Méristème - Meristem

Modèle Tunica-Corpus du méristème apical (pointe en croissance). Les couches épidermiques (L1) et sous-épidermiques (L2) forment les couches externes appelées tunique . La couche interne L3 est appelée le corpus. Les cellules des couches L1 et L2 se divisent de manière latérale, ce qui maintient ces couches distinctes, tandis que la couche L3 se divise de manière plus aléatoire.

Le méristème est un type de tissu présent dans les plantes. Il est constitué de cellules indifférenciées (cellules méristématiques ) capables de division cellulaire . Les cellules du méristème peuvent se développer en tous les autres tissus et organes présents dans les plantes. Ces cellules continuent à se diviser jusqu'au moment où elles se différencient et perdent ensuite la capacité de se diviser.

Les cellules végétales différenciées ne peuvent généralement pas se diviser ou produire des cellules d'un type différent. Les cellules méristématiques sont indifférenciées ou incomplètement différenciées. Ils sont totipotents et capables de division cellulaire continue . La division des cellules méristématiques fournit de nouvelles cellules pour l'expansion et la différenciation des tissus et l'initiation de nouveaux organes, fournissant la structure de base du corps de la plante. Les cellules sont petites, sans ou avec de petites vacuoles et le protoplasme remplit complètement la cellule. Les plastes ( chloroplastes ou chromoplastes ), sont indifférenciés, mais sont présents sous forme rudimentaire ( proplastides ). Les cellules méristématiques sont étroitement entassées sans espaces intercellulaires. La paroi cellulaire est une paroi cellulaire primaire très mince .

Le terme méristème a été utilisé pour la première fois en 1858 par Carl Wilhelm von Nägeli (1817-1891) dans son livre Beiträge zur Wissenschaftlichen Botanik ("Contributions à la botanique scientifique"). Il est dérivé du mot grec merizein (μερίζειν), qui signifie diviser, en reconnaissance de sa fonction inhérente.

Il existe trois types de tissus méristématiques : apical (aux extrémités), intercalaire ou basal (au milieu) et latéral (sur les côtés). Au sommet du méristème se trouve un petit groupe de cellules à division lente, communément appelée zone centrale. Les cellules de cette zone ont une fonction de cellule souche et sont essentielles au maintien des méristèmes. Les taux de prolifération et de croissance au sommet du méristème diffèrent généralement considérablement de ceux à la périphérie.

méristèmes apicaux

Les méristèmes apicaux sont les méristèmes complètement indifférenciés (indéterminés) d'une plante. Ceux-ci se différencient en trois types de méristèmes primaires. Les méristèmes primaires produisent à leur tour les deux types de méristèmes secondaires. Ces méristèmes secondaires sont également appelés méristèmes latéraux car ils sont impliqués dans la croissance latérale.

Organisation d'un méristème apical (pointe de croissance)
1 - Zone centrale
2 - Zone périphérique
3 - Méristème médullaire (c'est-à-dire central)
4 - Tissu médullaire

Il existe deux types de tissu du méristème apical : le méristème apical des pousses ( SAM ), qui donne naissance à des organes comme les feuilles et les fleurs, et le méristème apical racinaire ( RAM ), qui fournit les cellules méristématiques pour la croissance future des racines. Les cellules SAM et RAM se divisent rapidement et sont considérées comme indéterminées, dans la mesure où elles ne possèdent aucun état final défini. En ce sens, les cellules méristématiques sont fréquemment comparées aux cellules souches chez les animaux, qui ont un comportement et une fonction analogues.

Les méristèmes apicaux sont stratifiés où le nombre de couches varie selon le type de plante. En général, la couche la plus externe s'appelle la tunique tandis que les couches les plus internes sont le corpus . Chez les monocotylédones , la tunique détermine les caractéristiques physiques du bord et de la marge de la feuille. Chez les dicotylédones , la deuxième couche du corpus détermine les caractéristiques du bord de la feuille. Le corps et la tunique jouent un rôle essentiel dans l'apparence physique de la plante car toutes les cellules végétales sont formées à partir des méristèmes. Les méristèmes apicaux se trouvent à deux endroits : la racine et la tige. Certaines plantes arctiques ont un méristème apical dans les parties inférieures/moyennes de la plante. On pense que ce type de méristème a évolué car il est avantageux dans les conditions arctiques.

Tire sur les méristèmes apicaux

Tirez sur les méristèmes apicaux de Crassula ovata (à gauche). Quatorze jours plus tard, les feuilles se sont développées (à droite).

Les méristèmes apicaux des pousses sont à l'origine de tous les organes aériens, tels que les feuilles et les fleurs. Les cellules au sommet du méristème apical de la pousse servent de cellules souches à la région périphérique environnante, où elles prolifèrent rapidement et sont incorporées dans les primordiums de feuilles ou de fleurs en différenciation.

Le méristème apical des pousses est le siège de la majeure partie de l'embryogenèse chez les plantes à fleurs. Les primordiums des feuilles, des sépales, des pétales, des étamines et des ovaires sont initiés ici à raison d'un à chaque intervalle de temps, appelé plastochron . C'est là que se manifestent les premiers indices d'un développement floral évoqué. L'une de ces indications pourrait être la perte de dominance apicale et la libération de cellules autrement dormantes pour se développer en tant que méristèmes de pousses auxiliaires, chez certaines espèces à l'aisselle des primordiums aussi près que deux ou trois du dôme apical.

Le méristème apical de la pousse se compose de quatre groupes cellulaires distincts :

  • Cellules souches
  • Les cellules filles immédiates des cellules souches
  • Un centre organisateur sous-jacent
  • Cellules fondatrices pour l'initiation d'organes dans les régions environnantes

Ces quatre zones distinctes sont maintenues par une voie de signalisation complexe. Chez Arabidopsis thaliana , 3 gènes CLAVATA en interaction sont nécessaires pour réguler la taille du réservoir de cellules souches dans le méristème apical de la pousse en contrôlant le taux de division cellulaire . CLV1 et CLV2 devraient former un complexe récepteur (de la famille des kinases de type récepteur LRR ) pour lequel CLV3 est un ligand . CLV3 partage une certaine homologie avec les protéines ESR du maïs, une courte région de 14 acides aminés étant conservée entre les protéines. Les protéines qui contiennent ces régions conservées ont été regroupées dans la famille de protéines CLE.

Il a été démontré que CLV1 interagit avec plusieurs protéines cytoplasmiques qui sont très probablement impliquées dans la signalisation en aval . Par exemple, le complexe CLV s'est avéré être associé aux petites protéines liées à la GTPase Rho/Rac . Ces protéines peuvent agir comme un intermédiaire entre le complexe CLV et une protéine kinase activée par un mitogène (MAPK), qui est souvent impliquée dans les cascades de signalisation. KAPP est une protéine phosphatase associée à la kinase qui s'est avérée interagir avec CLV1. On pense que KAPP agit comme un régulateur négatif de CLV1 en le déphosphorylant.

Un autre gène important dans le maintien du méristème végétal est WUSCHEL (abrégé en WUS ), qui est une cible de la signalisation CLV en plus de réguler positivement CLV, formant ainsi une boucle de rétroaction. WUS est exprimé dans les cellules sous les cellules souches du méristème et sa présence empêche la différenciation des cellules souches. CLV1 agit pour favoriser la différenciation cellulaire en réprimant l' activité WUS en dehors de la zone centrale contenant les cellules souches.

La fonction de WUS dans le méristème apical de la pousse est liée à la cytokinine, une phytohormone . La cytokinine active les histidine kinases qui phosphorylent ensuite les protéines de phosphotransfert d'histidine. Par la suite, les groupes phosphate sont transférés sur deux types de régulateurs de réponse d'Arabidopsis (ARR) : les ARRS de type B et les ARR de type A. Les ARR de type B fonctionnent comme des facteurs de transcription pour activer les gènes en aval de la cytokinine , y compris les A-ARR. Les A-ARR ont une structure similaire aux B-ARR ; cependant, les A-ARR ne contiennent pas les domaines de liaison à l'ADN que possèdent les B-ARR et qui sont nécessaires pour fonctionner comme des facteurs de transcription. Par conséquent, les A-ARR ne contribuent pas à l'activation de la transcription et, en rivalisant pour les phosphates des protéines de phosphotransfert, inhibent la fonction des B-ARR. Dans le SAM, les B-ARR induisent l'expression de WUS qui induit l'identité des cellules souches. WUS supprime ensuite les A-ARR. En conséquence, les B-ARR ne sont plus inhibés, provoquant une signalisation soutenue des cytokinines au centre du méristème apical de la pousse. Associé à la signalisation CLAVATA, ce système fonctionne comme une boucle de rétroaction négative. La signalisation des cytokinines est renforcée positivement par WUS pour empêcher l'inhibition de la signalisation des cytokinines, tandis que WUS promeut son propre inhibiteur sous la forme de CLV3, qui maintient finalement la signalisation WUS et cytokinine sous contrôle.

méristème apical racinaire

Image au microscope 10x de l'extrémité de la racine avec le méristème
1 - centre au repos
2 - calyptrogène (cellules vivantes de la coiffe)
3 - coiffe
4 - cellules mortes de la coiffe
5 - procambium

Contrairement au méristème apical des pousses, le méristème apical racinaire produit des cellules en deux dimensions. Il abrite deux pools de cellules souches autour d'un centre organisateur appelé cellules du centre de repos (QC) et produit ensemble la plupart des cellules d'une racine adulte. À son sommet, le méristème racinaire est recouvert par la coiffe racinaire, qui protège et guide sa trajectoire de croissance. Les cellules se détachent continuellement de la surface externe de la coiffe radiculaire . Les cellules QC sont caractérisées par leur faible activité mitotique. Les preuves suggèrent que le QC maintient les cellules souches environnantes en empêchant leur différenciation, via des signaux qui restent à découvrir. Cela permet un apport constant de nouvelles cellules dans le méristème nécessaire à la croissance continue des racines. Des découvertes récentes indiquent que le CQ peut également agir comme un réservoir de cellules souches pour reconstituer tout ce qui est perdu ou endommagé. Le méristème apical racinaire et les motifs tissulaires s'établissent dans l'embryon dans le cas de la racine primaire et dans le nouveau primordium de la racine latérale dans le cas des racines secondaires.

méristème intercalaire

Chez les angiospermes, des méristèmes intercalaires (parfois appelés basaux) se trouvent dans les tiges des monocotylédones (en particulier, les graminées ) à la base des nœuds et des limbes des feuilles. Les prêles et les Welwitschia présentent également une croissance intercalaire. Les méristèmes intercalaires sont capables de division cellulaire et permettent une croissance et une repousse rapides de nombreux monocotylédones. Les méristèmes intercalaires aux nœuds du bambou permettent un allongement rapide de la tige, tandis que ceux à la base de la plupart des limbes des graminées permettent aux feuilles endommagées de repousser rapidement. Cette repousse des feuilles dans les graminées a évolué en réponse aux dommages causés par les herbivores au pâturage.

méristème floral

Lorsque les plantes commencent à fleurir, le méristème apical de la pousse se transforme en un méristème d'inflorescence, qui produit ensuite le méristème floral, qui produit les sépales, les pétales, les étamines et les carpelles de la fleur.

Contrairement aux méristèmes apicaux végétatifs et à certains méristèmes d'efflorescence, les méristèmes floraux ne peuvent pas continuer à croître indéfiniment. Leur croissance est limitée à la fleur avec une taille et une forme particulières. La transition du méristème de pousse au méristème floral nécessite des gènes d'identité du méristème floral, qui à la fois spécifient les organes floraux et provoquent l'arrêt de la production de cellules souches. AGAMOUS ( AG ) est un gène homéotique floral requis pour la terminaison du méristème floral et nécessaire au bon développement des étamines et des carpelles . AG est nécessaire pour empêcher la conversion des méristèmes floraux en méristèmes de pousses d'inflorescence, mais il s'agit du gène d'identité LEAFY ( LFY ) et WUS et est limité au centre du méristème floral ou aux deux verticilles internes. De cette façon, l'identité florale et la spécificité de la région sont obtenues. WUS active AG en se liant à une séquence consensus dans le deuxième intron de l'AG et LFY se lie aux sites de reconnaissance adjacents. Une fois que AG est activé, il réprime l'expression de WUS conduisant à la terminaison du méristème.

Au fil des ans, les scientifiques ont manipulé les méristèmes floraux pour des raisons économiques. Un exemple est la plante de tabac mutante "Maryland Mammoth". En 1936, le département de l'agriculture de la Suisse a effectué plusieurs tests scientifiques avec cette plante. "Maryland Mammoth" est particulier en ce qu'il pousse beaucoup plus vite que les autres plants de tabac.

Dominance apicale

La dominance apicale est l'endroit où un méristème empêche ou inhibe la croissance d'autres méristèmes. En conséquence, l'usine aura un tronc principal clairement défini. Par exemple, dans les arbres, l'extrémité du tronc principal porte le méristème de pousse dominant. Par conséquent, la pointe du tronc se développe rapidement et n'est pas ombragée par les branches. Si le méristème dominant est coupé, une ou plusieurs pointes de branches prendront la dominance. La branche commencera à croître plus rapidement et la nouvelle croissance sera verticale. Au fil des ans, la branche peut commencer à ressembler de plus en plus à une extension du tronc principal. Souvent, plusieurs branches présenteront ce comportement après le retrait du méristème apical, conduisant à une croissance touffue.

Le mécanisme de dominance apicale est basé sur les auxines , types de régulateurs de croissance des plantes. Ceux-ci sont produits dans le méristème apical et transportés vers les racines dans le cambium . Si la dominance apicale est complète, ils empêchent la formation de branches tant que le méristème apical est actif. Si la dominance est incomplète, des branches latérales se développeront.

Des recherches récentes sur la dominance apicale et le contrôle de la ramification ont révélé une nouvelle famille d'hormones végétales appelées strigolactones . Ces composés étaient auparavant connus pour être impliqués dans la germination des graines et la communication avec les champignons mycorhiziens et sont maintenant impliqués dans l'inhibition de la ramification.

Diversité dans les architectures de méristèmes

La SAM contient une population de cellules souches qui produisent également les méristèmes latéraux tandis que la tige s'allonge. Il s'avère que le mécanisme de régulation du nombre de cellules souches pourrait être conservé au cours de l'évolution. Le CLAVATA gène CLV2 responsable du maintien de la population de cellules souches dans Arabidopsis thaliana est très étroitement liée au maïs gène fasciated OREILLE 2 ( AEED 2 ) également impliqué dans la même fonction. De même, chez le riz, le système FON1-FON2 semble avoir une relation étroite avec le système de signalisation CLV chez Arabidopsis thaliana . Ces études suggèrent que la régulation du nombre, de l'identité et de la différenciation des cellules souches pourrait être un mécanisme conservé au cours de l'évolution chez les monocotylédones , sinon chez les angiospermes . Le riz contient également un autre système génétique distinct de FON1-FON2 , qui est impliqué dans la régulation du nombre de cellules souches . Cet exemple souligne l' innovation qui s'opère en permanence dans le monde vivant.

Rôle des gènes de la famille KNOX

Notez le long éperon de la fleur ci-dessus. Les éperons attirent les pollinisateurs et confèrent une spécificité aux pollinisateurs. (Fleur : Linaria dalmatica)
Les feuilles complexes de Cardamine hirsuta résultent de l'expression du gène KNOX

Des criblages génétiques ont identifié des gènes appartenant à la famille KNOX dans cette fonction. Ces gènes maintiennent essentiellement les cellules souches dans un état indifférencié. La famille KNOX a connu une certaine diversification évolutive tout en gardant le mécanisme global plus ou moins similaire. Des membres de la famille KNOX ont été trouvés dans des plantes aussi diverses qu'Arabidopsis thaliana , le riz, l' orge et la tomate. Des gènes de type KNOX sont également présents dans certaines algues , mousses, fougères et gymnospermes . La mauvaise expression de ces gènes conduit à la formation de caractéristiques morphologiques intéressantes. Par exemple, parmi les membres des Antirrhineae , seules les espèces du genre Antirrhinum sont dépourvues d'une structure appelée éperon dans la région florale. Un éperon est considéré comme une innovation évolutive car il définit la spécificité et l'attraction des pollinisateurs . Les chercheurs ont effectué une mutagenèse par transposon chez Antirrhinum majus et ont constaté que certaines insertions conduisaient à la formation d'éperons très similaires aux autres membres d' Antirrhineae , indiquant que la perte d'éperons dans les populations sauvages d' Antirrhinum majus pourrait probablement être une innovation évolutive.

La famille KNOX a également été impliquée dans l' évolution de la forme des feuilles (voir ci-dessous pour une discussion plus détaillée) . Une étude a examiné le modèle d'expression du gène KNOX chez A. thaliana , qui a des feuilles simples et Cardamine hirsuta , une plante aux feuilles complexes . Chez A. thaliana , les gènes KNOX sont complètement désactivés dans les feuilles, mais chez C.hirsuta , l'expression s'est poursuivie, générant des feuilles complexes. En outre, il a été proposé que le mécanisme d'action du gène KNOX soit conservé dans toutes les plantes vasculaires , car il existe une corrélation étroite entre l'expression de KNOX et une morphologie foliaire complexe .

méristèmes primaires

Les méristèmes apicaux peuvent se différencier en trois types de méristèmes primaires :

  • Protoderme : se situe autour de l'extérieur de la tige et se développe dans l' épiderme .
  • Procambium : se trouve juste à l'intérieur du protoderme et se développe en xylème primaire et phloème primaire . Il produit également le cambium vasculaire et le cambium du liège , méristèmes secondaires. Le liège cambium se différencie encore en phelloderme (à l'intérieur) et le phellem, ou liège (à l'extérieur). Ces trois couches (liège cambium, phellem et phelloderme) constituent le périderme . Dans les racines, le procambium peut également donner naissance au péricycle, qui produit des racines latérales chez les eudicots.
  • méristème au sol : se développe dans le cortex et la moelle . Composé de cellules de parenchyme , de collenchyme et de sclérenchyme .

Ces méristèmes sont responsables de la croissance primaire, ou d'une augmentation de la longueur ou de la hauteur, découvertes par le scientifique Joseph D. Carr de Caroline du Nord en 1943.

méristèmes secondaires

Il existe deux types de méristèmes secondaires, ceux-ci sont également appelés méristèmes latéraux car ils entourent la tige établie d'une plante et la font pousser latéralement (c'est-à-dire, un plus grand diamètre).

  • Cambium vasculaire , qui produit le xylème secondaire et le phloème secondaire. Il s'agit d'un processus qui peut se poursuivre tout au long de la vie de la plante. C'est ce qui donne naissance au bois dans les plantes. De telles plantes sont appelées arboracées . Cela ne se produit pas chez les plantes qui ne subissent pas de croissance secondaire (appelées plantes herbacées ).
  • Liège cambium , qui donne naissance au périderme, qui remplace l'épiderme.

Croissance indéterminée des méristèmes

Bien que chaque plante pousse selon un certain ensemble de règles, chaque nouveau méristème de racine et de pousse peut continuer à pousser aussi longtemps qu'il est vivant. Dans de nombreuses plantes, la croissance méristématique est potentiellement indéterminée , ce qui rend la forme globale de la plante non déterminée à l'avance. C'est la croissance primaire . La croissance primaire entraîne un allongement du corps de la plante et la formation d'organes. Tous les organes végétaux résultent en fin de compte des divisions cellulaires dans les méristèmes apicaux, suivies de l'expansion et de la différenciation cellulaires. La croissance primaire donne naissance à la partie apicale de nombreuses plantes.

La croissance des nodules racinaires fixateurs d'azote sur les légumineuses comme le soja et le pois est soit déterminée, soit indéterminée. Ainsi, le soja (ou le haricot et le Lotus japonicus) produisent des nodules déterminés (sphériques), avec un système vasculaire ramifié entourant la zone centrale infectée. Souvent, les cellules infectées par Rhizobium n'ont que de petites vacuoles. En revanche, les nodules sur le pois, les trèfles et Medicago truncatula sont indéterminés, pour maintenir (au moins pendant un certain temps) un méristème actif qui produit de nouvelles cellules pour l'infection à Rhizobium. Ainsi des zones de maturité existent dans le nodule. Les cellules infectées possèdent généralement une grande vacuole. Le système vasculaire de la plante est ramifié et périphérique.

Clonage

Dans des conditions appropriées, chaque méristème de pousse peut se développer en une nouvelle plante ou clone complet . Ces nouvelles plantes peuvent être cultivées à partir de boutures de pousses qui contiennent un méristème apical. Cependant, les méristèmes apicaux des racines ne sont pas facilement clonés. Ce clonage est appelé reproduction asexuée ou reproduction végétative et est largement pratiqué en horticulture pour produire en masse des plantes d'un génotype souhaitable . Ce processus est également connu sous le nom de mériclonage.

La propagation par bouturage est une autre forme de multiplication végétative qui initie la production de racines ou de pousses à partir de cellules cambiales méristématiques secondaires. Cela explique pourquoi la « blessure » basale des boutures portées par les pousses facilite souvent la formation des racines.

méristèmes induits

Des méristèmes peuvent également être induits dans les racines de légumineuses telles que le soja , le Lotus japonicus , le pois et Medicago truncatula après infection par des bactéries du sol communément appelées Rhizobia . Les cellules du cortex interne ou externe dans la soi-disant "fenêtre de nodulation" juste derrière la pointe de la racine en développement sont induites à se diviser. La substance signal critique est le facteur Nod lipo- oligosaccharidique , décoré de groupes latéraux pour permettre la spécificité de l'interaction. Les protéines réceptrices du facteur Nod NFR1 et NFR5 ont été clonées à partir de plusieurs légumineuses, dont Lotus japonicus , Medicago truncatula et le soja ( Glycine max ). La régulation des méristèmes nodulaires utilise une régulation à longue distance connue sous le nom d' autorégulation de la nodulation (AON). Ce processus implique des récepteurs kinases LRR situés dans le tissu foliaire (LjHAR1, GmNARK et MtSUNN), une signalisation peptidique CLE et une interaction KAPP, similaire à celle observée dans le système CLV1,2,3. LjKLAVIER présente également un phénotype de régulation des nodules bien qu'on ne sache pas encore comment cela se rapporte aux autres kinases des récepteurs AON.

(REMARQUE : Nous avons utilisé le mot « DIFFÉRENCIATION » pour le processus de division des tissus, ce qui les rend spécifiques à une forme, une taille et une fonction particulières.)

Voir également

Les références

Notes de bas de page