitation et inhibition de l'anticipation
Le M-cellule comporte deux aspiny primaire (manque épines dendritiques ) dendrites qui reçoivent des entrées séparées provenant de diverses parties du système nerveux. Une dendrite se projette latéralement et l'autre se projette soit dans la direction ventrale, soit dans la direction médiale, selon les espèces.
La dendrite ventrale reçoit des informations du tectum optique et de la moelle épinière tandis que la dendrite latérale reçoit des informations des systèmes octovolatéralis (la ligne latérale , les entrées acoustiques de l' oreille interne et les informations inertielles des statolithes apportées par le nerf crânien VIII ).
Les fibres du nerf crânien ipsilatéral VIII se terminent par des synapses électriques et glutamatergiques mixtes excitatrices sur la cellule M. Ils activent également électriquement les interneurones inhibiteurs glycinergiques qui se terminent sur les cellules M. Bien que l'entrée inhibitrice ait une synapse de plus dans sa voie, il n'y a pas de délai entre l'excitation et l'inhibition car la synapse intermédiaire est électrique. Il a été montré que pour des stimuli faibles, l'inhibition l'emporte sur l'excitation, empêchant la cellule M de se décharger, tandis que pour des stimuli plus forts, l'excitation devient dominante. Les afférences de l' oreille interne se terminent également par des synapses électriques sur une population d'interneurones inhibiteurs de PHP (voir ci-dessous) pour fournir un niveau supplémentaire d'inhibition par action directe. La cellule de Mauthner a également des entrées GABA -, dopamine -, sérotonine - et somatostatinergique , chacune limitée à une certaine région dendritique.
Les entrées du tectum optique et de la ligne latérale aident à contrôler dans quel sens le C-surprise se penche en polarisant les cellules de Mauthner lorsqu'il y a des obstacles à proximité. Dans les cas où l'éloignement du stimulus est bloqué, le poisson peut se pencher vers la perturbation.
Capuchon d'axone
La butte d'axone des cellules de Mauthner est entourée d'une formation dense de neuropiles, appelée coiffe axonale . La haute résistance de cette coiffe axonale contribue à la forme typique du potentiel de champ cellulaire de Mauthner (voir ci-dessous). Dans sa forme la plus avancée, la coiffe axonale se compose d'un noyau, immédiatement adjacent à l'axone de la cellule de Mauthner, et contenant un réseau de fibres amyélinisées très minces , et une partie périphérique. Cette partie périphérique contient les grandes fibres non myélinisées des neurones PHP (voir ci-dessous) qui médient la rétroaction inhibitrice vers la cellule de Mauthner ; la cellule de Mauthner elle-même envoie également de petites dendrites de sa colline axonale à la partie périphérique de la coiffe axonale. Enfin, la surface du capuchon d'axone est recouvert d'une paroi de couvercle composé de plusieurs couches de astrocyte -comme gliales cellules. Les cellules gliales et les fibres amyélinisées sont couplées les unes aux autres au moyen de jonctions communicantes .
Du point de vue de l'évolution, la coiffe axonale est un développement plus récent que la cellule de Mauthner elle-même, donc certains animaux, comme les lamproies et les anguilles , tout en ayant des cellules de Mauthner fonctionnelles, n'ont pas du tout de coiffe axonale, tandis que d'autres animaux, tels que les amphibiens et lungfish , en ont une version très simplifiée.
Réseau de rétroaction
La partie principale du réseau associé aux cellules de Mauthner est le réseau de rétroaction négative , qui garantit qu'une seule des deux cellules de Mauthner se déclenche en réponse au stimulus et que, quelle que soit la cellule de Mauthner qui se déclenche, elle ne le fait qu'une seule fois. Ces deux exigences sont tout à fait naturelles étant donné que les conséquences d'une seule décharge de cellule Mauthner sont si fortes ; le non-respect de ces deux règles empêcherait non seulement l'animal de s'échapper, mais pourrait même l'endommager physiquement. La partie la plus rapide de ce réseau de rétroaction négative, qui est également la plus proche de la cellule de Mauthner, est celle du potentiel de champ hyperpolarisant passif ou neurones PHP . Les fibres de ces neurones sont situées dans la coiffe axonale et reçoivent des entrées des cellules de Mauthner ipsilatérales et controlatérales . Les potentiels de champ des neurones PHP sont fortement positifs et font partie du « potentiel de champ de signature » de la cellule de Mauthner (voir ci-dessous), le composant précoce (initié de manière ipsilatérale) étant appelé potentiel d'hyperpolarisation extracellulaire (EHP), et le le composant plus tardif (initié de manière controlatérale) étant parfois traité dans la littérature sous le nom d'inhibition collatérale tardive (LCI). L'action des neurones PHP sur les cellules de Mauthner est médiée par des effets électriques et non chimiques : les courants sortants générés par les potentiels d'action dans les fibres de la coiffe axonale s'écoulent vers l'intérieur à travers la butte axonale des cellules de Mauthner et l'hyperpolarisent.
Les sorties
Le seul axone de la cellule de Mauthner s'étend de la cellule à la ligne médiane du cerveau postérieur , le traverse rapidement jusqu'au côté controlatéral, puis descend caudale le long de la moelle épinière . Une seule décharge de la cellule M produit tout un ensemble d'effets parallèles sur les réseaux moteurs spinaux : 1) elle excite de manière monosynaptique de gros motoneurones primaires d' un côté du corps ; 2) excite de manière désinaptique les plus petits motoneurones du même côté du corps ; 3) initie des potentiels d'action dans les interneurones inhibiteurs électriquement couplés à l'axone des cellules M, et par leur moyen inhibe a) les interneurones inhibiteurs toujours du même côté du corps (pour les empêcher d'interférer avec le C-start), ainsi que b) motoneurones de l'autre côté du corps. En raison de ce schéma d'activation, les muscles rapides d' un côté du corps se contractent simultanément, tandis que les muscles de l'autre côté du corps se détendent.
Électrophysiologie
Propriétés éphaptiques
L'inhibition de la cellule M par les cellules PHP se produit par des interactions éphaptiques . L'inhibition est provoquée sans synapses chimiques ou couplage synaptique électrique ayant des jonctions lacunaires à faible résistance joignant les cellules. Lorsque la région de l'axone de la cellule PHP à l'extérieur de la coiffe axonale se dépolarise, l'afflux de charge positive dans la cellule à travers les canaux sodiques voltage-dépendants s'accompagne d'une sortie passive de courant de l'axone de la cellule PHP dans la région liée par la coiffe de l'axone. En raison de la haute résistance des cellules gliales environnantes, la charge ne se dissipe pas et le potentiel à travers la membrane des cellules M est augmenté, ce qui l'hyperpolarise.
Potentiel du champ de signature
En raison de sa taille, de la présence d'un réseau de rétroaction rapide et de l'abondance de synapses électriques et quasi-électriques ( éphaptiques ), la cellule de Mauthner a un fort potentiel de champ d'une forme très caractéristique. Ce potentiel de champ commence par un puits de potentiel de haute amplitude jusqu'à des dizaines de millivolts d'amplitude qui provient de la décharge de la cellule de Mauthner, et qui est suivi de près par un potentiel positif, appelé potentiel hyperpolarisant extrinsèque ou EHP, qui est associé à l'activité de le réseau de rétroaction récurrente.
En raison de sa grande amplitude, chez certains animaux, la partie négative du potentiel de champ cellulaire de Mauthner peut être détectée jusqu'à plusieurs centaines de micromètres de la cellule elle-même. Les composantes positives du potentiel de champ sont les plus fortes dans la calotte axonale, atteignant des amplitudes de 45 mV chez les poissons rouges adultes. Avec une connaissance de ces propriétés du potentiel de champ, il est possible d'utiliser la surveillance du potentiel de champ comme moyen de trouver le corps cellulaire de Mauthner in vivo ou in vitro dans une préparation cérébrale entière, en déplaçant l'électrode d'enregistrement dans le cerveau postérieur , tout en étant à en même temps stimulant la moelle épinière , évoquant ainsi des potentiels d'action antidromique dans l'axone de la cellule de Mauthner.
Plasticité
Il a été démontré que l' application de sérotonine augmente les entrées inhibitrices vers la cellule M, tandis que l'application de dopamine augmente l'amplitude des composants chimiques et électriques des réponses nerveuses VIII via une activation médiée par la protéine G du récepteur D2 postsynaptique . Une LTP dépendante de l'activité peut être évoquée dans les cellules M par une stimulation à haute fréquence du nerf VIII. Étonnamment, cette LTP est médiée par la synapse électrique et est présumée impliquer une modification des canaux de jonction lacunaire . Une possibilité d'induction de LTP par des stimuli sensoriels in vivo et la preuve de la LTP d'entrées inhibitrices sur les cellules M ont également été démontrées.
La préférence spontanée dans la direction du virage chez les jeunes poissons rouges est corrélée au fait que l'une des cellules de Mauthner est plus grosse que l'autre. Il est possible de changer la préférence des poissons en les élevant dans des conditions facilitant les virages dans une direction précise ; ce changement s'accompagne d'un changement correspondant dans les tailles des cellules M.
Histoire de la recherche
La cellule de Mauthner a été identifiée pour la première fois par l'ophtalmologiste viennois Ludwig Mauthner dans le poisson téléostéen pour son circuit neuronal associé qui médie une réponse d'évasion appelée C-start ou C- startle pour éloigner le poisson d'un prédateur.
La cellule M est un système modèle dans le domaine de la neuroéthologie . Le système des cellules M a servi à des études neurophysiologiques et histologiques détaillées de la transmission synaptique et de la plasticité synaptique . Les études de Donald Faber et Henri Korn ont aidé à établir l' hypothèse d' une vésicule unique de transmission synaptique dans le SNC . Parmi les autres sujets de recherche importants qui ont été étudiés dans le système des cellules M, citons les études de Yoichi Oda et ses collègues sur la potentialisation inhibitrice à long terme et le conditionnement auditif de la réponse de sursaut, et les études d' Alberto Pereda et ses collègues sur la plasticité des synapses électriques . D'autres sujets de recherche étudiés dans le système des cellules M comprennent des études sur les réseaux neuronaux rachidiens et la régénération neuronale par Joe Fetcho et ses collègues, ainsi que la localisation des sons sous-marins et la biophysique du calcul dans des neurones uniques.
Les références
Lectures complémentaires
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