Neurone miroir -Mirror neuron

Système miroir
Identifiants
Engrener D059167
Termes anatomiques de la neuroanatomie

Un neurone miroir est un neurone qui se déclenche à la fois lorsqu'un animal agit et lorsque l'animal observe la même action effectuée par un autre. Ainsi, le neurone « reflète » le comportement de l'autre, comme si l'observateur agissait lui-même. De tels neurones ont été directement observés chez les espèces humaines et primates , ainsi que chez les oiseaux.

Chez l'homme, une activité cérébrale compatible avec celle des neurones miroirs a été trouvée dans le cortex prémoteur , l' aire motrice supplémentaire , le cortex somatosensoriel primaire et le cortex pariétal inférieur . La fonction du système de miroir chez l'homme fait l'objet de nombreuses spéculations. Il a été démontré que les oiseaux ont des comportements de résonance imitatifs et des preuves neurologiques suggèrent la présence d'une certaine forme de système de miroir.

À ce jour, aucun modèle neuronal ou informatique largement accepté n'a été proposé pour décrire comment l'activité des neurones miroirs soutient les fonctions cognitives. Le sujet des neurones miroirs continue de susciter d'intenses débats. En 2014, Philosophical Transactions de la Royal Society B a publié un numéro spécial entièrement consacré à la recherche sur les neurones miroirs. Certains chercheurs pensent que les systèmes miroirs peuvent simuler des actions observées et contribuer ainsi à la théorie des compétences de l'esprit, tandis que d'autres associent les neurones miroirs aux capacités linguistiques . Des neuroscientifiques tels que Marco Iacoboni (UCLA) ont soutenu que les systèmes de neurones miroirs dans le cerveau humain nous aident à comprendre les actions et les intentions des autres. Dans une étude publiée en mars 2005, Iacoboni et ses collègues ont rapporté que l'activité des neurones miroirs pouvait prédire si une autre personne qui prenait une tasse de thé prévoyait d'en boire ou de la vider de la table. De plus, Iacoboni a soutenu que les neurones miroirs sont la base neurale de la capacité humaine pour les émotions telles que l'empathie .

Certains scientifiques expriment leur scepticisme quant aux théories avancées pour expliquer la fonction des neurones miroirs. Dans un article de 2013 pour Wired , Christian Jarrett avertissait que :

... les neurones miroirs sont une découverte passionnante et intrigante - mais quand vous les voyez mentionnés dans les médias, rappelez-vous que la plupart des recherches sur ces cellules ont été menées sur des singes. N'oubliez pas non plus qu'il existe de nombreux types de neurones miroirs. Et que nous essayons toujours d'établir avec certitude s'ils existent chez les humains, et comment ils se comparent aux versions singes. Quant à comprendre la signification fonctionnelle de ces cellules… ne vous y trompez pas : ce voyage ne fait que commencer.

Découverte

Dans les années 1980 et 1990, les neurophysiologistes Giacomo Rizzolatti , Giuseppe Di Pellegrino, Luciano Fadiga , Leonardo Fogassi et Vittorio Gallese de l' Université de Parme ont placé des électrodes dans le cortex prémoteur ventral du singe macaque pour étudier les neurones spécialisés dans le contrôle de la main et de la bouche. Actions; par exemple, saisir un objet et le manipuler. Au cours de chaque expérience, les chercheurs ont permis au singe d'atteindre des morceaux de nourriture et ont enregistré des neurones uniques dans le cerveau du singe, mesurant ainsi la réponse du neurone à certains mouvements. Ils ont découvert que certains neurones répondaient lorsque le singe observait une personne ramasser un morceau de nourriture, et aussi lorsque le singe lui-même ramassait la nourriture. La découverte a été initialement soumise à Nature , mais a été rejetée pour son "manque d'intérêt général" avant d'être publiée dans une revue moins compétitive.

Quelques années plus tard, le même groupe a publié un autre article empirique, discutant du rôle du système de neurones miroirs dans la reconnaissance de l'action, et proposant que la région de Broca humaine était la région homologue du cortex prémoteur ventral du singe. Alors que ces articles rapportaient la présence de neurones miroirs répondant aux actions de la main, une étude ultérieure de Pier Francesco Ferrari et de ses collègues a décrit la présence de neurones miroirs répondant aux actions de la bouche et aux gestes du visage.

D'autres expériences ont confirmé qu'environ 10% des neurones du cortex frontal inférieur et du cortex pariétal inférieur du singe ont des propriétés de "miroir" et donnent des réponses similaires aux actions de la main effectuées et aux actions observées. En 2002, Christian Keysers et ses collègues ont rapporté que, chez les humains et les singes, le système du miroir répond également au son des actions.

Des rapports sur les neurones miroirs ont été largement publiés et confirmés avec des neurones miroirs trouvés dans les régions frontales inférieures et pariétales inférieures du cerveau. Récemment, des preuves issues de la neuroimagerie fonctionnelle suggèrent fortement que les humains ont des systèmes de neurones miroirs similaires : les chercheurs ont identifié des régions cérébrales qui réagissent à la fois pendant l'action et l'observation de l'action. Sans surprise, ces régions du cerveau incluent celles trouvées chez le singe macaque. Cependant, l'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) peut examiner l'ensemble du cerveau à la fois et suggère qu'un réseau beaucoup plus large de zones cérébrales présente des propriétés de miroir chez l'homme qu'on ne le pensait auparavant. Ces zones supplémentaires incluent le cortex somatosensoriel et sont censées faire ressentir à l'observateur ce qu'il ressent en se déplaçant de la manière observée.

Origine

Beaucoup supposent implicitement que le caractère miroir des neurones miroirs est principalement dû à des facteurs génétiques héréditaires et que la prédisposition génétique à développer des neurones miroirs a évolué parce qu'ils facilitent la compréhension de l'action. En revanche, un certain nombre de théories soutiennent que les neurones miroirs pourraient simplement émerger en raison d'associations apprises, notamment la théorie hebbienne , la théorie de l'apprentissage associatif , la canalisation et l'exaptation .

Chez les singes

Macaque néonatal (nouveau-né) imitant les expressions faciales

Le premier animal chez lequel les chercheurs ont étudié individuellement les neurones miroirs est le singe macaque . Chez ces singes, les neurones miroirs se trouvent dans le gyrus frontal inférieur (région F5) et le lobule pariétal inférieur .

On pense que les neurones miroirs interviennent dans la compréhension du comportement des autres animaux . Par exemple, un neurone miroir qui se déclenche lorsque le singe déchire un morceau de papier se déclencherait également lorsque le singe voit une personne déchirer du papier ou entend du papier se déchirer (sans repères visuels). Ces propriétés ont conduit les chercheurs à croire que les neurones miroirs codent des concepts abstraits d'actions comme « déchirer du papier », que l'action soit effectuée par le singe ou un autre animal.

La fonction des neurones miroirs chez les macaques reste inconnue. Les macaques adultes ne semblent pas apprendre par imitation. Des expériences récentes menées par Ferrari et ses collègues suggèrent que les bébés macaques peuvent imiter les mouvements du visage d'un humain, mais uniquement en tant que nouveau-nés et pendant une fenêtre temporelle limitée. Même si cela n'a pas encore été démontré empiriquement, il a été proposé que les neurones miroirs provoquent ce comportement et d'autres phénomènes d'imitation. En effet, il y a une compréhension limitée du degré auquel les singes montrent un comportement imitatif.

Chez les singes adultes, les neurones miroirs peuvent permettre au singe de comprendre ce que fait un autre singe ou de reconnaître l'action de l'autre singe.

Chez l'homme

Schéma du cerveau, montrant les emplacements des lobes frontaux et pariétaux du cerveau , vu de gauche. Le lobe frontal inférieur est la partie inférieure de la zone bleue et le lobe pariétal supérieur est la partie supérieure de la zone jaune.

Il n'est normalement pas possible d'étudier des neurones uniques dans le cerveau humain, de sorte que la plupart des preuves de neurones miroirs chez l'homme sont indirectes. Des expériences d'imagerie cérébrale utilisant l'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf) ont montré que le cortex frontal inférieur humain et le lobe pariétal supérieur sont actifs lorsque la personne effectue une action et également lorsque la personne voit une autre personne effectuer une action. Il a été suggéré que ces régions cérébrales contiennent des neurones miroirs, et elles ont été définies comme le système de neurones miroirs humains. Des expériences plus récentes ont montré que même au niveau de participants uniques, scannés à l'aide d'IRMf, de grandes zones contenant plusieurs voxels d'IRMf augmentent leur activité à la fois lors de l'observation et de l'exécution d'actions.

Des études neuropsychologiques portant sur les zones lésionnelles qui causent des déficits de connaissance de l'action, d'interprétation de la pantomime et de perception biologique du mouvement ont mis en évidence un lien de causalité entre l'intégrité du gyrus frontal inférieur et ces comportements. Des études de stimulation magnétique transcrânienne l'ont également confirmé. Ces résultats indiquent que l'activation dans les zones liées aux neurones miroirs est peu susceptible d'être simplement épiphénoménale.

Une étude publiée en avril 2010 rapporte des enregistrements de neurones uniques avec des propriétés de miroir dans le cerveau humain. Mukamel et al. (Current Biology, 2010) enregistré à partir du cerveau de 21 patients traités au Ronald Reagan UCLA Medical Center pour une épilepsie réfractaire. Les patients avaient été implantés avec des électrodes de profondeur intracrâniennes pour identifier les foyers de crise pour un traitement chirurgical potentiel. L'emplacement des électrodes était basé uniquement sur des critères cliniques ; les chercheurs, avec le consentement des patients, ont utilisé les mêmes électrodes pour « superposer » leur recherche. Les chercheurs ont trouvé un petit nombre de neurones qui s'activaient ou montraient leur plus grande activité à la fois lorsque l'individu effectuait une tâche et lorsqu'il observait une tâche. D'autres neurones avaient des propriétés anti-miroir, c'est-à-dire qu'ils répondaient lorsque le participant effectuait une action mais étaient inhibés lorsque le participant voyait cette action.

Les neurones miroirs trouvés étaient situés dans l'aire motrice supplémentaire et le cortex temporal médian (les autres régions du cerveau n'ont pas été échantillonnées). Pour des raisons purement pratiques, ces régions ne sont pas les mêmes que celles dans lesquelles des neurones miroirs avaient été enregistrés chez le singe : des chercheurs de Parme étudiaient le cortex prémoteur ventral et le lobe pariétal inférieur associé, deux régions où l'épilepsie est rare, et par conséquent, les enregistrements de cellule unique dans ces régions ne sont généralement pas effectués chez l'homme. En revanche, personne n'a jusqu'à présent recherché de neurones miroirs dans l'aire motrice supplémentaire ou le lobe temporal médial chez le singe. Ensemble, cela ne suggère donc pas que les humains et les singes ont des neurones miroirs à des endroits différents, mais plutôt qu'ils peuvent avoir des neurones miroirs à la fois dans le cortex prémoteur ventral et le lobe pariétal inférieur, où ils ont été enregistrés chez le singe, et dans le corps supplémentaire. les aires motrices et le lobe temporal médial, d'où ils ont été enregistrés chez l'homme - en particulier parce que des analyses IRMf humaines détaillées suggèrent une activité compatible avec la présence de neurones miroirs dans toutes ces régions.

Une autre étude a suggéré que les êtres humains n'ont pas nécessairement plus de neurones miroirs que les singes, mais qu'il existe plutôt un ensemble de neurones miroirs utilisés dans l'observation et l'exécution des actions. Cependant, pour d'autres fonctions proposées des neurones miroirs, le système miroir peut avoir la capacité de recruter d'autres zones du cerveau lors de l'exécution de ses composants auditifs, somatosensoriels et affectifs.

Chez les rongeurs

Un certain nombre d'études ont montré que les rats et les souris montrent des signes de détresse lorsqu'ils voient un autre rongeur recevoir des coups de pied. Le groupe de Christian Keysers a enregistré des neurones alors que des rats ressentaient de la douleur ou étaient témoins de la douleur d'autrui, et a révélé la présence de neurones miroirs de la douleur dans le cortex cingulaire antérieur du rat, c'est-à-dire des neurones qui répondent à la fois lorsqu'un animal ressent de la douleur et lorsqu'il est témoin de la douleur. d'autres. La désactivation de cette région du cortex cingulaire a entraîné une réduction de la contagion émotionnelle chez les rats, de sorte que les rats observateurs ont montré une détresse réduite tout en voyant un autre rat ressentir de la douleur. La partie homologue du cortex cingulaire antérieur a été associée à l'empathie pour la douleur chez l'homme, suggérant une homologie entre les systèmes impliqués dans la contagion émotionnelle chez les rongeurs et l'empathie/contagion émotionnelle pour la douleur chez l'homme.

Doutes concernant les neurones miroirs

Bien que de nombreux membres de la communauté scientifique aient exprimé leur enthousiasme face à la découverte des neurones miroirs, certains scientifiques ont exprimé des doutes sur l'existence et le rôle des neurones miroirs chez l'homme. Selon des scientifiques tels que Hickok, Pascolo et Dinstein, il n'est pas clair si les neurones miroirs forment vraiment une classe distincte de cellules (par opposition à un phénomène occasionnel observé dans les cellules qui ont d'autres fonctions), et si l'activité miroir est un type distinct de réponse ou simplement un artefact d'une facilitation globale du système moteur.

En 2008, Ilan Dinstein et al. ont fait valoir que les analyses originales n'étaient pas convaincantes car elles étaient basées sur des descriptions qualitatives des propriétés cellulaires individuelles et ne tenaient pas compte du petit nombre de neurones fortement sélectifs en miroir dans les aires motrices. D'autres scientifiques ont fait valoir que les mesures du délai de déclenchement des neurones ne semblaient pas compatibles avec les temps de réaction standard et ont souligné que personne n'avait signalé qu'une interruption des aires motrices en F5 entraînerait une diminution de la reconnaissance des actions. (Les détracteurs de cet argument ont répondu que ces auteurs ont manqué des études neuropsychologiques humaines et que les études TMS rapportant que la perturbation de ces zones provoquent en effet des déficits d'action sans affecter d'autres types de perception.)

En 2009, Lingnau et al. ont mené une expérience dans laquelle ils ont comparé des actes moteurs d'abord observés puis exécutés à des actes moteurs d'abord exécutés puis observés. Ils ont conclu qu'il y avait une asymétrie significative entre les deux processus qui indiquait que les neurones miroirs n'existent pas chez l'homme. Ils ont déclaré : « Surtout, nous n'avons trouvé aucun signe d'adaptation pour les actes moteurs qui ont d'abord été exécutés puis observés. la reconnaissance et la compréhension de l'action sont basées sur la simulation motrice." Cependant, la même année, Kilner et al. ont montré que si des actions dirigées vers un objectif sont utilisées comme stimuli, les régions IPL et prémotrices montrent la suppression de la répétition entre l'observation et l'exécution qui est prédite par les neurones miroirs.

En 2009, Greg Hickok a publié un argument détaillé contre l'affirmation selon laquelle les neurones miroirs sont impliqués dans la compréhension de l'action : "Huit problèmes pour la théorie des neurones miroirs sur la compréhension de l'action chez les singes et les humains". Il a conclu que "l'hypothèse initiale selon laquelle ces cellules sous-tendent la compréhension de l'action est également une idée intéressante et raisonnable à première vue. Cependant, malgré son acceptation généralisée, la proposition n'a jamais été suffisamment testée chez les singes, et chez l'homme, il existe de solides preuves empiriques, dans la forme de (double-)dissociations physiologiques et neuropsychologiques, contre l'allégation."

Les neurones miroirs ne peuvent être activés qu'après que le but de l'action observée a été attribué par d'autres structures cérébrales.

Vladimir Kosonogov voit une autre contradiction. Les partisans de la compréhension de la théorie de l'action des neurones miroirs postulent que les neurones miroirs codent les objectifs des actions des autres car ils sont activés si l'action observée est dirigée vers un objectif. Cependant, les neurones miroirs ne sont activés que lorsque l'action observée est dirigée vers un but (action dirigée vers un objet ou geste communicatif, qui a certainement aussi un but). Comment « savent-ils » que l'action définie est dirigée vers un but ? A quel stade de leur activation détectent-ils un but du mouvement ou son absence ? Selon lui, le système des neurones miroirs ne peut être activé qu'après que le but de l'action observée est attribué par d'autres structures cérébrales.

Des neurophilosophes tels que Patricia Churchland ont exprimé des objections scientifiques et philosophiques à la théorie selon laquelle les neurones miroirs sont responsables de la compréhension des intentions des autres. Dans le chapitre 5 de son livre de 2011, Braintrust, Churchland souligne que l'affirmation selon laquelle les neurones miroirs sont impliqués dans la compréhension des intentions (en simulant des actions observées) est basée sur des hypothèses qui sont assombries par des problèmes philosophiques non résolus. Elle fait valoir que les intentions sont comprises (codées) à un niveau d'activité neuronale plus complexe que celui des neurones individuels. Churchland déclare qu'"un neurone, bien que complexe sur le plan informatique, n'est qu'un neurone. Ce n'est pas un homoncule intelligent. Si un réseau de neurones représente quelque chose de complexe, comme une intention [d'insulter], il doit avoir la bonne entrée et être dans le au bon endroit dans le circuit neuronal pour faire ça."

Récemment, Cecilia Heyes (professeur de psychologie expérimentale, Oxford) a avancé la théorie selon laquelle les neurones miroirs sont le sous-produit de l'apprentissage associatif par opposition à l'adaptation évolutive. Elle soutient que les neurones miroirs chez l'homme sont le produit de l'interaction sociale et non une adaptation évolutive pour la compréhension de l'action. En particulier, Heyes rejette la théorie avancée par VS Ramachandran selon laquelle les neurones miroirs ont été "la force motrice du grand bond en avant de l'évolution humaine".

Développement

Les données sur les nourrissons humains utilisant des mesures de suivi oculaire suggèrent que le système des neurones miroirs se développe avant l'âge de 12 mois et que ce système peut aider les nourrissons humains à comprendre les actions des autres. Une question critique concerne la façon dont les neurones miroirs acquièrent des propriétés miroir. Deux modèles étroitement liés postulent que les neurones miroirs sont entraînés par apprentissage hebbien ou associatif (voir Associative Sequence Learning ). Cependant, si les neurones prémoteurs ont besoin d'être entraînés par l'action pour acquérir des propriétés de miroir, on ne sait pas comment les nouveau-nés sont capables d'imiter les gestes faciaux d'une autre personne (imitation d'actions invisibles), comme le suggèrent les travaux de Meltzoff et Moore . . Une possibilité est que la vue de la protrusion de la langue recrute un mécanisme de libération inné chez les nouveau-nés. Une analyse minutieuse suggère que «l'imitation» de ce geste unique peut expliquer presque tous les rapports de mimique faciale par les nouveau-nés.

Fonctions possibles

Comprendre les intentions

De nombreuses études établissent un lien entre les neurones miroirs et la compréhension des objectifs et des intentions. Fogassi et al. (2005) ont enregistré l'activité de 41 neurones miroirs dans le lobe pariétal inférieur (IPL) de deux macaques rhésus. L'IPL est reconnu depuis longtemps comme un cortex d'association qui intègre des informations sensorielles. Les singes ont observé un expérimentateur saisir une pomme et la porter à sa bouche ou saisir un objet et le placer dans une tasse.

  • Au total, 15 neurones miroirs se sont déclenchés vigoureusement lorsque le singe a observé le mouvement "saisir pour manger", mais n'ont enregistré aucune activité lorsqu'il était exposé à la condition "saisir pour se placer".
  • Pour 4 autres neurones miroirs, l'inverse était vrai : ils s'activaient en réponse au fait que l'expérimentateur finissait par placer la pomme dans la tasse mais pas pour la manger.

Seul le type d'action, et non la force cinématique avec laquelle les modèles manipulaient les objets, déterminait l'activité des neurones. Il était également significatif que les neurones se déclenchent avant que le singe n'observe le modèle humain en train de commencer le deuxième acte moteur (amener l'objet à la bouche ou le placer dans une tasse). Par conséquent, les neurones IPL "codent le même acte (saisir) d'une manière différente selon le but final de l'action dans laquelle l'acte est intégré". Ils peuvent fournir une base neurale pour prédire les actions ultérieures d'un autre individu et en déduire l'intention.

Facilitation de l'apprentissage

Une autre fonction possible des neurones miroirs serait la facilitation de l'apprentissage. Les neurones miroirs codent la représentation concrète de l'action, c'est-à-dire la représentation qui serait activée si l'observateur agissait. Cela nous permettrait de simuler (répéter en interne) l'action observée implicitement (dans le cerveau) pour collecter nos propres programmes moteurs d'actions observées et se préparer à reproduire les actions plus tard. C'est une formation implicite. De ce fait, l'observateur produira l'action explicitement (dans son comportement) avec agilité et finesse. Cela se produit en raison de processus d'apprentissage associatif. Plus une connexion synaptique est activée fréquemment, plus elle devient forte.

Empathie

Stephanie Preston et Frans de Waal , Jean Decety , et Vittorio Gallese et Christian Keysers ont soutenu indépendamment que le système des neurones miroirs est impliqué dans l'empathie . Un grand nombre d'expériences utilisant l'IRMf, l'électroencéphalographie (EEG) et la magnétoencéphalographie (MEG) ont montré que certaines régions du cerveau (en particulier l' insula antérieure , le cortex cingulaire antérieur et le cortex frontal inférieur) sont actives lorsque les personnes ressentent une émotion (dégoût, bonheur , douleur, etc.) et lorsqu'ils voient une autre personne éprouver une émotion. David Freedberg et Vittorio Gallese ont également avancé l'idée que cette fonction du système des neurones miroirs est cruciale pour les expériences esthétiques . Néanmoins, une expérience visant à étudier l'activité des neurones miroirs dans l'empathie menée par Soukayna Bekkali et Peter Enticott à l'Université de Deakin a donné un résultat différent. Après avoir analysé les données du rapport, ils sont arrivés à deux conclusions sur l'empathie motrice et l'empathie émotionnelle. Premièrement, il n'y a pas de relation entre l'empathie motrice et l'activité des neurones miroirs. Deuxièmement, il n'y a que de faibles preuves de l'activité de ces neurones dans le gyrus frontal inférieur (IFG), et aucune preuve d'empathie émotionnelle associée aux neurones miroirs dans les régions clés du cerveau (lobule pariétal inférieur : IPL). En d'autres termes, il n'y a pas eu de conclusion exacte sur le rôle des neurones miroirs dans l'empathie et s'ils sont essentiels à l'empathie humaine. Cependant, ces régions du cerveau ne sont pas tout à fait les mêmes que celles qui reflètent les actions de la main, et les neurones miroirs pour les états émotionnels ou l'empathie n'ont pas encore été décrits chez les singes.

Dans une étude récente, réalisée en 2022, seize actions de la main ont été données pour chaque tâche. L'affectation représentait à la fois une phase de mot d'activité et la phase de mot prévue. Les actions de la main ont été sélectionnées en "sentiers" introduits chacun deux fois. L'une des fois était avec une phase d'appariement et l'autre fois avec une phase de mots trompeurs. Les mots d'action étaient représentés en deux ou trois mots, chacun commençant par le mot "à". Par exemple, "pointer" (action) ou "tourner" (intention).

Les participants devaient répondre si la phase de mot correcte correspondait à l'action ou au mot d'intention correspondant. La phase de mot devait être répondue dans les 3000 ms, avec un écran noir de 1000 ms entre chaque image. Le but des écrans noirs était d'avoir un temps suffisant entre les réponses. Les participants ont appuyé sur le clavier "x" ou "m" pour indiquer leurs réponses sous un format oui/non.

Christian Keysers du Social Brain Lab et ses collègues ont montré que les personnes qui sont plus empathiques selon les questionnaires d'auto-évaluation ont des activations plus fortes à la fois dans le système miroir pour les actions de la main et dans le système miroir pour les émotions, fournissant un soutien plus direct à l'idée que le Le système du miroir est lié à l'empathie. Certains chercheurs ont observé que le système du miroir humain ne répond pas passivement à l'observation des actions mais est influencé par l'état d'esprit de l'observateur. Les chercheurs ont observé le lien des neurones miroirs lors de l'engagement empathique dans les soins aux patients.

Des études chez le rat ont montré que le cortex cingulaire antérieur contient des neurones miroirs pour la douleur, c'est-à-dire des neurones répondant à la fois lors de l'expérience directe de la douleur et en étant témoin de la douleur des autres, et l'inhibition de cette région conduit à une contagion émotionnelle réduite chez les rats et les souris. , et réduit l'aversion à faire du mal aux autres. Cela fournit une preuve causale d'un lien entre les neurones miroirs de la douleur et la contagion émotionnelle et le comportement prosocial , deux phénomènes associés à l'empathie, chez les rongeurs. Cette activité cérébrale dans la région cérébrale homologue est associée à la variabilité individuelle de l'empathie chez l'homme suggère qu'un mécanisme similaire peut être en jeu chez les mammifères.

Conscience de soi humaine

VS Ramachandran a émis l'hypothèse que les neurones miroirs pourraient fournir la base neurologique de la conscience de soi humaine. Dans un essai écrit pour la Fondation Edge en 2009, Ramachandran a donné l'explication suivante de sa théorie : "... J'ai également émis l'hypothèse que ces neurones peuvent non seulement aider à simuler le comportement d'autres personnes, mais peuvent être tournés" vers l'intérieur "- pour ainsi dire - pour créer des représentations de second ordre ou des méta-représentations de vos propres processus cérébraux antérieurs. Cela pourrait être la base neurale de l'introspection et de la réciprocité de la conscience de soi et d'autres consciences. évolué d'abord, mais... Le point principal est que les deux ont co-évolué, s'enrichissant mutuellement pour créer la représentation mature de soi qui caractérise les humains modernes."

Langue

Chez l'homme, des études d'IRM fonctionnelle ont rapporté la découverte de zones homologues au système de neurones miroirs du singe dans le cortex frontal inférieur, à proximité de l'aire de Broca, l'une des régions hypothétiques du langage du cerveau. Cela a conduit à suggérer que le langage humain a évolué à partir d'un système de performance/compréhension des gestes mis en œuvre dans les neurones miroirs. On a dit que les neurones miroirs avaient le potentiel de fournir un mécanisme de compréhension de l'action, d'apprentissage par imitation et de simulation du comportement d'autrui. Cette hypothèse est étayée par certaines homologies cytoarchitectoniques entre l'aire prémotrice F5 du singe et l'aire de Broca humaine. Les taux d'expansion du vocabulaire sont liés à la capacité des enfants à refléter vocalement des non-mots et ainsi à acquérir les nouvelles prononciations de mots. Une telle répétition de la parole se produit automatiquement, rapidement et séparément dans le cerveau de la perception de la parole . De plus, une telle imitation vocale peut se produire sans compréhension, comme dans l'observation de la parole et l'écholalie .

Une autre preuve de ce lien provient d'une étude récente dans laquelle l'activité cérébrale de deux participants a été mesurée à l'aide de l'IRMf alors qu'ils se faisaient des gestes de mots en utilisant des gestes de la main avec un jeu de charades - une modalité que certains ont suggérée pourrait représenter le précurseur de l' évolution du langage humain. L'analyse des données à l'aide de la causalité de Granger a révélé que le système de neurones miroirs de l'observateur reflète bien le modèle d'activité dans le système moteur de l'expéditeur, soutenant l'idée que le concept moteur associé aux mots est bien transmis d'un cerveau à un autre. en utilisant le système de miroir

Le système de neurones miroirs semble être intrinsèquement inadéquat pour jouer un rôle dans la syntaxe , étant donné que cette propriété définitoire des langues humaines qui est implémentée dans une structure récursive hiérarchique est aplatie en séquences linéaires de phonèmes rendant la structure récursive inaccessible à la détection sensorielle.

Imitation automatique

Le terme est couramment utilisé pour désigner les cas dans lesquels un individu, après avoir observé un mouvement corporel, effectue involontairement un mouvement corporel similaire ou modifie la manière dont un mouvement corporel est effectué. L'imitation automatique implique rarement l'exécution manifeste de réponses correspondantes. Au lieu de cela, les effets consistent généralement en un temps de réaction, plutôt qu'en une précision, des différences entre les essais compatibles et incompatibles. La recherche révèle que l'existence de l'imitation automatique, qui est une forme cachée d'imitation, est distincte de la compatibilité spatiale. Cela indique également que, bien que l'imitation automatique soit sujette à une modulation d'entrée par des processus attentionnels et à une modulation de sortie par des processus inhibiteurs, elle est médiée par des associations sensorimotrices apprises à long terme qui ne peuvent pas être modifiées directement par des processus intentionnels. De nombreux chercheurs pensent que l'imitation automatique est médiée par le système des neurones miroirs. De plus, il existe des données qui démontrent que notre contrôle postural est altéré lorsque les gens écoutent des phrases sur d'autres actions. Par exemple, si la tâche consiste à maintenir la posture, les gens le font moins bien lorsqu'ils écoutent des phrases comme celle-ci : « Je me lève, je mets mes pantoufles, je vais aux toilettes ». Ce phénomène peut être dû au fait que lors de la perception de l'action, il y a une activation du cortex moteur similaire à celle d'un être humain effectuant la même action (système des neurones miroirs).

Mimétisme moteur

Contrairement à l'imitation automatique, le mimétisme moteur est observé dans (1) des situations sociales naturalistes et (2) via des mesures de fréquence d'action au cours d'une session plutôt que des mesures de vitesse et/ou de précision au cours d'essais.

L'intégration des recherches sur le mimétisme moteur et l'imitation automatique pourrait révéler des indices plausibles que ces phénomènes dépendent des mêmes processus psychologiques et neuronaux. Les preuves préliminaires proviennent cependant d'études montrant que l'amorçage social a des effets similaires sur le mimétisme moteur.

Néanmoins, les similitudes entre l'imitation automatique, les effets miroir et le mimétisme moteur ont conduit certains chercheurs à proposer que l'imitation automatique est médiée par le système des neurones miroirs et qu'il s'agit d'un équivalent en laboratoire étroitement contrôlé du mimétisme moteur observé dans des contextes sociaux naturalistes. Si c'est vrai, alors l'imitation automatique peut être utilisée comme un outil pour étudier comment le système de neurones miroirs contribue au fonctionnement cognitif et comment le mimétisme moteur favorise les attitudes et les comportements prosociaux.

La méta-analyse des études d'imitation chez l'homme suggère qu'il existe suffisamment de preuves de l'activation du système miroir pendant l'imitation pour que l'implication des neurones miroirs soit probable, même si aucune étude publiée n'a enregistré les activités de neurones singuliers. Cependant, il est probablement insuffisant pour l'imitation motrice. Des études montrent que les régions des lobes frontaux et pariétaux qui s'étendent au-delà du système de miroir classique sont également activées lors de l'imitation. Cela suggère que d'autres domaines, ainsi que le système de miroir, sont cruciaux pour les comportements d'imitation.

Autisme

Il a également été proposé que des problèmes avec le système des neurones miroirs puissent être à la base de troubles cognitifs, en particulier l'autisme . Cependant, le lien entre le dysfonctionnement des neurones miroirs et l'autisme est provisoire et il reste à démontrer comment les neurones miroirs sont liés à de nombreuses caractéristiques importantes de l'autisme.

Certains chercheurs affirment qu'il existe un lien entre la déficience des neurones miroirs et l'autisme . Les enregistrements EEG des zones motrices sont supprimés lorsque quelqu'un regarde une autre personne bouger, un signal qui peut être lié au système des neurones miroirs. Cette suppression était moindre chez les enfants autistes. Bien que ces résultats aient été reproduits par plusieurs groupes, d'autres études n'ont trouvé aucune preuve d'un système de neurones miroirs dysfonctionnel dans l'autisme. En 2008, Obermann et al. a publié un article de recherche qui présentait des preuves EEG contradictoires. Oberman et Ramachandran ont trouvé une suppression mu typique pour les stimuli familiers, mais pas pour les stimuli inconnus, ce qui les a amenés à conclure que le système de neurones miroirs des enfants atteints de TSA (trouble du spectre autistique) était fonctionnel, mais moins sensible que celui des enfants typiques. Sur la base des preuves contradictoires présentées par les expériences de suppression des ondes mu, Patricia Churchland a averti que les résultats de suppression des ondes mu ne peuvent pas être utilisés comme un indice valide pour mesurer les performances des systèmes de neurones miroirs. Des recherches récentes indiquent que les neurones miroirs ne jouent aucun rôle dans l'autisme :

... aucune preuve claire n'émerge d'un déficit fondamental du système miroir dans l'autisme. Des études comportementales ont montré que les personnes autistes ont une bonne compréhension des objectifs d'action. De plus, deux études de neuroimagerie indépendantes ont rapporté que la composante pariétale du système miroir fonctionne généralement chez les personnes autistes.

Certaines différences anatomiques ont été trouvées dans les zones cérébrales liées aux neurones miroirs chez les adultes atteints de troubles du spectre autistique, par rapport aux adultes non autistes. Toutes ces zones corticales étaient plus fines et le degré d'amincissement était corrélé à la gravité des symptômes de l'autisme, une corrélation presque limitée à ces régions du cerveau. Sur la base de ces résultats, certains chercheurs affirment que l'autisme est causé par des déficiences du système des neurones miroirs, entraînant des troubles des compétences sociales, de l'imitation, de l'empathie et de la théorie de l'esprit.

De nombreux chercheurs ont souligné que la théorie des «miroirs brisés» de l'autisme est trop simpliste et que les neurones miroirs ne peuvent à eux seuls expliquer les différences observées chez les personnes autistes. Tout d'abord, comme indiqué ci-dessus, aucune de ces études n'était une mesure directe de l'activité des neurones miroirs - en d'autres termes, l'activité IRMf ou la suppression du rythme EEG n'indexent pas sans équivoque les neurones miroirs. Dinstein et ses collègues ont trouvé une activité normale des neurones miroirs chez les personnes autistes en utilisant l'IRMf. Chez les personnes autistes, les déficits dans la compréhension de l'intention, la compréhension de l'action et la perception du mouvement biologique (les fonctions clés des neurones miroirs) ne sont pas toujours trouvés ou dépendent de la tâche. Aujourd'hui, très peu de gens croient qu'un problème de tout ou rien avec le système du miroir peut être à la base de l'autisme. Au lieu de cela, "des recherches supplémentaires doivent être effectuées et une plus grande prudence doit être exercée lors de la prise de contact avec les médias".

Des recherches de 2010 ont conclu que les personnes autistes ne présentent pas de dysfonctionnement des neurones miroirs, bien que la petite taille de l'échantillon limite la mesure dans laquelle ces résultats peuvent être généralisés. Des recherches plus récentes n'ont toujours trouvé aucune preuve neurologique à l'appui de cette «théorie du miroir brisé» de l'autisme.

Théorie de l'esprit

En Philosophie de l'esprit , les neurones miroirs sont devenus le principal cri de ralliement des théoriciens de la simulation concernant notre « théorie de l'esprit ». La « théorie de l'esprit » fait référence à notre capacité à déduire l'état mental d'une autre personne (c'est-à-dire ses croyances et ses désirs) à partir d'expériences ou de son comportement.

Il existe plusieurs modèles concurrents qui tentent de rendre compte de notre théorie de l'esprit ; le plus notable en ce qui concerne les neurones miroirs est la théorie de la simulation. Selon la théorie de la simulation, la théorie de l'esprit est disponible parce que nous sympathisons inconsciemment avec la personne que nous observons et, en tenant compte des différences pertinentes, imaginons ce que nous désirerions et croirions dans ce scénario. Les neurones miroirs ont été interprétés comme le mécanisme par lequel nous simulons les autres afin de mieux les comprendre, et donc leur découverte a été prise par certains comme une validation de la théorie de la simulation (qui est apparue une décennie avant la découverte des neurones miroirs). Plus récemment, la théorie de l'esprit et la simulation ont été considérées comme des systèmes complémentaires, avec des cours de temps de développement différents.

Au niveau neuronal, dans une étude réalisée en 2015 par Keren Haroush et Ziv Williams utilisant des primates en interaction conjointe exécutant un jeu de dilemme du prisonnier itéré, les auteurs ont identifié des neurones dans le cortex cingulaire antérieur qui prédisaient de manière sélective les décisions encore inconnues ou l'état d'esprit secret d'un adversaire . Ces « autres neurones prédictifs » distinguaient les décisions de soi des autres et étaient particulièrement sensibles au contexte social, mais ils n'encodaient pas les actions observées de l'adversaire ou la réception d'une récompense. Ces cellules cingulaires peuvent donc compléter de manière importante la fonction des neurones miroirs en fournissant des informations supplémentaires sur d'autres agents sociaux qui ne sont pas immédiatement observables ou connues.

Différences entre les sexes

Une série d'études récentes menées par Yawei Cheng, utilisant une variété de mesures neurophysiologiques, y compris la MEG , l'excitabilité réflexe spinale, l'électroencéphalographie, ont documenté la présence d'une différence entre les sexes dans le système des neurones miroirs humains, les participantes présentant une résonance motrice plus forte que les hommes. participants.

Dans une autre étude, les différences basées sur le sexe entre les mécanismes des neurones miroirs ont été renforcées en ce que les données ont montré une capacité empathique accrue chez les femmes par rapport aux hommes. Au cours d'une interaction sociale émotionnelle, les femmes ont montré une plus grande capacité à prendre une perspective émotionnelle que les hommes lors d'une interaction face à face avec une autre personne. Cependant, dans l'étude, les données ont montré que lorsqu'il s'agissait de reconnaître les émotions des autres, toutes les capacités des participants étaient très similaires et il n'y avait pas de différence clé entre les sujets masculins et féminins.

Paralysie du sommeil

Baland Jalal et VS Ramachandran ont émis l'hypothèse que le système des neurones miroirs est important pour donner lieu à l'hallucination de l'intrus et aux expériences hors du corps pendant la paralysie du sommeil . Selon cette théorie, la paralysie du sommeil entraîne une désinhibition du système des neurones miroirs, ouvrant la voie à des hallucinations d'êtres ténébreux ressemblant à des humains. La désafférentation des informations sensorielles pendant la paralysie du sommeil est proposée comme le mécanisme d'une telle désinhibition des neurones miroirs. Les auteurs suggèrent que leur hypothèse sur le rôle du système des neurones miroirs pourrait être testée :

"Ces idées pourraient être explorées à l'aide de la neuroimagerie, pour examiner l'activation sélective des régions cérébrales associées à l'activité des neurones miroirs, lorsque l'individu hallucine un intrus ou a une expérience hors du corps pendant la paralysie du sommeil."

Fonction des neurones miroirs, psychose et empathie dans la schizophrénie

Des recherches récentes, qui ont mesuré la suppression des ondes mu, suggèrent que l'activité des neurones miroirs est positivement corrélée aux symptômes psychotiques (c. Les chercheurs ont conclu qu'"une activité plus élevée des neurones miroirs peut être à la base des déficits de déclenchement sensoriel de la schizophrénie et peut contribuer à des erreurs d'attribution sensorielle, en particulier en réponse à des stimuli socialement pertinents, et être un mécanisme putatif pour les délires et les hallucinations".

Voir également

Les références

Lectures complémentaires

Liens externes