Mégalosaure -Megalosaurus

Mégalosaure Plage temporelle : Jurassique moyen , Bathonien , 166 Ma PréꞒ Ꞓ O S ré C P J J K Pg N ↓
Spécimens fossiles référés à M. bucklandii , Musée d' histoire naturelle de l' Université d' Oxford . L'affichage montre la plupart des séries de syntypes originales , y compris le dentaire lectotype , identifié par Buckland en 1824
Classement scientifique
Royaume:	Animalier
Phylum:	Chordonnées
Clade :	Dinosauria
Clade :	Saurischia
Clade :	Théropode
Famille:	† Mégalosauridés
Sous-famille :	† Mégalosaurinés
Genre:	† Mégalosaure Buckland, 1824
Espèce:	† M. bucklandii
Nom binomial
† Megalosaurus bucklandii Mantel , 1827
Synonymes
Megalosaurus bucklandi Mantell, 1827 Megalosaurus conybeari Ritgen, 1826 ( nomen oblitum ) Scrotum Humanum Brookes, 1763 ( nomen oblitum )

Megalosaurus (qui signifie "grand lézard", du grec μέγας , megas , qui signifie "grand", "grand" ou "grand" et σαῦρος , sauros , qui signifie "lézard") est un genre éteintde grands dinosaures théropodes carnivores de la période du Jurassique moyen ( étage bathonien , il y a 166 millions d'années) du sud de l' Angleterre . Bien que des fossiles d'autres régions aient été attribués au genre, les seuls vestiges certains de Megalosaurus proviennent de l' Oxfordshire et datent de la fin du Jurassique moyen .

Megalosaurus était, en 1824, le premier genre de dinosaure non aviaire à être nommé valablement. L' espèce type est Megalosaurus bucklandii , nommé en 1827. En 1842, Megalosaurus était l'un des trois genres sur lesquels Richard Owen a basé son Dinosauria . Sur les instructions d'Owen, un modèle a été créé comme l'un des dinosaures de Crystal Palace , ce qui a considérablement accru l'intérêt du public pour les reptiles préhistoriques. Plus de cinquante autres espèces seraient finalement classées sous le genre; Au début, c'était parce que si peu de types de dinosaures avaient été identifiés, mais la pratique s'est poursuivie même au XXe siècle après la découverte de nombreux autres dinosaures. Aujourd'hui, il est entendu qu'aucune de ces espèces supplémentaires n'était directement liée à M. bucklandii , qui est la seule véritable espèce de Megalosaurus . Parce qu'un squelette complet de celui-ci n'a jamais été trouvé, beaucoup de choses ne sont toujours pas claires sur sa construction.

Les premiers naturalistes qui ont enquêté sur Megalosaurus l'ont pris pour un gigantesque lézard de 20 mètres de long. En 1842, Owen a conclu qu'il ne mesurait pas plus de 9 mètres (30 pieds), debout sur des jambes droites. Il pensait toujours que c'était un quadrupède, cependant. Les scientifiques modernes, en comparant Megalosaurus avec ses parents directs chez les Megalosauridae , ont pu obtenir une image plus précise. Megalosaurus mesurait environ 6 mètres (20 pieds) et pesait environ 700 kilogrammes (1 500 livres). Il était bipède, marchant sur de solides membres postérieurs, son torse horizontal équilibré par une queue horizontale. Ses membres antérieurs étaient courts, mais très robustes. Megalosaurus avait une tête assez grosse, équipée de longues dents incurvées. C'était généralement un animal robuste et fortement musclé.

Découverte et dénomination

Vestiges d'avant 1766

En 1699, Edward Lhuyd a décrit ce qu'il croyait avoir été une dent de poisson (appelée Plectronites ), plus tard supposée faire partie d'une bélemnite , qui a été illustrée à côté de la dent holotype du sauropode " Rutellum impicatum " en 1699. Des études ultérieures ont révélé que le spécimen 1328 ( University of Oxford coll. #1328; perdu ?) était presque certainement une couronne dentaire appartenant à une espèce inconnue de Megalosaurus .

"Scrotum humain"

La couverture de l' Histoire naturelle de l'Oxfordshire de Robert Plot , 1677 (à droite). Illustration du tracé de l'extrémité inférieure du fémur surnommée "Scrotum humanum" (à gauche)

Megalosaurus a peut-être été le premier dinosaure non aviaire à être décrit dans la littérature scientifique. Le plus ancien fossile possible du genre, de la formation de calcaire de Taynton , était la partie inférieure d'un fémur , découvert au 17ème siècle. Il a été décrit à l'origine par Robert Plot comme un fémur d' éléphant de guerre romain , puis comme un géant biblique. Une partie d'un os a été récupérée de la formation calcaire de Taynton de la carrière de calcaire de Stonesfield , Oxfordshire en 1676. Sir Thomas Pennyson a donné le fragment à Robert Plot , professeur de chimie à l' Université d'Oxford et premier conservateur du musée Ashmolean , qui a publié une description. et illustration dans son histoire naturelle de l'Oxfordshire en 1676. C'était la première illustration d'un os de dinosaure publiée. Plot a correctement identifié l'os comme étant l'extrémité inférieure du fémur ou du fémur d'un gros animal et il a reconnu qu'il était trop gros pour appartenir à une espèce connue vivant en Angleterre. Il a donc d'abord conclu qu'il s'agissait du fémur d'un éléphant de guerre romain et plus tard d'un humain géant, comme ceux mentionnés dans la Bible. L'os a depuis été perdu, mais l'illustration est suffisamment détaillée pour que certains l'aient depuis identifié comme étant celui de Megalosaurus .

Il a également été avancé que cet os possible de Megalosaurus a reçu le tout premier nom d'espèce jamais appliqué à un dinosaure éteint. La gravure de Plot de l'os de Cornwell a de nouveau été utilisée dans un livre de Richard Brookes en 1763. Brookes, dans une légende, l'a appelé " Scrotum humanum ", comparant apparemment son apparence à une paire de " testicules humains ". Cependant, il est possible que l'attribution de ce nom provienne d'une erreur de l'illustrateur, et non de Richard Brookes. En 1970, le paléontologue Lambert Beverly Halstead a souligné que la similitude de Scrotum humanum avec un nom d'espèce moderne, un soi-disant " binôme " linnéen qui a deux parties, n'était pas une coïncidence. Linnaeus , le fondateur de la taxonomie moderne , avait au XVIIIe siècle non seulement conçu un système pour nommer les créatures vivantes, mais aussi pour classer les objets géologiques. Le livre de Brookes consistait à appliquer ce dernier système à des pierres curieuses trouvées en Angleterre. Selon Halstead, Brookes avait donc délibérément utilisé la nomenclature binomiale , et avait en fait indiqué le possible spécimen type d'un nouveau genre biologique. Selon les règles du Code international de nomenclature zoologique (ICZN), le nom Scrotum humanum avait en principe priorité sur Megalosaurus car il a été publié en premier. Que Brookes ait compris que la pierre ne représentait pas réellement une paire de testicules pétrifiés n'était pas pertinent. Le simple fait que le nom n'ait pas été utilisé dans la littérature ultérieure signifiait qu'il pouvait être retiré de la concurrence pour la priorité, car l'ICZN déclare que si un nom n'a jamais été considéré comme valide après 1899, il peut être fait un nomen oblitum , un invalide "nom oublié".

En 1993, après la mort de Halstead, son ami William AS Sarjeant a soumis une pétition à la Commission internationale de nomenclature zoologique pour supprimer formellement le nom Scrotum en faveur de Megalosaurus . Il a écrit que le supposé synonyme junior Megalosaurus bucklandii devrait devenir un nom conservé pour assurer sa priorité. Cependant, le secrétaire exécutif de l'ICZN de l'époque, Philip K. Tubbs, n'a pas considéré la pétition comme recevable, concluant que le terme "Scrotum humanum", publié simplement comme une étiquette pour une illustration, ne constituait pas la création valide. d'un nouveau nom et a déclaré qu'il n'y avait aucune preuve qu'il ait jamais été conçu comme tel. De plus, le fémur partiel était trop incomplet pour être définitivement référé à Megalosaurus et non à un théropode contemporain différent.

Les recherches de Buckland

Lithographie de William Buckland "Avis sur le Megalosaurus ou le grand lézard fossile de Stonesfield", 1824. La légende indique "l'extrémité antérieure de la mâchoire inférieure droite du Megalosaurus de Stonesfield près d'Oxford".

Au cours de la dernière partie du XVIIIe siècle, le nombre de fossiles dans les collections britanniques a rapidement augmenté. Selon une hypothèse publiée par l'historien des sciences Robert William Theodor Gunther en 1925, parmi eux se trouvait une mâchoire inférieure partielle de Megalosaurus , acquise en octobre 1797 par Christopher Pegge pour 10s.6d. et ajouté à la collection de l' école d'anatomie du collège Christ Church .

Au début du XIXe siècle, d'autres découvertes ont été faites. En 1815, John Kidd rapporta la découverte d'ossements de tétrapodes géants, toujours à la carrière de Stonesfield . Les couches qui s'y trouvent sont actuellement considérées comme faisant partie de la formation de calcaire de Taynton, datant du stade mi- bathonien de la période jurassique . Les ossements auraient été acquis par William Buckland , professeur de géologie à l'Université d'Oxford et doyen de Christ Church . Buckland a également étudié une mâchoire inférieure, selon Gunther celle achetée par Pegge. Buckland ne savait pas à quel animal appartenaient les os mais, en 1818, après les guerres napoléoniennes , l' anatomiste français Georges Cuvier visita Buckland à Oxford et se rendit compte qu'il s'agissait d'une créature géante ressemblant à un lézard . Buckland a étudié plus en détail les restes avec son ami William Conybeare qui, en 1821, les appelait le "énorme lézard". En 1822, Buckland et Conybeare, dans un article commun à inclure dans les Ossemens de Cuvier , avaient pour but de donner des noms scientifiques aux deux gigantesques créatures ressemblant à des lézards connues à l'époque : les restes trouvés près de Maastricht seraient nommés Mosasaurus - alors vu comme une terre- animal vivant – tandis que pour le lézard britannique Conybeare avait imaginé le nom Megalosaurus , du grec μέγας, megas , "grand". Cette année-là, une publication n'a pas eu lieu, mais le médecin James Parkinson a déjà annoncé en 1822 le nom de Megalosaurus , illustrant l'une des dents et révélant que la créature mesurait quarante pieds de long et huit pieds de haut. Il est généralement considéré que le nom en 1822 était encore un nomen nudum ("nom nu"). Buckland, poussé par un Cuvier impatient, continua à travailler sur le sujet en 1823, laissant sa future épouse Mary Morland fournir des dessins des ossements, qui devaient servir de base à l'illustration des lithographies . Enfin, le 20 février 1824, lors de la même réunion de la Geological Society of London au cours de laquelle Conybeare décrivit un spécimen très complet de Plesiosaurus , Buckland annonça officiellement Megalosaurus . Les descriptions des ossements dans les Transactions de la Geological Society , en 1824, constituent une publication valable du nom. Megalosaurus a été le premier genre de dinosaure non aviaire nommé; le premier dont les restes avaient été scientifiquement décrits avec certitude était Streptospondylus , en 1808 par Cuvier.

Vertèbre caudale référée, BMNH 9672. Le sommet de son épine neurale s'est rompu, ce qui aurait été environ deux fois plus long

En 1824, le matériel dont disposait Buckland consistait en un spécimen OUM J13505, un morceau de mâchoire inférieure droite avec une seule dent en éruption ; OUM J13577, une vertèbre dorsale postérieure ; OUM J13579, une vertèbre caudale antérieure ; OUM J13576, un sacrum de cinq vertèbres sacrées ; OUM J13585, une côte cervicale ; OUM J13580, une côte ; OUM J29881, un ilium du bassin , OUM J13563, un morceau de l' os pubien ; OUM J13565, une partie de l' ischion ; OUM J13561, un fémur et OUM J13572, la partie inférieure d'un deuxième métatarsien . Comme il le savait lui-même, ceux-ci n'appartenaient pas tous au même individu ; seul le sacrum était articulé. Parce qu'ils représentaient plusieurs individus, les fossiles décrits formaient une série de syntypes . Selon les normes modernes, parmi celles-ci, un seul spécimen doit être sélectionné pour servir de spécimen type sur lequel le nom est basé. En 1990, Ralph Molnar choisit le célèbre dentaire (partie avant de la mâchoire inférieure), OUM J13505 , comme tel lectotype . Parce qu'il n'était pas habitué au bassin profond des dinosaures, beaucoup plus grand que chez les reptiles typiques, Buckland a mal identifié plusieurs os, interprétant l'os pubien comme un péroné et confondant l'ischion avec une clavicule . Buckland a identifié l'organisme comme étant un animal géant appartenant aux Sauria - les Lézards, à l'époque considérés comme incluant les crocodiles - et il l'a placé dans le nouveau genre Megalosaurus , répétant une estimation de Cuvier selon laquelle les plus gros morceaux qu'il a décrits, indiquaient un animal de douze mètres de long dans la vie.

Étymologie

Buckland n'avait pas fourni de nom spécifique , ce qui n'était pas rare au début du XIXe siècle, lorsque le genre était encore considéré comme le concept le plus essentiel. En 1826, Ferdinand von Ritgen a donné à ce dinosaure un binôme complet, Megalosaurus conybeari , qui n'a cependant pas été beaucoup utilisé par les auteurs ultérieurs et est maintenant considéré comme un nomen oblitum . Un an plus tard, en 1827, Gideon Mantell a inclus Megalosaurus dans son étude géologique du sud-est de l'Angleterre et a attribué à l'espèce son nom binomial valide actuel, Megalosaurus bucklandii . Jusqu'à récemment, la forme Megalosaurus bucklandi était souvent utilisée, une variante publiée pour la première fois en 1832 par Christian Erich Hermann von Meyer - et parfois attribuée à tort à von Ritgen - mais le plus original M. bucklandii a la priorité.

Premières reconstructions

La reconstruction de 1854 à Crystal Palace Park guidée par Richard Owen présente Megalosaurus comme un quadrupède ; les reconstructions modernes le rendent bipède , comme la plupart des théropodes

La première reconstruction a été donnée par Buckland lui-même. Il considérait Megalosaurus comme un quadrupède. Il pensait qu'il s'agissait d'un « amphibien », c'est-à-dire d'un animal capable à la fois de nager dans la mer et de marcher sur terre. Généralement, dans son esprit, Megalosaurus ressemblait à un gigantesque lézard, mais Buckland avait déjà compris à la forme de la tête du fémur que les jambes n'étaient pas tant étendues que tenues plutôt droites. Dans la description originale de 1824, Buckland a répété l'estimation de taille de Cuvier selon laquelle Megalosaurus aurait fait quarante pieds de long avec le poids d'un éléphant de sept pieds de haut. Cependant, cela avait été basé sur les restes présents à Oxford. Buckland avait également été pressé de nommer son nouveau reptile par une visite qu'il avait faite à la collection de fossiles de Mantell, qui au cours de la conférence a annoncé avoir acquis un fémur fossile d'une ampleur énorme, deux fois plus long que celui qui vient d'être décrit. Aujourd'hui, on sait que cet os appartenait à Iguanodon , ou au moins à certains iguanodontidés , mais à l'époque les deux hommes supposaient que cet os appartenait également à Megalosaurus . Même en tenant compte des effets de l' allométrie , les animaux plus lourds ayant des os relativement plus robustes, Buckland a été contraint dans la version imprimée de sa conférence d'estimer la longueur maximale du Megalosaurus à soixante à soixante-dix pieds. L'existence de Megalosaurus a posé quelques problèmes à l' orthodoxie chrétienne , qui soutenait généralement que la souffrance et la mort n'étaient venues au monde que par le péché originel , ce qui semblait inconciliable avec la présence d'un gigantesque reptile dévorant au cours d'une phase pré-adamite de l'histoire. Buckland a rejeté la solution habituelle, que ces carnivores auraient été à l'origine des végétariens pacifiques, comme infantiles et a affirmé dans l'un des traités de Bridgewater que Megalosaurus avait joué un rôle bénéfique dans la création en mettant fin à la vie d'animaux vieux et malades, "pour diminuer l'agrégat quantité de souffrance animale ».

Représentation d' Édouard Riou en 1863 d' Iguanodon combattant Megalosaurus

Vers 1840, il devint à la mode en Angleterre d'épouser le concept de la transmutation des espèces dans le cadre d'un développement progressif général à travers le temps, tel qu'exprimé dans les travaux de Robert Chambers . En réaction, le 2 août 1841, Richard Owen lors d'une conférence à la British Association for the Advancement of Science affirma que certains groupes reptiliens préhistoriques avaient déjà atteint le niveau organisationnel des mammifères actuels, ce qui impliquait qu'il n'y avait eu aucun progrès. Owen a présenté trois exemples de ces reptiles de niveau supérieur : Iguanodon , Hylaeosaurus et Megalosaurus . Pour ceux-ci, le « modèle lézard » a été entièrement abandonné : ils auraient eu une posture droite et un métabolisme élevé. Cela signifiait également que les estimations de taille antérieures avaient été exagérées. En ajoutant simplement la longueur connue des vertèbres, au lieu d'extrapoler à partir d'un lézard, Owen est arrivé à une longueur totale du corps pour Megalosaurus de trente pieds. Dans la version imprimée de la conférence publiée en 1842, Owen réunit les trois reptiles en un groupe distinct : les Dinosauria. Megalosaurus était donc l'un des trois dinosaures originaux.

La restauration de Von Meyer de Megalosaurus d'avant 1897; le montrant bipède avec de longues épines neurales

En 1852, Benjamin Waterhouse Hawkins a été chargé de construire un modèle en béton grandeur nature de Megalosaurus pour l' exposition d'animaux préhistoriques au Crystal Palace Park à Sydenham, où il reste à ce jour. Hawkins a travaillé sous la direction d'Owen et la statue reflétait les idées d'Owen selon lesquelles Megalosaurus aurait été un quadrupède ressemblant à un mammifère. La sculpture de Crystal Palace Park montre une bosse bien visible sur les épaules et il a été suggéré que cela a été inspiré par un ensemble de hautes épines vertébrales acquises par Owen au début des années 1850. Aujourd'hui, ils sont considérés comme un genre distinct Becklespinax , mais Owen les a référés à Megalosaurus . Les modèles de l'exposition ont sensibilisé le grand public pour la première fois, du moins en Angleterre, à l'existence d'anciens reptiles.

La présomption selon laquelle les dinosaures carnivores, comme Megalosaurus , étaient des quadrupèdes a été contestée pour la première fois par la découverte de Compsognathus en 1859. Cependant, c'était un très petit animal, dont l'importance pour les formes gigantesques pouvait être niée. En 1870, près d'Oxford, le spécimen type d' Eustreptospondylus a été découvert - le premier squelette raisonnablement intact d'un grand théropode. Il était clairement bipède. Peu de temps après, John Phillips a créé la première exposition publique d'un squelette de théropode à Oxford, en disposant les os connus de Megalosaurus , maintenus par des évidements dans des feuilles de carton, dans une position plus ou moins naturelle. Au cours des années 1870, les découvertes nord-américaines de grands théropodes, comme Allosaurus , ont confirmé qu'ils étaient bipèdes. L' exposition du musée d'histoire naturelle de l'Université d'Oxford contient la plupart des spécimens de la description originale de Buckland.

Découvertes ultérieures de Megalosaurus bucklandii

Réplique d'empreintes de théropodes attribuées à Megalosaurus

Les carrières de Stonesfield, qui ont été exploitées jusqu'en 1911, ont continué à produire des fossiles de Megalosaurus bucklandii , principalement des os isolés du bassin et des membres postérieurs. Les vertèbres et les os du crâne sont rares. En 2010, Roger Benson a compté un total de 103 spécimens du Stonesfield Slate, à partir d'un minimum de sept individus. La question de savoir si ce matériel ne représente qu'un seul taxon a été controversée . En 2004, Julia Day et Paul Barrett ont affirmé qu'il y avait deux morphotypes présents, basés sur de petites différences dans les fémurs. En 2008, Benson a favorisé cette idée, mais en 2010 a conclu que les différences étaient illusoires. Un fragment de maxillaire, spécimen OUM J13506, a été, en 1869, attribué par Thomas Huxley , à M. bucklandii . En 1992 , Robert Thomas Bakker a affirmé qu'il représentait un membre des Sinraptoridae ; en 2007, Darren Naish pensait qu'il s'agissait d'une espèce distincte appartenant aux Abelisauroidea . En 2010, Benson a souligné que le fragment était fondamentalement impossible à distinguer des autres maxilles connues de M. bucklandii , auxquelles il n'avait en fait pas été comparé par les autres auteurs.

Fémur référé en France

Outre les découvertes dans la formation de calcaire de Taynton, en 1939, Sidney Hugh Reynolds a fait référence à des restes de Megalosaurus qui avaient été trouvés dans l'ancienne formation de calcaire de Chipping Norton datant du début du Bathonien, une trentaine de dents et d'os simples. Bien que la disparité d'âge rende problématique l'hypothèse d'une identité avec Megalosaurus bucklandii , en 2009, Benson n'a pu établir aucune différence anatomique pertinente avec M. bucklandii parmi les restes trouvés sur un site, la New Park Quarry, et a donc affirmé la référence à cette espèce. . Cependant, dans un autre site, la carrière d'Oakham, le matériau contenait un os, un ilium, qui était clairement différent.

Parfois, des traces de fossiles ont été rapportées à Megalosaurus ou à l' ichnogenre Megalosauripus . En 1997, un célèbre groupe d'empreintes fossilisées ( ichnites ) a été découvert dans une carrière de calcaire à Ardley , à vingt kilomètres au nord-est d'Oxford. On pensait qu'ils avaient été fabriqués par Megalosaurus et peut-être aussi certains laissés par Cetiosaurus . Il existe des répliques de certaines de ces empreintes de pas, placées sur la pelouse du musée d'histoire naturelle de l'université d'Oxford . Une piste était celle d'un théropode accélérant de la marche à la course. Selon Benson, de telles références sont improuvables, car les pistes ne montrent aucun trait unique au Megalosaurus . Ils devraient certainement être limités aux trouvailles qui ont le même âge que Megalosaurus bucklandii .

Les découvertes de sites hors d'Angleterre, en particulier en France, ont été rapportées au XIXe et au XXe siècle à M. bucklandii . En 2010, Benson les considérait comme clairement différents ou trop fragmentaires pour établir une identité.

La description

Comparaison de taille (humain en bleu, lectotype en rose, plus grand spécimen en rouge)

Depuis les premières découvertes, de nombreux autres os de Megalosaurus ont été récupérés ; cependant, aucun squelette complet n'a encore été trouvé. Par conséquent, les détails de son apparence physique ne peuvent pas être certains. Cependant, une ostéologie complète de tout le matériel connu a été publiée en 2010 par Benson.

Taille et carrure générale

Schéma montrant les os connus ; avec le matériel lectotype et paralectotype en blanc, et les éléments d'autres spécimens en bleu

Traditionnellement, la plupart des textes, suivant l'estimation d'Owen de 1841, donnent une longueur de corps de trente pieds ou neuf mètres pour Megalosaurus . L'absence d'une série vertébrale dorsale articulée rend difficile la détermination d'une taille exacte. David Bruce Norman en 1984 pensait que Megalosaurus mesurait sept à huit mètres de long. Gregory S. Paul en 1988 a estimé provisoirement le poids à 1,1 tonne, étant donné un fémur de soixante-seize centimètres de long. La tendance au début du XXIe siècle à limiter le matériel au lectotype a inspiré des estimations encore plus basses, sans tenir compte des valeurs aberrantes d'identité incertaine. Paul en 2010 a déclaré que Megalosaurus mesurait six mètres de long et sept cents kilogrammes de poids. Cependant, la même année, Benson a affirmé que Megalosaurus , bien que de taille moyenne, était toujours parmi les plus grands théropodes du Jurassique moyen. Le spécimen BMNH 31806, un fémur de 803 millimètres de long, indiquerait un poids corporel de 943 kilogrammes, en utilisant la méthode d'extrapolation de JF Anderson - laquelle méthode, optimisée pour les mammifères, tend à sous-estimer les masses de théropodes d'au moins un tiers. De plus, le spécimen de fémur OUM J13561 a une longueur d'environ quatre-vingt-six centimètres.

Hanche, fémur et sacrum

En général, Megalosaurus avait la constitution typique d'un grand théropode. Il était bipède, le torse horizontal étant équilibré par une longue queue horizontale. Les membres postérieurs étaient longs et forts avec trois orteils porteurs de poids orientés vers l'avant, les membres antérieurs relativement courts mais exceptionnellement robustes et portant probablement trois doigts. Étant un carnivore , sa grande tête allongée portait de longues dents en forme de poignard pour trancher la chair de sa proie. Le squelette de Megalosaurus est hautement ossifié, indiquant un animal robuste et musclé, bien que la partie inférieure de la jambe ne soit pas aussi lourdement bâtie que celle de Torvosaurus , un proche parent.

Crâne et mâchoires inférieures

Dent référée de M. bucklandii

Le crâne de Megalosaurus est mal connu. Les éléments de crâne découverts sont généralement assez gros par rapport au reste du matériel. Cela peut être une coïncidence ou indiquer que Megalosaurus avait une tête inhabituellement grosse. Le prémaxillaire n'est pas connu, ce qui rend impossible de déterminer si le profil du museau était courbe ou rectangulaire. Un museau plutôt trapu est suggéré par le fait que la branche antérieure du maxillaire était courte. Dans la dépression autour de la fenêtre antorbitaire à l'avant, on peut voir un plus petit évidement non perforant qui est probablement homologue à la fenêtre maxillaire . Le maxillaire porte treize dents. Les dents sont relativement grandes, avec une longueur de couronne pouvant atteindre sept centimètres. Les dents sont soutenues par derrière par de hautes plaques interdentaires triangulaires non fusionnées. Les tranchants portent dix-huit à vingt denticules par centimètre. La formule dentaire est probablement 4, 13–14/13–14. L' os jugal est pneumatisé, percé d'un grand foramen en direction de la fenêtre antorbitaire. Il a probablement été creusé par une excroissance d'un sac aérien dans l' os nasal . Un tel niveau de pneumatisation du jugal n'est pas connu des autres mégalosauridés et pourrait représenter une autapomorphie distincte .

Moulage de la mâchoire inférieure

La mâchoire inférieure est plutôt robuste. Il est également droit en vue de dessus, sans grande expansion à l'extrémité de la mâchoire, suggérant que les mâchoires inférieures par paire, la mandibule , étaient étroites. Plusieurs traits identifiés en 2008 comme des autapomorphies, se sont révélés plus tard avoir été le résultat de dommages. Cependant, une combinaison unique de traits est présente dans la large rainure longitudinale sur le côté externe (partagée avec Torvosaurus ), la petite troisième dent dentaire et un canal vasculaire, sous la rangée de plaques interdentaires, qui n'est fermé qu'à partir de la cinquième position de la dent. À partir de. Le nombre de dents dentaires était probablement de treize ou quatorze, bien que les spécimens endommagés conservés montrent au plus onze alvéoles dentaires. Les plaques interdentaires ont des faces internes lisses, alors que celles du maxillaire sont rainurées verticalement ; la même combinaison est montrée par Piatnitzkysaurus . Le surangulaire n'a pas de plateau osseux, ni même de crête, sur sa face externe. Il y a latéralement une ouverture ovale présente devant l'articulation de la mâchoire, un foramen surangulaire postérieur , mais un deuxième foramen surangulaire antérieur à l'avant de celui-ci fait défaut.

Colonne vertébrale

OUM J13576, un sacrum articulé

Bien que les nombres exacts soient inconnus, la colonne vertébrale de Megalosaurus était probablement divisée en dix vertèbres cervicales, treize vertèbres dorsales, cinq vertèbres sacrées et cinquante à soixante vertèbres caudales, comme c'est souvent le cas pour les tétanures basales .

Le matériau Stonesfield Slate ne contient pas de vertèbres cervicales ; mais une seule vertèbre cervicale antérieure cassée est connue de la New Park Quarry, spécimen BMNH R9674. La cassure révèle de grandes chambres à air internes. La vertèbre est également fortement pneumatisée, avec de grands pleurocoels , des excavations pneumatiques, sur ses côtés. La face arrière du centrum est fortement concave. Les côtes du cou sont courtes. Les vertèbres dorsales avant sont légèrement opisthocèles , avec des facettes centrales avant convexes et des facettes centrales arrière concaves. Ils sont également profondément carénés, la crête sur la face inférieure représentant environ 50% de la hauteur centrale totale. Les dorsales avant ont peut-être un pleurocèle au-dessus de la diapophyse , le processus articulaire des côtes inférieures. Les vertèbres dorsales postérieures, selon Benson, ne sont pas pneumatisées. Ils sont légèrement amphicèles, avec des facettes centrales creuses. Ils ont des processus articulaires secondaires, formant un complexe hyposphène - hypantrum , l'hyposphène ayant une section transversale triangulaire. La hauteur des épines dorsales des dorsales arrière est inconnue, mais une épine haute sur une vertèbre caudale du matériau de New Park Quarry, spécimen BMNH R9677, suggère la présence d'une crête sur la région de la hanche. Les épines des cinq vertèbres du sacrum forment une plaque supraneurale, fusionnée au sommet. Les dessous des vertèbres sacrées sont arrondis mais le deuxième sacré est caréné; normalement c'est le troisième ou le quatrième sacré ayant une crête. Les vertèbres sacrées ne semblent pas être pneumatisées mais ont des excavations à leurs côtés. Les vertèbres caudales sont légèrement amphicèles, avec des facettes centrales creuses à l'avant et à l'arrière. Ils ont des excavations sur leurs côtés et une rainure longitudinale sur la face inférieure. Les épines neurales de la base de la queue sont fines et hautes transversalement, représentant plus de la moitié de la hauteur vertébrale totale.

Squelette appendiculaire

Lithographie du fémur, vue postérieure (gauche) et médiale (droite). Travail de James Erxleben dans les années 1800

L' omoplate ou l' omoplate est courte et large, sa longueur d'environ 6,8 fois la largeur minimale; c'est un trait rare et basal au sein de Tetanurae. Son sommet s'incurve légèrement vers l'arrière en vue latérale. Sur le côté extérieur inférieur de la lame, une large crête est présente, allant juste en dessous de l'articulation de l'épaule jusqu'à environ la mi-longueur où elle se confond progressivement avec la surface de la lame. Le bord médian avant sur environ 30% de sa longueur est aminci formant une crête légèrement saillante. L'omoplate constitue environ la moitié de l'articulation de l'épaule, qui est orientée obliquement latéralement et vers le bas. La coracoïde est dans tous les spécimens connus fusionnée avec l'omoplate en un scapulocoracoïde , sans suture visible . La coracoïde en tant que telle est une plaque osseuse ovale, dont le côté le plus long est attaché à l'omoplate. Il est percé d'un grand foramen ovale mais le bossage habituel pour la fixation des muscles du bras supérieur fait défaut.

L' humérus est très robuste avec des extrémités supérieures et inférieures fortement élargies. Le spécimen d'humérus OUMNH J.13575 a une longueur de 388 millimètres. La circonférence de sa tige équivaut à environ la moitié de la longueur totale de l'humérus. La tête de l'humérus continue à l'avant et à l'arrière en gros bossages, formant ensemble une plaque osseuse massive. Sur la face externe avant de l'arbre, une grande crête deltopectorale triangulaire est présente, l'attachement du Musculus pectoralis major et du Musculus deltoideus . Il couvre environ la moitié supérieure de la longueur de la tige, son sommet étant plutôt bas. Le cubitus est extrêmement robuste, pour sa taille absolue plus fortement construit que chez tout autre membre connu des Tetanurae. Le seul spécimen connu, BMNH 36585, a une longueur de 232 millimètres et une circonférence de tige minimale de 142 millimètres. Le cubitus est droit en vue de face et possède un gros olécrâne , le processus de fixation du muscle triceps brachial . Le rayon , le poignet et la main sont inconnus.

Lithographie de l'Ilium. Travail des années 1800 dessiné par James Erxleben

Dans le bassin, l' ilium est long et bas, avec un profil supérieur convexe. Sa lame antérieure est triangulaire et plutôt courte ; à l'avant, il y a un petit point tombant, séparé par une encoche du pédoncule pubien. La lame arrière est à peu près rectangulaire. La face externe de l'ilium est concave, servant de surface de fixation pour le Musculus iliofemoralis , le muscle principal de la cuisse. Au-dessus de l'articulation de la hanche, sur cette surface, une crête verticale basse est présente avec des rainures verticales bien visibles. Le bas de la lame postérieure est creusé par un creux étroit mais profond formant un plateau osseux pour la fixation du Musculus caudofemoralis brevis . La face externe de la lame arrière ne correspond pas à la face interne, qui peut donc être vue comme une "lame médiale" distincte qui, vue de côté, est visible à deux endroits : dans le coin entre la face externe et le pédoncule ischiatique et comme une petite surface derrière l'extrême pointe arrière du côté extérieur de la lame arrière. L'os pubien est droit. Les os pubiens des deux moitiés du bassin sont reliés par d'étroites jupes osseuses qui partaient d'une position plutôt haute sur la face arrière et se poursuivaient vers le bas jusqu'à un point bas sur la face avant de la tige. L'ischion est en forme de S en vue de côté, montrant au point de transition entre les deux courbures un bossage rugueux sur le côté extérieur. Sur le bord antérieur de la diaphyse ischiatique, un processus obturateur est présent sous la forme d'une crête basse, à son sommet séparé de la diaphyse par une encoche. Au-dessous, cette crête se poursuit dans une jupe osseuse exceptionnellement épaisse à l'arrière interne de la tige, couvrant plus de la moitié de sa longueur. Vers l'extrémité du fût, cette jupe se confond progressivement avec lui. L'arbre se termine finalement par un "pied" important avec un profil inférieur convexe.

Tibia et métatarsiens

Le fémur est droit en vue de face. Vu de la même direction sa tête est perpendiculaire au fût, vue de dessus elle est orientée de 20° vers l'avant. Le grand trochanter est relativement large et séparé du robuste petit trochanter devant lui, par une fissure. À la base avant du petit trochanter, un trochanter accessoire bas est présent. À l'extrémité inférieure du fémur, un avant distinct, extenseur, rainure sépare les condyles . Sur la face interne supérieure de cette rainure, une zone rugueuse est présente et se poursuit vers l'intérieur dans une crête longitudinale, un trait typique de mégalosauroïde. Le tibia , ou tibia , est relativement droit, légèrement incurvé vers l'intérieur. Au-dessous, son arbre s'aplatit progressivement d'avant en arrière, ce qui donne une section généralement ovale. Sur environ un huitième de sa longueur, l'extrémité antérieure inférieure de la tige est couverte par une branche verticale de l' astragale . Du pied, seuls les deuxième, troisième et quatrième métatarsiens sont connus, les éléments osseux qui étaient reliés aux trois orteils porteurs. Ils sont droits et robustes, montrant des fosses ligamentaires sur leurs côtés inférieurs. Le troisième métatarsien n'a pas de condyles clairs à son extrémité inférieure, ce qui donne une articulation plus flexible, permettant un minimum de mouvement horizontal. La face interne supérieure du troisième métatarsien porte une crête unique qui s'insère dans une rainure le long de la face externe supérieure du deuxième métatarsien, provoquant une connexion plus étroite.

Diagnostic

Restauration de Megalosaurus , avec une tête pour la plupart hypothétique

Pendant des décennies après sa découverte, le Megalosaurus a été considéré par les chercheurs comme le grand dinosaure carnivore définitif ou typique. En conséquence, il a commencé à fonctionner comme un «taxon de poubelle», et de nombreux dinosaures carnivores grands ou petits d'Europe et d'ailleurs ont été attribués au genre. Cela a lentement changé au cours du XXe siècle, lorsqu'il est devenu courant de restreindre le genre aux fossiles trouvés dans le Jurassique moyen de l'Angleterre. Une restriction supplémentaire s'est produite à la fin du 20e et au début du 21e siècle, des chercheurs tels que Ronan Allain et Dan Chure suggérant que les fossiles de Stonesfield Slate appartenaient peut-être à plusieurs espèces de dinosaures théropodes, peut-être pas directement liées. Des recherches ultérieures ont semblé confirmer cette hypothèse, et le genre Megalosaurus et l'espèce M. bucklandii sont devenus généralement considérés comme limités au taxon ayant produit le lectotype, le dentaire de la mâchoire inférieure. De plus, plusieurs chercheurs n'ont trouvé aucune caractéristique dans cette mâchoire qui pourrait être utilisée pour distinguer Megalosaurus de ses parents, ce qui signifierait que le genre était un nomen dubium . Cependant, une étude approfondie de Roger Benson et ses collègues en 2008, et plusieurs analyses connexes publiées les années suivantes, ont renversé le consensus précédent en identifiant plusieurs autapomorphies , ou caractéristiques distinctives uniques, dans la mâchoire inférieure qui pourraient être utilisées pour séparer le mégalosaure des autres mégalosauridés. .

Divers traits distinctifs de la mâchoire inférieure ont été établis. La rainure longitudinale sur la surface externe du dentaire est large. La troisième cavité dentaire du dentaire n'est pas agrandie. Vu de dessus, le dentaire est droit sans pointe de mâchoire élargie. Les plaques interdentaires, renforçant les dents par derrière, de la mâchoire inférieure sont hautes. Benson a également conclu qu'il serait plus parcimonieux de supposer que le matériau Stonesfield Slate représente une seule espèce. Si tel est le cas, plusieurs traits distinctifs supplémentaires peuvent être observés dans d'autres parties du squelette. La crête verticale basse sur le côté externe de l'ilium, au-dessus de l'articulation de la hanche, présente des rainures verticales parallèles. Les jupes osseuses entre les diaphyses des ischions sont épaisses et se touchent en formant une surface presque plane. Il y a un bossage présent sur le côté extérieur inférieur de la tige de l'ischion avec une surface rugueuse. Le dessous de la deuxième vertèbre sacrée a une quille longitudinale angulaire. Une crête sur la face supérieure du troisième métatarsien reliée à une rainure sur le côté du deuxième métatarsien. Le milieu du bord avant de l'omoplate forme une fine crête.

Phylogénie

Tibia référé, vue latérale (gauche), vue postérieure (droite). Lithographie dessinée par James Erxleben au XIXe siècle

En 1824, Buckland attribua Megalosaurus à la Sauria, supposant au sein de la Sauria une affinité étroite avec les lézards modernes, plus qu'avec les crocodiles. En 1842, Owen fit de Megalosaurus l'un des trois premiers genres placés dans le Dinosauria . En 1850, le prince Charles Lucien Bonaparte créa une famille distincte de Megalosauridae avec Megalosaurus comme genre type . Pendant longtemps, les relations précises de Megalosaurus sont restées vagues. Il était considéré comme un membre "primitif" de la Carnosauria , le groupe dans lequel la plupart des grands théropodes étaient réunis.

À la fin du 20e siècle, la nouvelle méthode de cladistique a permis pour la première fois de calculer exactement à quel point divers taxons étaient liés les uns aux autres. En 2012, Matthew Carrano et al. a montré que Megalosaurus était l' espèce sœur de Torvosaurus au sein des Megalosaurinae , donnant ce cladogramme :

Paléobiologie

Côtes et éléments pelviens. Le fragment de côte gauche montre une fracture cicatrisée sous la base du capitule . Travail des années 1800 dessiné par James Erxleben

Vivant dans ce qui est aujourd'hui l'Europe, au cours de la période jurassique (il y a ~ 201 à ~ 145 millions d'années), Megalosaurus a peut-être chassé des stégosaures et des sauropodes . Les descriptions répétées au XIXe et au début du XXe siècle de Megalosaurus chassant l' Iguanodon (un autre des premiers dinosaures nommés) à travers les forêts qui couvraient alors le continent sont maintenant connues pour être inexactes, car les squelettes d' Iguanodon se trouvent dans des formations beaucoup plus jeunes du Crétacé inférieur. Les seuls spécimens appartenant à Megalosaurus bucklandii proviennent du Bathonien inférieur/moyen de l'Oxfordshire et du Gloucestershire. Aucun matériel provenant de l'extérieur des formations bathoniennes d'Angleterre ne peut être référé au Megalosaurus . Il vivait aux côtés des théropodes Cruxicheiros , Iliosuchus et Streptospondylus , et des sauropodes Cardiodon , Cetiosaurus et peut - être Cetiosauriscus . Le ptérosaure Rhamphocephalus et des restes indéterminés de sauropodes et d'ornithopodes ont également été trouvés aux côtés de fossiles de Megalosaurus .

Benson en 2010 a conclu de sa taille et de sa distribution commune que le Megalosaurus était le prédateur suprême de son habitat . Il a vu l'absence de Cetiosaurus sur le Massif armoricain français comme une indication que le Megalosaurus ne vivait pas non plus sur cette île et était limité au Massif Londres-Brabant .

Paléopathologie

Une côte de Megalosaurus figurée en 1856 et 1884 par Sir Richard Owen a une tache enflée pathologique près de la base de son processus capitulaire . La tache enflée semble avoir été causée par une fracture cicatrisée et se situe au point où elle se serait articulée avec sa vertèbre.

Espèces et synonymes

À la fin du XIXe siècle, Megalosaurus était considéré comme le dinosaure carnivore typique. Si des restes étaient trouvés qui n'étaient pas jugés suffisamment distincts pour justifier un genre distinct, souvent des dents uniques, ceux-ci étaient classés sous Megalosaurus , qui commençait ainsi à fonctionner comme un taxon de poubelle , une sorte de genre par défaut. Finalement, Megalosaurus contenait plus d'espèces que tout autre genre de dinosaure non aviaire, la plupart d'entre elles d'une validité douteuse. Au cours du XXe siècle, cette pratique a été progressivement abandonnée; mais les scientifiques découvrant des théropodes qui avaient été classés par erreur dans un groupe d'animaux différent dans la littérature plus ancienne, se sentaient toujours obligés de les renommer, choisissant à nouveau Megalosaurus comme nom générique par défaut.

Espèce nommée au 19ème siècle

Dentaire avec dents de remplacement, trouvé en 1851 et en 1857 par Owen référé au Megalosaurus , mais aujourd'hui perdu. Illustration des années 1800 par James Erxleben

Tapez les dents dentaires et visées. Restauration des années 1800 par James Erxleben

En 1857, Joseph Leidy rebaptisa Deinodon horridus (Leidy, 1856) en Megalosaurus horridus , "l'effrayant", un genre basé sur les dents. En 1858, Friedrich August Quenstedt nomma Megalosaurus cloacinus , d'après une probable dent de théropode du Trias tardif trouvée près de Bebenhausen , spécimen SMNH 52457. C'est un nomen dubium . En 1869 , Eugène Eudes-Deslongchamps nomma Megalosaurus insignis , le "significatif", d'après une dent de théropode trouvée près de La Hève en Normandie qui mesurait douze centimètres de long, un tiers de plus que les dents de M. bucklandii . Le nom resta d'abord un nomen nudum , mais une description fut fournie, en 1870, par Gustave Lennier . Aujourd'hui, il est considéré comme un nomen dubium , membre indéterminé des Théropodes, le spécimen ayant en 1944 été détruit par un bombardement. En 1870, Jean-Baptiste Greppin nomme Megalosaurus meriani d'après le spécimen MH 350, une dent prémaxillaire trouvée près de Moutier et faisant partie de la collection de Peter Merian . Aujourd'hui, cela est soit appelé Amanzia , Ceratosaurus , soit considéré comme un nomen dubium , un membre indéterminé de la Ceratosauria . En 1871, Emanuel Bunzel nomme les restes trouvés près de Schnaitheim Megalosaurus schnaitheimi . C'est un nomen nudum , les fossiles appartenant peut - être à Dakosaurus maximus . En 1876, J. Henry, professeur de sciences à Besançon , dans une thèse publiée, nomme quatre dents de dinosaure possibles du Trias supérieur trouvées près de Moissey Megalosaurus obtusus , "le émoussé". C'est un nomen dubium , peut - être un théropode ou un archosaure prédateur indéterminé . En 1881, Harry Govier Seeley a nommé deux dents de théropodes possibles trouvées en Autriche Megalosaurus pannoniensis . Le nom spécifique fait référence à la Pannonie . C'est un nomen dubium , probablement un membre indéterminé des Dromaeosauridae ou Tyrannosauroidea . En 1883, Seeley nomma Megalosaurus bredai , basé sur un fémur, spécimen BMNH 42997 trouvé près de Maastricht, aux Pays- Bas . Le nom spécifique honore Jacob Gijsbertus Samuël van Breda . En 1932, cela a été fait un genre séparé Betasuchus par Friedrich von Huene .

En 1882, Henri-Émile Sauvage nomme des restes retrouvés à Louppy-le-Château , dents et vertèbres du Crétacé inférieur, Megalosaurus superbus , "le fier". En 1923, cela devint le genre Erectopus . En 1884/1885, Wilhelm Barnim Dames , à partir du spécimen UM 84, une dent du Crétacé inférieur, nomme Megalosaurus dunkeri , nom spécifique honorant Wilhelm Dunker . En 1923, cela a été fait un genre distinct Altispinax . En 1885, Joseph Henri Ferdinand Douvillé renomma Dakosaurus gracilis Quenstedt 1885 en Megalosaurus gracilis . Aujourd'hui, le changement de nom est généralement rejeté. En 1889, Richard Lydekker nomma Megalosaurus oweni , le nom spécifique honorant Owen, basé sur une série de métatarsiens du Crétacé inférieur, spécimen BMNH R2556. En 1991, cela a été fait un genre distinct Valdoraptor . En 1892, Edward Drinker Cope a renommé Ceratosaurus nasicornis Marsh 1884 en Megalosaurus nasicornis . Cela avait été largement motivé par le désir d'ennuyer son rival Othniel Charles Marsh et le nom n'a trouvé aucune acceptation. En 1896, Charles Jean Julien Depéret nomme Megalosaurus crenatissimus , « le très crénelé », d'après des vestiges du Crétacé supérieur retrouvés à Madagascar . En 1955, ce genre est devenu Majungasaurus . Le nom générique Laelaps , utilisé par Cope pour désigner un théropode, avait été préoccupé par un acarien . Marsh avait donc fourni le nom de remplacement Dryptosaurus , mais Henry Fairfield Osborn , partisan de Cope, rejeta ce remplacement et renomma ainsi en 1898 Laelaps aquilunguis Cope 1866 en Megalosaurus aquilunguis .

Espèce nommée au XXe siècle

Griffe de Megalosaurus lonzeensis

En 1901, le baron Franz Nopcsa a renommé Laelaps trihedrodon Cope 1877 en Megalosaurus trihedrodon . Dans la même publication, Nopcsa a renommé Poekilopleuron valens Leidy 1870 en Megalosaurus valens ; cela représente probablement du matériel fossile d ' Allosaurus . En 1902, Nopcsa nomma Megalosaurus hungaricus d'après deux dents trouvées en Transylvanie , alors partie du Royaume de Hongrie . Les spécimens, MAFI ob. 3106, ont ensuite été perdus. Il représente un théropode indéterminé. En 1903, Louis Dollo nomma Megalosaurus lonzeensis d'après une griffe manuelle trouvée près de Lonzee en Belgique . Il avait signalé cette griffe pour la première fois en 1883, et par conséquent, certaines sources indiquent par erreur cette année comme date de la dénomination. Il représente peut-être un membre des Noasauridae , ou un membre indéterminé des Coelurosauria . En 1907/1908, von Huene a renommé Streptospondylus cuvieri Owen 1842, basé sur une vertèbre partielle actuellement perdue, en Megalosaurus cuvieri . Ceci est aujourd'hui considéré comme un nomen dubium , un membre indéterminé des Tetanurae. En 1909, Richard Lydekker a nommé Megalosaurus woodwardi , basé sur un maxillaire avec dent, spécimen BMNH 41352. Ceci est aujourd'hui considéré comme un nomen dubium , un membre indéterminé du Theropoda.

En 1910, Arthur Smith Woodward nomma Megalosaurus bradleyi d'après un crâne du Jurassique moyen, le nom spécifique honorant le collectionneur F. Lewis Bradley. En 1926, cela a été fait un genre distinct Proceratosaurus . En 1920, Werner Janensch nomma Megalosaurus ingens , "l'énorme", d'après le spécimen MB R 1050, une dent de douze centimètres de long provenant de l'Afrique orientale allemande . Il représente peut-être un grand membre des Carcharodontosauridae ; Carrano ea le considérait comme un membre indéterminé des Tetanurae. M. ingens est maintenant considéré comme un spécimen de Torvosaurus . En 1923, von Huene renomma Poekilopleuron bucklandii Eudes-Deslongchamps 1838 en Megalosaurus poikilopleuron . Aujourd'hui, le genre Poekilopleuron est généralement considéré comme valide. Dans la même publication, von Huene a nommé deux espèces supplémentaires de Megalosaurus . Le premier était Megalosaurus parkeri , son nom spécifique honorant William Kitchen Parker et basé sur un bassin, des os de jambes et des vertèbres du Crétacé supérieur. Cela a été transformé en genre distinct Metriacanthosaurus en 1964. Le second était Megalosaurus nethercombensis , nommé d'après sa provenance de Nethercombe et basé sur deux dentaires, des os de jambe, un bassin et des vertèbres du Jurassique moyen, que von Huene lui-même en 1932 a fait le genre distinct Magnosaure . En 1925, Depéret, basé sur deux dents d' Algérie , nomme Megalosaurus saharicus . En 1931/1932, cela devint le genre distinct Carcharodontosaurus . En 1956, von Huene a nommé par erreur la même espèce que Megalosaurus africanus , avec l'intention de la baser sur des restes du Maroc mais en se référant aux dents algériennes ; cela implique que M. africanus est un synonyme objectif plus récent de M. saharicus . En 1926, von Huene nomma Megalosaurus lydekkeri , son nom spécifique honorant Richard Lydekker, basé sur BMNH 41352, c'est à dire le même spécimen qui avait déjà fait l' holotype de M. woodwardi (Lydekker, 1909). Cela implique que M. lydekkeri est un synonyme objectif junior de M. woodwardi . Il est également considéré comme un nomen dubium . Dans la même publication, von Huene a nommé Megalosaurus terquemi d'après trois dents trouvées près de Hettingen , son nom spécifique honorant Olry Terquem . Il est considéré comme un nomen dubium , le matériau fossile représentant probablement un membre du Phytosauria ou un autre archosaure. En 1932, un ouvrage de von Huene mentionne un Megalosaurus (Magnosaurus) woodwardi , synonyme de Magnosaurus woodwardi nommé dans le même livre. Son spécimen type diffère de l'ancien Megalosaurus woodwardi (Lydekker, 1909), les deux noms ne sont pas synonymes. En 1954 , Samuel Welles nomma Megalosaurus wetherilli . Cette espèce a la particularité d'être basée sur un squelette assez complet, trouvé en Arizona , du Jurassique inférieur. Son nom spécifique honore John Wetherill. En 1970, Welles en a fait le genre distinct Dilophosaurus . En 1955, Albert-Félix de Lapparent a nommé Megalosaurus mersensis sur la base d'une série de vingt-trois vertèbres trouvées près de Tizi n'Juillerh dans une couche de la Formation d'El Mers au Maroc. Cela représente probablement un membre de la Mesosuchia . En 1956, Alfred Sherwood Romer renomma Aggiosaurus nicaeensis Ambayrac 1913, d'après une mâchoire inférieure trouvée près de Nice , sous l'autorité de von Huene en Megalosaurus nicaeensis . À l'origine, il avait été considéré comme un crocodilien; l'avis actuel le confirme. En 1957, de Lapparent a nommé Megalosaurus pombali sur la base de trois dents trouvées près de Pombal dans le Jurassique du Portugal . Aujourd'hui, il est considéré comme un nomen dubium , un membre indéterminé des Théropodes.

En 1965, Oskar Kuhn a renommé Zanclodon silesiacus Jaekel 1910 en Megalosaurus? silesiacus . C'est un nomen dubium basé sur la dent d'un archosaure triasique prédateur indéterminé, trouvé en Silésie , peut-être un théropode. En 1966, Guillermo del Corro nomma Megalosaurus inexpectatus , nommé "l'inattendu" car il fut découvert sur un site de sauropodes avec des restes de Chubutisaurus , d'après le spécimen MACN 18.172, une dent trouvée en Argentine . Il pourrait représenter un membre des Carcharodontosauridae. En 1970, Rodney Steel a nommé deux espèces de Megalosaurus . Tout d'abord, il a renommé Iliosuchus incognitus Huene 1932 en Megalosaurus incognitus . Deuxièmement, il a renommé Nuthetes destructor Owen 1854 en Megalosaurus destructor . Les deux genres sont aujourd'hui considérés comme non identiques au Megalosaurus . Michael Waldman en 1974 a renommé Sarcosaurus andrewsi Huene 1932 en Megalosaurus andrewsi . En effet, Sarcosaurus andrewsi est aujourd'hui par certains scientifiques non considéré comme directement apparenté à l' espèce type de Sarcosaurus : Sarcosaurus woodi . Dans la même publication, Waldman a nommé Megalosaurus hesperis , "celui de l'ouest", basé sur des fragments de crâne du Jurassique moyen. En 2008, cela est devenu le genre distinct Duriavenator . Del Corro en 1974 a nommé Megalosaurus chubutensis , basé sur le spécimen MACN 18.189, une dent trouvée dans la province de Chubut . C'est un nomen dubium , un possible carcharodontosauridé, ou un très gros abélisauridé .

Dentaire de ?Megalosaurus cambrensis . Lithographie de Newton en 1899

En 1985, Zhao Xijin a nommé deux espèces de Megalosaurus trouvées au Tibet . Il avait précédemment mentionné ces espèces dans une thèse non publiée de 1983, ce qui impliquait qu'elles étaient initialement des nomina ex dissertatione invalides . Cependant, sa publication de 1985 ne contenait pas de descriptions, de sorte que les noms sont toujours nomina nuda . La première espèce était Megalosaurus dapukaensis , du nom du groupe Dapuka . C'était, dans la deuxième édition de The Dinosauria , orthographié par erreur comme Megalosaurus cachuensis . La deuxième espèce était Megalosaurus tibetensis . En 1987/1988, Monique Vianey-Liaud a renommé Massospondylus rawesi (Lydekker, 1890), à partir du spécimen NHMUK R4190, une dent du Maastrichtien d' Inde , en Megalosaurus rawesi . Il s'agit d'un nomen dubium , un membre possible des Abelisauridae . En 1988, Gregory S. Paul a renommé Torvosaurus tanneri Galton & Jensen 1979 en Megalosaurus tanneri . Le changement n'a trouvé aucune acceptation. En 1973, Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky avait renommé Poekilopleuron schmidti Kiprijanow 1883 en Megalosaurus sp. Cependant, comme il est formellement impossible de changer une espèce nommée en une espèce sans nom, George Olshevsky a utilisé en 1991 la nouvelle combinaison Megalosaurus schmidti . C'est une chimère . En 1993, Ernst Probst et Raymund Windolf ont renommé par erreur Plateosaurus ornatus Huene 1905 en Megalosaurus ornatus en mentionnant ce dernier nom dans une liste d'espèces. Cela peut être considéré comme un nomen vanum . La même publication a répertorié l' ichnoespèce Megalosauropus teutonicus Kaever & Lapparent 1974 comme Megalosaurus teutonicus . En 1997, Windolf a renommé Saurocephalus monasterii Münster 1846, basé sur une dent trouvée près de Hanovre , en Megalosaurus monasterii . C'est un nomen dubium , membre indéterminé des Théropodes. En 1998, Peter Malcolm Galton a renommé Zanclodon cambrensis Newton 1899, basé sur une mâchoire inférieure gauche, spécimen BGS 6532 trouvé à Bridgend , en ? Megalosaurus cambrensis car ce n'était pas un sauropodomorphe basal . C'est un synonyme senior de Gressylosaurus cambrensis Olshevsky 1991. Le nom spécifique fait référence à Cambria , le nom latin du Pays de Galles . Il représente probablement un membre des Coelophysoidea , ou un autre archosaure prédateur.

Liste des espèces

L'histoire complexe de la dénomination peut être résumée dans une liste formelle d'espèces. Les auteurs de dénomination sont directement mentionnés derrière le nom. Si le nom a été modifié, ils sont placés entre parenthèses et les auteurs du nom modifié sont mentionnés derrière eux. La liste indique également si un nom a été insuffisamment décrit ( nomen nudum ), n'est pas taxonomiquement identifiable au niveau générique ( nomen dubium ), ou est tombé en désuétude ( nomen oblitum ). Les reclassements sous un autre genre sont mentionnés derrière le signe "=" ; si le reclassement est aujourd'hui considéré comme valide, il est répertorié sous Espèces réaffectées.

Les références

Littérature

• Carrano, MT ; Benson, RBJ; & Sampson, SD (2012). "La phylogénie de Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)". Journal de paléontologie systématique 10 (2): 211–300