Criquet taupe - Mole cricket

Pour l'insecte communément connu sous le nom de courtilière européenne, voir Gryllotalpa gryllotalpa

Criquet taupe
Plage temporelle : Crétacé inférieur –récent115–0  Ma
Criquet taupe02.jpg
Gryllotalpa brachyptera
Classement scientifique e
Royaume: Animalia
Phylum: Arthropodes
Classer: Insecte
Commander: Orthoptères
Sous-ordre : Ensifera
Infra-commande : Gryllidea
Superfamille : Gryllotalpoidea
Famille: Gryllotalpidae
Saussure , 1870
Gryllotalpidae-verbreitung.png
Distribution de Gryllotalpa , Scapteriscus , Neocurtilla
Synonymes
  • Curtillidés Kirby, 1906
  • Gryllotalpida, Gryllotalpides, Gryllotalpina Leach, 1815

Les courtilières sont des membres de la famille des insectes Gryllotalpidae , dans l' ordre des orthoptères (sauterelles, criquets et grillons). Les courtilières sont des insectes fouisseurs au corps cylindrique d' environ 3 à 5 cm (1,2 à 2,0 pouces) de long comme les adultes, avec de petits yeux et des membres antérieurs en forme de pelle très développés pour creuser. Ils sont présents dans de nombreuses régions du monde et lorsqu'ils sont arrivés dans de nouvelles régions, ils peuvent devenir des ravageurs agricoles.

Les courtilières ont trois stades de vie : les œufs, les nymphes et les adultes. La plupart de leur vie à ces stades se déroule sous terre, mais les adultes ont des ailes et se dispersent pendant la saison de reproduction. Leur régime alimentaire varie : certaines espèces sont herbivores, se nourrissant principalement de racines ; d'autres sont omnivores, y compris les vers et les larves dans leur alimentation ; et quelques-uns sont largement prédateurs . Les courtilières mâles ont un chant exceptionnellement fort; ils chantent depuis un terrier qui s'ouvre dans les airs en forme de corne exponentielle . La chanson est un ton presque pur, modulé en gazouillis. Il est utilisé pour attirer les femelles, soit pour l'accouplement, soit pour leur indiquer des habitats favorables à la ponte.

En Zambie, on pense que les courtilières portent bonheur, tandis qu'en Amérique latine, on dit qu'elles prédisent la pluie. En Floride, où les courtilières Neoscapteriscus ne sont pas indigènes, elles sont considérées comme nuisibles et divers moyens de lutte biologique ont été utilisés. Les espèces de Gryllotalpa ont été utilisées comme nourriture à Java occidental, au Vietnam et aux Philippines.

La description

Les courtilières varient en taille et en apparence, mais la plupart d'entre elles sont de taille modérée pour un insecte, généralement entre 3,2 et 3,5 cm (1,3 et 1,4 po) de long à l'âge adulte. Ils sont adaptés à la vie souterraine et sont de forme cylindrique et couverts de poils fins et denses. La tête, les membres antérieurs et le prothorax sont fortement sclérotinisés , mais l'abdomen est plutôt mou. La tête porte deux antennes filiformes et une paire d'yeux globuleux. Les deux paires d'ailes sont repliées à plat sur l'abdomen ; chez la plupart des espèces, les ailes antérieures sont courtes et arrondies et les ailes postérieures sont membraneuses et atteignent ou dépassent le bout de l'abdomen; cependant, chez certaines espèces, les ailes postérieures sont de taille réduite et l'insecte est incapable de voler. Les pattes antérieures sont aplaties pour creuser, mais les pattes postérieures ont une forme un peu comme les pattes d'un vrai grillon ; cependant, ces membres sont plus adaptés pour pousser le sol, plutôt que de sauter, ce qu'ils font rarement et mal. Les nymphes ressemblent aux adultes en dehors de l'absence d'ailes et d'organes génitaux ; les coussinets des ailes s'agrandissent après chaque mue successive.

Taxonomie et phylogénie

Les Gryllotalpidae sont un groupe monophylétique de l'ordre des Orthoptères (sauterelles, criquets et grillons). L'analyse cladistique de la morphologie de la courtilière en 2015 a identifié six tribus, dont quatre étaient alors nouvelles : Indioscaptorini (Scapteriscinae), Triamescaptorini, Gryllotalpellini et Neocurtillini ( Gryllotalpinae ), et deux tribus existantes, Scapteriscini et Gryllotalpini, sont révisées. Le nom du groupe est directement dérivé du latin gryllus , cricket, et talpa , taupe .

Groupes de criquets taupes
Sous-famille Image Exemple Remarques
Scaptériscines Scapteriscus vicinus.JPG Neoscapteriscus vicinus Existant
Gryllotalpinae Criquet taupe (Gryllotalpa africana) (16643378886).jpg Gryllotalpa africana Existant
Marchandiinae † Crétacé de France et du Brésil

Au sein des sous-familles existantes, les genres comprennent :

Gryllotalpinae

Scaptériscines

†sous-famille Marchandiinae

Incertae sedis


Les fossiles de courtilières sont rares. Un fossile du groupe souche , Cratotetraspinus , est connu du Crétacé inférieur du Brésil. Deux spécimens de Marchandia magnifica dans l' ambre ont été trouvés dans le Crétacé inférieur de Charente-Maritime en France. Ils sont un peu plus abondants dans l' ambre tertiaire des régions baltique et dominicaine ; des empreintes se trouvent en Europe et dans la formation américaine de Green River .

Les courtilières pygmées appartiennent au sous-ordre des Caelifera .

Évolution convergente

Les courtilières ne sont pas étroitement liées aux « grillons pygmées », les Tridactyloidea , qui appartiennent au sous-ordre des sauterelles Caelifera plutôt qu'au sous - ordre des grillons Ensifera . Les deux groupes, et en effet leur ressemblance de forme avec la famille des taupes mammifères Talpidae avec leurs membres antérieurs puissants, forment un exemple d' évolution convergente , tous deux développant des adaptations pour creuser des terriers.

Comportement

Les adultes de la plupart des espèces de courtilières peuvent voler avec puissance, sinon avec agilité, mais les mâles le font rarement. Les femelles prennent généralement leur envol peu après le coucher du soleil et sont attirées par les zones où les mâles appellent, ce qu'elles font pendant environ une heure après le coucher du soleil. Cela peut être pour s'accoupler, ou ils peuvent être influencés par l'adéquation de l'habitat à la ponte, comme le démontre le nombre de mâles présents et appelant à proximité.

Cycle de la vie

Cycle de vie de la courtilière [européenne], de Richard Lydekker 's Royal Natural History , 1879

Les courtilières subissent une métamorphose incomplète ; lorsque les nymphes éclosent des œufs, elles ressemblent de plus en plus à la forme adulte à mesure qu'elles grandissent et passent par une série de jusqu'à 10 mues. Après l'accouplement, une période de 1 à 2 semaines peut s'écouler avant que la femelle ne commence à pondre. Elle s'enfouit dans le sol à une profondeur de 30 cm (12 pouces), (72 cm (28 pouces) ont été observés en laboratoire) et pond une couvée de 25 à 60 œufs. Les femelles Neoscapteriscus se retirent ensuite, scellant le passage d'entrée, mais chez les espèces Gryllotalpa et Neocurtilla , on a observé que la femelle restait dans une chambre adjacente pour s'occuper de la couvée. D'autres couvées peuvent suivre sur plusieurs mois, selon les espèces. Les œufs doivent être pondus dans un sol humide et de nombreuses nymphes meurent à cause d'une humidité insuffisante du sol. Les œufs éclosent en quelques semaines, et au fur et à mesure qu'ils grandissent, les nymphes consomment une grande quantité de matière végétale soit sous terre soit en surface. Les adultes de certaines espèces de courtilières peuvent se déplacer jusqu'à 8 km (5,0 mi) pendant la saison de reproduction. Les courtilières sont actives la majeure partie de l'année, mais hivernent sous forme de nymphes ou d'adultes dans des climats plus frais, reprenant leur activité au printemps.

Enfouissement

Fouisseur jambe de devant, Gryllotalpa le cricket molaire

Les courtilières vivent presque entièrement sous terre, creusant des tunnels de différentes sortes pour les principales fonctions de la vie, notamment se nourrir, échapper aux prédateurs, attirer un partenaire (en chantant), s'accoupler et élever des jeunes.

Leurs tunnels principaux sont utilisés pour se nourrir et s'échapper ; ils peuvent s'enfoncer dans le sol très rapidement et peuvent se déplacer à grande vitesse dans les tunnels existants en avant et en arrière. Leur technique de creusement consiste à forcer le sol de chaque côté avec leurs membres antérieurs puissants en forme de pelle, qui sont larges, aplatis, dentés et fortement sclérosés (la cuticule est durcie et noircie).

Les mâles attirent les partenaires en construisant des tunnels de forme spéciale dans lesquels ils chantent. L'accouplement a lieu dans le terrier du mâle; le mâle peut élargir un tunnel pour faire de la place à la femelle pour monter, bien que chez certaines espèces, l'accouplement se fasse queue à queue. Les femelles pondent leurs œufs soit dans leurs terriers normaux, soit dans des chambres à couvain spécialement creusées, qui sont scellées lorsqu'elles sont complètes dans le cas du genre Neoscapteriscus ou non scellées dans le cas des genres Gryllotalpa et Neocurtilla .

Chanson

Chant de Gryllotalpa gryllotalpa
Courtilière mâle en position de chant dans le terrier : Le terrier a la forme d'une double corne exponentielle à bulbe, formant un résonateur efficace .

Les courtilières mâles chantent en stridulé , toujours sous terre. Dans Gryllotalpa gryllotalpa , le chant est basé sur un son presque pur à 3,5 kHz, assez fort pour faire vibrer le sol sur 20 cm tout autour du terrier ; en fait, le chant est unique dans chaque espèce. Chez G. gryllotalpa , le terrier est quelque peu grossièrement sculpté ; chez G. vineae , le terrier est lisse et soigneusement formé, sans irrégularités supérieures à 1 mm. Chez les deux espèces, le terrier a deux ouvertures à la surface du sol; à l'autre extrémité se trouve un étranglement, puis une ampoule résonante, puis un tunnel d'évacuation. Un terrier est utilisé pendant au moins une semaine. Le mâle se positionne la tête en bas, la tête dans le bulbe, et la queue est près de la fourche dans le tunnel.

Les courtilières stridulent comme les autres grillons en grattant le bord arrière de l'aile antérieure gauche, qui forme un plectre , contre la surface inférieure de l'aile antérieure droite, qui présente une série de dents asymétriques en forme de cliquet ; les bords les plus aigus sont tournés vers l'arrière, de même que ceux du médiator. Le plectre peut avancer avec peu de résistance, mais le reculer lui fait attraper chaque dent, créant une vibration dans les deux ailes. Le coup qui produit le son est l'élévation (élévation) des ailes. La chanson résultante ressemble au résultat de la modulation d'un son pur avec une onde de 66 Hz pour former des gazouillis réguliers. Chez G. vineae , le muscle élévateur de l'aile, qui pèse 50 mg, peut fournir 3,5 milliwatts de puissance mécanique ; G. gryllotalpa peut fournir environ 1 milliwatt. G. vineae produit un chant exceptionnellement fort à partir d'une demi-heure après le coucher du soleil, continuant pendant une heure ; on l'entend jusqu'à 600 m de distance. A 1 m du terrier, le son a une puissance moyenne sur le cycle de stridulation jusqu'à 88  décibels ; la puissance de crête enregistrée la plus forte était d'environ 92 décibels; aux bouches du terrier, le son atteint environ 115 décibels. G. gryllotalpa peut fournir une pression acoustique maximale de 72 décibels et une moyenne d'environ 66 décibels. La gorge de la corne semble être réglée (offrant une faible réactance inductive), ce qui fait que le terrier rayonne efficacement le son ; l'efficacité augmente lorsque le terrier est humide et absorbe moins de son. Les courtilières sont les seuls insectes qui construisent un appareil produisant du son. Compte tenu de la sensibilité connue de l'ouïe d'un grillon (60 décibels), une femelle G. vineae volant de nuit devrait être capable de détecter le chant du mâle à une distance de 30 m ; cela se compare à environ 5 m pour un grillon Gryllus typique qui ne construit pas de terrier.

L'intensité du chant est corrélée à la taille du mâle et à la qualité de l'habitat, deux indicateurs de l'attractivité des mâles. Les mâles les plus bruyants peuvent attirer 20 femelles en une soirée, tandis qu'un mâle plus silencieux peut n'en attirer aucune. Ce comportement permet le piégeage acoustique ; les femelles peuvent être piégées en grand nombre en diffusant très fort le chant d'un mâle.

Nourriture

Les grillons taupes varient dans leur régime alimentaire; certains comme la courtilière fauve sont herbivores , d'autres sont omnivores , se nourrissant de larves , de vers , de racines et d'herbes, et d'autres comme la courtilière du sud sont principalement prédateurs . Ils quittent leurs terriers la nuit pour chercher des feuilles et des tiges, qu'ils traînent sous terre avant de les consommer, ainsi que pour consommer les racines sous terre.

Prédateurs, parasites et agents pathogènes

Outre les oiseaux , les crapauds et les mammifères insectivores , les prédateurs des courtilières comprennent les insectes assassins souterrains, les araignées-loups et divers coléoptères . Le nématode sud-américain Steinernema scapterisci tue les courtilières Neocapteriscus en introduisant des bactéries dans leur corps, provoquant une infection écrasante. Steinernema neocurtillae est originaire de Floride et attaque les courtilières indigènes Neocurtilla hexadactyla . Les guêpes parasitoïdes du genre Larra (Hymenoptera : Crabronidae ) attaquent les courtilières, la femelle pondant un œuf sur la surface externe de la courtilière et la larve se développant à l'extérieur sur la courtilière hôte. Ormia depleta (Diptera : Tachinidae ) est un parasitoïde spécialisé des courtilières du genre Neoscapteriscus ; les larves de la mouche éclosent des œufs à l'intérieur de son abdomen; elle est attirée par le cri de la courtilière mâle et dépose une larve ou plus sur tout individu de courtilière (autant de femelles que de mâles) avec lequel elle entre en contact. Les prédateurs spécialisés des œufs de courtilières en Chine et au Japon comprennent le scarabée bombardier Stenaptinus jessoensis , alors qu'en Amérique du Sud, ils comprennent le scarabée bombardier Pheropsophus aequinoctialis (Coleoptera : Carabidae ); le coléoptère adulte pond des œufs près des terriers des courtilières, et les larves du coléoptère se dirigent vers la chambre à œufs et mangent les œufs. Les maladies fongiques peuvent dévaster les populations de courtilières pendant les hivers avec des augmentations soudaines de température et de dégel. Le champignon Beauveria bassiana peut submerger les courtilières adultes et plusieurs autres agents pathogènes fongiques, microsporidiens et viraux ont été identifiés. Les courtilières échappent aux prédateurs en vivant sous terre et en creusant vigoureusement si elles sont dérangées à la surface. En dernier recours, ils éjectent un liquide brun nauséabond de leurs glandes anales lorsqu'ils sont capturés ; ils peuvent aussi mordre.

Distribution

Les courtilières sont relativement communes, mais comme elles sont nocturnes et passent presque toute leur vie sous terre dans de vastes systèmes de tunnels, elles sont rarement observées. Ils habitent les champs agricoles et les zones herbeuses. Ils sont présents sur tous les continents sauf l'Antarctique ; en 2014, 107 espèces avaient été décrites et davantage d'espèces sont susceptibles d'être découvertes, notamment en Asie. Neoscapteriscus didactylus est une espèce nuisible, originaire d'Amérique du Sud ; il s'est propagé aux Antilles et à la Nouvelle-Galles du Sud en Australie. Gryllotalpa africana est un ravageur majeur en Afrique du Sud ; d'autres espèces de Gryllotalpa sont largement réparties en Europe, en Asie et en Australie. Ils sont originaires de Grande-Bretagne (comme d'Europe occidentale), mais l'ancienne population de G. gryllotalpa est peut-être maintenant éteinte en Grande-Bretagne continentale, survivant dans les îles anglo-normandes .

Les courtilières envahissantes et leur lutte biologique

Les espèces envahissantes sont celles qui causent des dommages dans leur zone nouvellement occupée, où le contrôle biologique peut être tenté. La première espèce de courtilière envahissante détectée était Neoscapteriscus didactylus , une espèce sud-américaine signalée comme nuisible à Saint-Vincent, aux Antilles, dès 1837 ; en 1900, c'était un ravageur agricole majeur à Porto Rico. Il avait probablement lentement étendu son aire de répartition vers le nord, île par île, depuis l'Amérique du Sud. Le seul programme de lutte biologique contre N. didactylus était à Porto Rico, et il a réussi à établir la guêpe parasitoïde Larra bicolor du Brésil amazonien. En 2001, N. didactylus à Porto Rico semblait être un ravageur uniquement dans les cultures irriguées et le gazon. Des applications expérimentales à petite échelle du nématode Steinernema scapterisci ont été faites dans du gazon irrigué, mais la survie du nématode était faible. Bien plus tard, cette même espèce a été signalée comme nuisible dans le Queensland, en Australie, arrivant vraisemblablement par bateau ou par avion. La prochaine espèce envahissante détectée était à la fin du 19e siècle à Hawaï, probablement par bateau. Il a été nommé Gryllotalpa africana , mais beaucoup plus tard peut-être G. orientalis . Il n'a été identifié comme Gryllotalpa krishnani qu'en 2020. Il a attaqué la canne à sucre et a été ciblé par Larra polita des Philippines en 1925, apparemment avec succès.

La détection suivante a eu lieu en Géorgie, aux États-Unis, et on a supposé à ce moment-là qu'il s'agissait de N. didactylus des Antilles. Il s'agissait en fait de trois espèces sud-américaines de Neoscapteriscus , N. abbreviatus , N . vicinus , et N. borellii , probablement arrivés sur lest des navires. Ils ont causé des problèmes majeurs pendant des décennies lorsqu'ils se sont répandus dans le sud-est des États-Unis. Les populations de courtilières Scapteriscus s'étaient constituées depuis les premières décennies du 20e siècle et endommageaient les pâturages, les pelouses, les terrains de jeux et les cultures maraîchères. Depuis la fin des années 1940, le chlordane était l'insecticide de choix pour les contrôler, mais lorsque le chlordane a été interdit par l'US EPA dans les années 1970, les éleveurs se sont retrouvés sans méthode de contrôle économique et efficace. Surtout pour aider les éleveurs de Floride, un projet qui est devenu connu sous le nom de programme de recherche sur le cricket taupe UF/IFAS a été lancé en 1978. En 1985, un rapport rédigé par plusieurs auteurs a été publié sur les réalisations. En 1988, un compte rendu a été publié sur les perspectives de la lutte biologique, et en 1996 un compte rendu des résultats prometteurs de la lutte biologique. Le programme s'est terminé en 2004 après 25 ans de fonctionnement des stations de surveillance, et en 2006, une publication récapitulative a annoncé le succès : une réduction de 95 % du nombre de courtilières dans le nord de la Floride, avec des agents de lutte biologique se propageant potentiellement dans toutes les régions de la Floride. Les efforts pour utiliser Larra bicolor comme agent de lutte biologique en Floride ont commencé par l'importation d'un stock de Porto Rico. Il s'est établi dans une petite zone du sud-est de la Floride, mais a eu peu d'effet sur les populations de Neoscapteriscus . Un stock de Bolivie s'est établi dans le nord de la Floride et s'est largement répandu (avec un peu d'aide) dans la plupart du reste de l'État et des États voisins. Sa survie dépend de la disponibilité de sources de nectar appropriées.

Une fois que les femelles gravides Ormia depleta se sont avérées attirées par le chant des mâles Neoscapteriscus en Amérique du Sud, un moyen de piéger ces mouches avec des chants synthétiques de courtilières a été ouvert. L'expérimentation a ensuite conduit à une méthode d'élevage. L'élevage laborieux de plus de 10 000 mouches sur des hôtes grillons-taupes a permis le lâcher de pupes de mouches vivantes sur de nombreux sites de Floride de l'extrême nord-ouest à l'extrême sud, principalement sur les terrains de golf, et principalement en 1989-1991. Les populations ont été établies, ont commencé à se propager et ont été surveillées à l'aide de chants synthétiques de courtilières. Finalement, les mouches se sont avérées avoir une population continue d'environ 29°N puis au sud jusqu'à Miami, mais les mouches n'ont pas survécu à l'hiver au nord d'environ 29°N. L'expédition et la libération des mouches vers les États au nord de la Floride ont donc été un effort vain. Comme les mouches avaient été importées de 23°S au Brésil et ne pouvaient pas hiverner au nord de 29°N, si les mouches de 30°S au Brésil pourraient mieux survivre dans le nord de la Floride a été étudiée en 1999, mais elles ne l'ont pas fait.

Le troisième agent de lutte biologique à cibler Neoscapteriscus en Floride était le nématode sud-américain Steinernema scapterisci . Des lâchers à petite échelle ont prouvé qu'il pouvait persister pendant des années dans les sols sableux de Floride infestés de courtilières. Son utilisation comme biopesticide contre Neoscapteriscus a été brevetée, ce qui la rend attractive pour l'industrie. La production industrielle sur alimentation artificielle a permis des applications expérimentales à grande échelle dans les pâturages et sur les terrains de golf, qui ont réussi à établir des populations dans plusieurs comtés, et ces populations se sont propagées, mais les ventes ont été décevantes et le produit a été retiré du marché en 2014. Bien qu'une application expérimentale ait été faite dans les États au nord de la Floride, ce n'est que dans le sud de la Géorgie que l'établissement du nématode a été vérifié, ce qui suggère peu d'intérêt dans les autres États.

En tant que nuisibles

La guêpe parasitoïde Larra bicolor a été introduite en Floride pour aider à contrôler les courtilières Neoscapteriscus là-bas.

Les principaux dommages causés par les courtilières sont le résultat de leurs activités de creusement. En creusant des tunnels dans les premiers centimètres du sol, ils poussent le sol vers le haut en petites crêtes, augmentant l'évaporation de l'humidité de surface, perturbant la germination des graines et endommageant les jeunes racines délicates des semis. Ils sont également nuisibles au gazon et aux graminées des pâturages car ils se nourrissent de leurs racines, laissant les plantes sujettes au dessèchement et aux dommages causés par l'utilisation.

Dans leurs terres natales, les courtilières ont des ennemis naturels qui les gardent sous contrôle. Ce n'est pas le cas lorsqu'ils ont été accidentellement introduits dans d'autres parties du monde. En Floride, des années 1940 aux années 1980, ils étaient considérés comme des parasites et décrits comme « un problème grave ». Leurs densités de population ont depuis considérablement diminué. Un rapport d'entomologie de l'Université de Floride suggère que les courtilières sud-américaines Neoscapteriscus pourraient être entrées aux États-Unis à Brunswick, en Géorgie , dans le ballast d'un navire en provenance du sud de l'Amérique du Sud vers 1899, mais qu'à cette époque, on pensait à tort qu'elles provenaient des Antilles. Un remède possible était la lutte biologique contre les ravageurs à l'aide des guêpes parasitoïdes Larra bicolor . Un autre remède qui a été appliqué avec succès est l'utilisation du nématode parasite Steinernema scapterisci . Lorsqu'il est appliqué en bandes à travers les prairies, il se propage dans tout le pâturage (et potentiellement au-delà) en quelques mois et contrôle non seulement les courtilières, mais reste également infectieux dans le sol pour les années à venir.

Dans la culture humaine

Criquet taupe dans une gravure sur cuivre par Wolf Helmhardt von Hohberg , 1695

Folklore

En Zambie , le Gryllotalpa africana est censé apporter la bonne fortune à quiconque le voit. En Amérique latine, on dit que les courtilières Scapteriscus et Neocurtilla prédisent la pluie lorsqu'elles creusent dans le sol. Au Japon, dans le passé, ils semblent avoir été associés aux vers/cadavres/insectes qui annoncent les péchés d'une personne au ciel dans la croyance Koshin/Koushin.

Comme nourriture

Les courtilières gryllotalpa ont parfois été utilisées comme nourriture à Java occidental et au Vietnam. En Thaïlande , les courtilières ( thaï : กระชอน ) sont appréciées comme nourriture en Isan . Ils sont généralement consommés frits avec du riz gluant .

Aux Philippines, ils sont servis comme un mets délicat appelé camaro dans la province de Pampanga et constituent une attraction touristique. Ils sont également servis dans certaines parties du nord de Luzon .

Remarques

Les références

Liens externes