Monocotylédone - Monocotyledon

Monocotylédones
Plage temporelle : Crétacé inférieur – Récent
Gros plan sur le blé.JPG
Blé - un monocotylédone économiquement important
Classement scientifique e
Royaume: Plantes
Clade : Trachéophytes
Clade : Angiospermes
Clade : Monocotylédones
Type genre
Lilium
Ordres
Synonymes

Monocotylédones ( / ˌ m ɒ n ə ˌ k ɒ t əl Ï d ə n / ), communément appelé monocotylédones , ( Lilianae sensu Chase & Reveal) sont l' herbe et l' herbe comme les plantes à fleurs (angiospermes), les graines dont contiennent généralement une seule feuille embryonnaire , ou cotylédon . Elles constituent l'un des principaux groupes dans lesquels les plantes à fleurs ont traditionnellement été divisées, le reste des plantes à fleurs ayant deux cotylédons et donc classés comme dicotylédones ou dicotylédones.

Les monocotylédones ont presque toujours été reconnus en tant que groupe, mais avec divers rangs taxonomiques et sous plusieurs noms différents. Le système APG III de 2009 reconnaît un clade appelé « monocotylédones » mais ne lui attribue pas de rang taxonomique.

Les monocotylédones comprennent environ 60 000 espèces. La plus grande famille de ce groupe (et dans l'ensemble des plantes à fleurs) en nombre d'espèces sont les orchidées (famille des Orchidaceae ), avec plus de 20 000 espèces. Environ la moitié des espèces appartiennent aux vraies graminées ( Poaceae ), qui constituent économiquement la famille de monocotylédones la plus importante. Souvent confondus avec des graminées, les carex sont aussi des monocotylédones.

En agriculture, la majorité de la biomasse produite provient des monocotylédones. Il s'agit non seulement des principales céréales ( riz , blé , maïs , etc.), mais aussi des graminées fourragères , de la canne à sucre et des bambous . Les autres cultures monocotylédones économiquement importantes comprennent divers palmiers ( Arecaceae ), bananes et plantains ( Musaceae ), gingembres et leurs parents, curcuma et cardamome ( Zingiberaceae ), asperges ( Asparagaceae ), ananas ( Bromeliaceae ), carex ( Cyperaceae ) et joncs ( Juncaceae ) , et poireaux , oignon et ail ( Amaryllidaceae ). De nombreuses plantes d'intérieur sont des épiphytes monocotylédones . De plus, la plupart des bulbes horticoles , plantes cultivées pour leurs fleurs, comme les lys , les jonquilles , les iris , les amaryllis , les cannas , les jacinthes des bois et les tulipes , sont des monocotylédones.

La description

Allium crenulatum ( Asparagales ), un oignon, avec périanthe monocotylédone typique et nervationparallèle des feuilles
Tranche d'oignon : la vue en coupe montre les veines parallèles le long du bulbe et de la tige

Général

Les monocotylédones ou monocotylédones ont, comme leur nom l'indique, un seul (mono-) cotylédon , ou feuille embryonnaire, dans leurs graines . Historiquement, cette caractéristique a été utilisée pour contraster les monocotylédones avec les dicotylédones ou les dicotylédones qui ont typiquement deux cotylédons ; Cependant, la recherche moderne a montré que les dicotylédones ne sont pas un groupe naturel, et le terme ne peut être utilisé que pour indiquer tous les angiospermes qui ne sont pas des monocotylédones et est utilisé à cet égard ici. D'un point de vue diagnostique, le nombre de cotylédons n'est ni une caractéristique particulièrement utile (car ils ne sont présents que pendant une très courte période dans la vie d'une plante), ni totalement fiable. Le cotylédon unique n'est qu'une des nombreuses modifications du plan corporel des monocotylédons ancestraux, dont les avantages adaptatifs sont mal compris, mais peuvent avoir été liés à l'adaptation aux habitats aquatiques , avant la radiation vers les habitats terrestres. Néanmoins, les monocotylédones sont suffisamment distinctives pour qu'il y ait rarement eu de désaccord quant à l'appartenance à ce groupe, malgré une grande diversité en termes de morphologie externe. Cependant, les caractéristiques morphologiques qui caractérisent de manière fiable les principaux clades sont rares.

Ainsi, les monocotylédones se distinguent des autres angiospermes à la fois en termes d'uniformité et de diversité. D'une part, l'organisation des pousses, la structure des feuilles et la configuration florale sont plus uniformes que chez les angiospermes restants, mais au sein de ces contraintes, une richesse de diversité existe, indiquant un degré élevé de succès évolutif. La diversité des monocotylédones comprend des géophytes vivaces telles que des fleurs ornementales, y compris des orchidées ( Asparagales ); tulipes et lys ( Liliales ); rosette et épiphytes succulentes (Asparagales); mycohétérotrophes (Liliales, Dioscoreales , Pandanales ), tous chez les monocotylédones liloïdes ; principales céréales céréales ( maïs , riz , orge , seigle , avoine , millet , sorgho et blé ) dans la famille des graminées ; et les graminées fourragères ( Poales ), ainsi que ligneuses d' arbres tels que des palmiers ( Arecales ), bambou , roseaux et broméliacées (Poales), les bananes et le gingembre ( Zingiberales ) dans les monocotylédones commelinidées , ainsi que les deux émergent (Poales, Acorales ) et les aroïdes , ainsi que les plantes aquatiques flottantes ou submergées comme les herbiers marins ( Alismatales ).

Végétatif

Organisation, croissance et formes de vie

La distinction la plus importante est leur modèle de croissance, dépourvu d'un méristème latéral ( cambium ) qui permet une croissance continue en diamètre avec la hauteur ( croissance secondaire ), et donc cette caractéristique est une limitation de base dans la construction des pousses. Bien que largement herbacées, certaines monocotylédones arborescentes atteignent une hauteur, une longueur et une masse importantes. Ces derniers comprennent les agaves , les palmiers , les pandans et les bambous . Cela crée des défis dans le transport de l'eau auxquels les monocotylédones font face de diverses manières. Certains, comme les espèces de Yucca , développent une croissance secondaire anormale, tandis que les palmiers utilisent une forme de croissance primaire anormale décrite comme une croissance d'établissement ( voir Système vasculaire ). L'axe subit un épaississement primaire, qui progresse d' entre-nœuds en entre-nœuds, résultant en une forme conique inversée typique de l'axe primaire basal ( voir Tillich, Figure 1). La conductivité limitée contribue également à une ramification limitée des tiges. Malgré ces limitations, une grande variété de formes de croissance adaptative a résulté (Tillich, Figure 2) des orchidées épiphytes (Asparagales) et des broméliacées (Poales) aux Alismatales sous-marines (y compris les Lemnoideae réduites ) et aux Burmanniaceae mycotrophes (Dioscreales) et Triuridaceae (Pandanales). D'autres formes d'adaptation incluent les vignes grimpantes d' Araceae (Alismatales) qui utilisent le phototropisme négatif ( skototropisme ) pour localiser les arbres hôtes ( c'est -à- dire la zone la plus sombre), tandis que certains palmiers tels que Calamus manan ( Arecales ) produisent les pousses les plus longues du règne végétal, jusqu'à 185 m de long. D'autres monocotylédones, en particulier les Poales , ont adopté une forme de vie thérophyte .

Feuilles

Le cotylédon, la feuille primordiale des Angiospermes, est constitué d'une base de feuille proximale ou hypophylle et d'une hyperphylle distale. Chez les monocotylédones, l'hypophylle a tendance à être la partie dominante contrairement aux autres angiospermes. De ceux-ci découle une diversité considérable. Les feuilles des monocotylédones matures sont généralement étroites et linéaires, formant une gaine autour de la tige à sa base, bien qu'il existe de nombreuses exceptions. La nervure foliaire est de type striée, principalement arquée-striée ou striée longitudinalement (parallèle), moins souvent palmée-striée ou pennée-striée avec les nervures des feuilles émergeant à la base des feuilles puis se rejoignant aux sommets. Il n'y a généralement qu'une feuille par nœud car la base de la feuille englobe plus de la moitié de la circonférence. L'évolution de cette caractéristique monocotylédone a été attribuée à des différences de développement dans la différenciation zonale précoce plutôt qu'à l'activité des méristèmes (théorie de la base des feuilles).

Racines et organes souterrains

Le manque de cambium dans la racine primaire limite sa capacité à se développer suffisamment pour maintenir la plante. Cela nécessite un développement précoce des racines dérivées de la pousse (racines adventives). En plus des racines, les monocotylédones développent des coureurs et des rhizomes , qui sont des pousses rampantes. Les coureurs servent à la multiplication végétative , ont des entre - nœuds allongés , courent sur ou juste en dessous de la surface du sol et portent dans la plupart des cas des feuilles d'écailles . Les rhizomes ont souvent une fonction de stockage supplémentaire et les plantes productrices de rhizomes sont considérées comme des géophytes (Tillich, figure 11). D'autres géophytes développent des bulbes , un corps axial court portant des feuilles dont les bases stockent la nourriture. Des feuilles extérieures supplémentaires non stockées peuvent constituer une fonction de protection (Tillich, Figure 12). D'autres organes de stockage peuvent être des tubercules ou des bulbes , des axes renflés. Des tubercules peuvent se former à l'extrémité des stolons souterrains et persister. Les cormes sont des pousses verticales à vie courte avec des inflorescences terminales et se ratatinent une fois la floraison terminée . Cependant, des formes intermédiaires peuvent se produire comme dans Crocosmia (Asparagales). Certains monocotylédones peuvent également produire des pousses qui poussent directement dans le sol, ce sont des pousses géophiles (Tillich, Figure 11) qui aident à surmonter la stabilité limitée du tronc des grandes monocotylédones ligneuses.

Reproducteur

Fleurs

Dans presque tous les cas , le périgone est constitué de deux verticilles trimères alternés de tépales , homochlamydes , sans différenciation entre calice et corolle . Chez les taxons zoophiles (pollinisés par des animaux), les deux verticilles sont des corolles (pétales). L'anthèse (la période d'ouverture des fleurs) est généralement fugace (de courte durée). Certains des périgones les plus persistants présentent une ouverture et une fermeture thermonastiques (réactives aux changements de température). Environ les deux tiers des monocotylédones sont zoophiles , principalement par des insectes . Ces plantes doivent faire de la publicité auprès des pollinisateurs et le faire au moyen de fleurs phanérantes (voyantes). Une telle signalisation optique est généralement fonction des verticilles tépales mais peut également être fournie par des sémaphylles (d'autres structures telles que des filaments , des staminodes ou des stylodia qui se sont modifiés pour attirer les pollinisateurs). Cependant, certaines plantes monocotylédones peuvent avoir des fleurs aphananthous (faibles) et encore être pollinisées par des animaux. Dans ceux-ci, les plantes dépendent soit de l'attraction chimique, soit d'autres structures telles que les bractées colorées remplissent le rôle d'attraction optique. Chez certaines plantes phanérantes, de telles structures peuvent renforcer les structures florales. La production de parfums pour la signalisation olfactive est courante chez les monocotylédones. Le périgone sert également de plate-forme d'atterrissage pour les insectes pollinisateurs.

Fruits et graines

L' embryon se compose d'un seul cotylédon, généralement avec deux faisceaux vasculaires .

Comparaison avec les dicotylédones

Comparaison d'une pousse monocotylédone ( herbe : Poales ) (à gauche) avec une dicotylédone (à droite)
Yucca brevifolia (Joshua Tree : Asparagales)

Les différences traditionnellement répertoriées entre les monocotylédones et les dicotylédones sont les suivantes. Il ne s'agit que d'une esquisse générale, qui n'est pas toujours applicable, car il existe un certain nombre d'exceptions. Les différences sont indiquées plus vrai pour les monocotylédones par rapport eudicots .

Caractéristique En monocotylédones En dicotylédones
Forme de croissance Essentiellement herbacée , parfois arborescente Herbacée ou arboricole
Feuilles Feuille de forme oblongue ou linéaire, souvent gainée à la base, pétiole rarement développé, stipules absentes. Nervures principales des feuilles généralement parallèles Large, rarement gainé, pétiole commun souvent avec stipules. Veines généralement réticulées (pennées ou palmées)
Racines Racine primaire de courte durée, remplacée par des racines adventives formant des systèmes racinaires fibreux ou charnus Se développe à partir de la radicule . La racine primaire persiste souvent en formant une forte racine pivotante et des racines secondaires
Tige de la plante : Faisceaux vasculaires Nombreux faisceaux dispersés dans le parenchyme terrestre , cambium rarement présent, aucune différenciation entre les régions corticales et stélaires Anneau de faisceaux primaires avec cambium, différenciés en cortex et stèle ( eustélique )
Fleurs Parties par trois ( trimères ) ou multiples de trois ( par exemple 3, 6 ou 9 pétales) Quatre (tétramères) ou cinq (pentamères)
Pollen : Nombre d' ouvertures (sillons ou pores) Monocolpate (ouverture simple ou colpus) Tricolpate (trois)
Embryon : Nombre de cotylédons (feuilles dans la graine ) Un, l' endosperme fréquemment présent dans les graines Deux, endosperme présent ou absent
Comparaison des monocotylédones et des dicotylédones
Illustrations des différences entre monocotylédones et dicotylédones

Un certain nombre de ces différences ne sont pas propres aux monocotylédones et, bien qu'elles soient toujours utiles, aucune caractéristique unique n'identifiera infailliblement une plante comme monocotylédone. Par exemple, les fleurs trimères et le pollen monosulcate se trouvent également chez les magnoliidés , et des racines adventives exclusivement se trouvent chez certaines des Pipéracées . De même, au moins un de ces traits, les nervures parallèles des feuilles, est loin d'être universel chez les monocotylédones. Les feuilles larges et les nervures réticulées des feuilles, caractéristiques typiques des dicotylédones, se retrouvent dans une grande variété de familles de monocotylédones : par exemple, Trillium , Smilax (greenbriar), Pogonia (une orchidée) et les Dioscoreales (ignames). Potamogeton et Paris quadrifolia (herbe-paris) sont des exemples de monocotylédones à fleurs tétramères. D'autres plantes présentent un mélange de caractéristiques. Les Nymphaeaceae (nénuphars) ont des veines réticulées, un seul cotylédon, des racines adventives et un faisceau vasculaire de type monocotylédone. Ces exemples reflètent leur ascendance commune. Néanmoins, cette liste de traits est généralement valable, en particulier lorsque l'on compare les monocotylédones avec les eudicots , plutôt que les plantes à fleurs non monocotylédones en général.

Apomorphies

Les apomorphies monocotylédones (caractéristiques dérivées au cours du rayonnement plutôt qu'héritées d'une forme ancestrale) comprennent un port herbacé , des feuilles à nervation parallèle et à base gainée, un embryon avec un seul cotylédon, un atactostèle , de nombreuses racines adventives, une croissance sympodiale et trimère (3 parties par verticille ) fleurs pentacycliques (5 verticilles) à 3 sépales, 3 pétales, 2 verticilles de 3 étamines chacun et 3 carpelles. En revanche, le pollen monosulcate est considéré comme un trait ancestral, probablement plésiomorphe .

Synapomorphies

Les caractéristiques distinctives des monocotylédones ont contribué à la stabilité taxonomique relative du groupe. Douglas E. Soltis et d'autres identifient treize synapomorphies (caractéristiques communes qui unissent des groupes monophylétiques de taxons) ;

  1. Oxalate de calcium raphides
  2. Absence de vaisseaux dans les feuilles
  3. Formation de paroi d' anthère monocotylédone *
  4. Microsporogenèse successive
  5. syncarpe gynécée
  6. Placentation pariétale
  7. Semis monocotylédone
  8. Radicule persistant
  9. Pointe de cotylédon haustorial
  10. Gaine de cotylédon ouverte
  11. Stéroïdien saponines *
  12. Pollinisation par les mouches*
  13. Faisceaux vasculaires diffus et absence de croissance secondaire

Système vasculaire

Tiges depalmier Roystonea regia ( Arecales ) montrant une croissance secondaire anormale chez les monocotylédones, avec des racines fibreuses caractéristiques

Les monocotylédones ont un arrangement distinctif de tissu vasculaire connu sous le nom d' atactostèle dans lequel le tissu vasculaire est dispersé plutôt que disposé en anneaux concentriques. Le collenchyme est absent des tiges, des racines et des feuilles des monocotylédones. De nombreux monocotylédones sont herbacées et n'ont pas la capacité d'augmenter la largeur d'une tige ( croissance secondaire ) via le même type de cambium vasculaire que l'on trouve chez les plantes ligneuses non monocotylédones . Cependant, certains monocotylédones ont une croissance secondaire; parce que cela ne provient pas d'un seul cambium vasculaire produisant du xylème vers l'intérieur et du phloème vers l'extérieur, on parle de "croissance secondaire anormale". Des exemples de grands monocotylédones qui présentent une croissance secondaire ou peuvent atteindre de grandes tailles sans elle, sont les palmiers ( Arecaceae ), les pins à vis ( Pandanacées ), les bananes ( Musaceae ), le yucca , l' aloès , le Dracaena et la cordyline .

Taxonomie

Les monocotylédones forment l'une des cinq principales lignées de mésangiospermes (angiospermes de base), qui forment à elles seules 99,95% de tous les angiospermes . Les monocotylédones et les eudicots sont les radiations d' angiospermes les plus importantes et les plus diversifiées représentant respectivement 22,8 % et 74,2 % de toutes les espèces d'angiospermes.

Parmi celles-ci, la famille des graminées (Poaceae) est la plus importante sur le plan économique, qui, avec les orchidées Orchidaceae, représente la moitié de la diversité des espèces, représentant respectivement 34 % et 17 % de tous les monocotylédones et fait partie des plus grandes familles d'angiospermes. Ils sont également parmi les membres dominants de nombreuses communautés végétales.

Histoire ancienne

Pré-linnéen

Illustrations de cotylédons par John Ray 1682, d'après Malpighi

Les monocotylédones sont l'une des principales divisions des plantes à fleurs ou angiospermes. Ils sont reconnus comme un groupe naturel depuis le XVIe siècle lorsque Lobelius (1571), à la recherche d'une caractéristique pour regrouper les plantes, décide de la forme des feuilles et de leur nervation . Il a observé que la majorité avait de larges feuilles avec une nervation en forme de filet, mais un groupe plus petit était des plantes ressemblant à de l'herbe avec de longues nervures droites parallèles. Ce faisant, il fit la distinction entre les dicotylédones et ce dernier groupe monocotylédone (semblable à l'herbe), bien qu'il n'ait pas de noms formels pour les deux groupes.

La description formelle date des études de John Ray sur la structure des graines au 17ème siècle. Ray, qui est souvent considéré comme le premier systématicien botanique , a observé la dichotomie de la structure des cotylédons dans son examen des graines. Il rapporta ses découvertes dans un article lu à la Royal Society le 17 décembre 1674, intitulé « A Discourse on the Seeds of Plants ».

Un discours sur les graines des plantes

Le plus grand nombre de plantes qui viennent de la semence jaillissent d'abord de la terre avec deux feuilles qui étant pour la plupart d'une figure différente des feuilles suivantes sont par nos jardiniers pas improprement appelées les feuilles de semence...
Dans la première sorte les feuilles de la graine ne sont rien d'autre que les deux lobes de la graine dont les côtés lisses s'emboîtent comme les deux moitiés d'une noix et sont donc de la juste figure de la graine fendue en deux à plat...
Des graines qui jaillissent de la terre avec des feuilles comme la suivante et pas de feuilles de graines, j'ai observé deux sortes. 1. Tels que sont congénère au premier précédent genre qui est dont la pulpe est divisée en deux lobes et une radicelles ...
2. Un tel que ni ressort hors du sol avec des feuilles de semences n'ont pas leur pulpe divisée en lobes

John Ray (1674), p. 164, 166

Puisque cet article est paru un an avant la publication de l' Anatome Plantarum de Malpighi (1675-1679), Ray a la priorité. À l'époque, Ray n'a pas pleinement pris conscience de l'importance de sa découverte mais l'a progressivement développée au fil des publications successives. Et comme celles-ci étaient en latin, « feuilles de graines » est devenue folia seminalia puis cotylédon , à la suite de Malpighi . Malpighi et Ray étaient familiers avec le travail de l'autre, et Malpighi en décrivant les mêmes structures avait introduit le terme cotylédon, que Ray a adopté dans ses écrits ultérieurs.

De seminum végétation

Mense quoque Maii, alias séminales plantulas Fabarum, & phaseolorum, ablatis pariter Binis seminalibus foliis, seu cotyledonibus, incubandas Posui
Au mois de mai, aussi, j'incubée deux plantes à graines, Faba et Phaseolus , après avoir enlevé les deux feuilles de graines, ou cotylédons

Marcello Malpighi (1679), p. 18

Dans cette expérience, Malpighi a également montré que les cotylédons étaient essentiels au développement de la plante, preuve dont Ray avait besoin pour sa théorie. Dans son Methodus plantarum nova Ray a également développé et justifié l'approche « naturelle » ou pré-évolutive de la classification, fondée sur des caractères sélectionnés a posteriori afin de regrouper les taxons ayant le plus grand nombre de caractères communs. Cette approche, également appelée polythétique, durera jusqu'à ce que la théorie de l'évolution permette à Eichler de développer le système phylétique qui l'a remplacé à la fin du XIXe siècle, sur la base d'une compréhension de l'acquisition de caractéristiques. Il a également fait l'observation cruciale Ex hac seminum divisione sumum potest generalis plantarum distinctio, eaque meo judicio omnium prima et longe optima, in eas sci. quae plantula seminali sunt bifolia aut , et quae plantula sem. adulta analogue. (De cette division des graines dérive une distinction générale parmi les plantes, qui, à mon avis, est d'abord et de loin la meilleure, en ces plantes à graines qui sont bifoliées, ou bilobées, et celles qui sont analogues à l'adulte), c'est-à-dire entre monocotylédones et dicotylédones. Il a illustré cela en citant Malpighi et en incluant des reproductions des dessins de Malpighi de cotylédons (voir figure). Initialement, Ray n'a pas développé une classification des plantes à fleurs (florifera) basée sur une division par le nombre de cotylédons, mais a développé ses idées au fil des publications successives, inventant les termes Monocotylédones et Dicotylédones en 1703, dans la version révisée de son Methodus ( Methodus plantarum emendata ), comme méthode principale pour les diviser, Herbae floriferae, dividi possunt, ut diximus, dans Monocotylédones & Dicotylédones (Plantes à fleurs, peuvent être divisées, comme nous l'avons dit, en Monocotylédones & Dicotylédones).

Post linnéen

Bien que Linnaeus (1707-1778) n'ait pas utilisé la découverte de Ray, basant sa propre classification uniquement sur la morphologie reproductrice florale , le terme a été utilisé peu de temps après la parution de sa classification (1753) par Scopoli et qui est crédité pour son introduction. Chaque taxonomiste depuis lors, à commencer par De Jussieu et De Candolle , a utilisé la distinction de Ray comme caractéristique majeure de la classification. Dans le système de De Jussieu (1789), il a suivi Ray, en organisant ses monocotylédones en trois classes en fonction de la position des étamines et en les plaçant entre les acotylédones et les dicotylédones. Le système de De Candolle (1813) qui prédominait dans la pensée pendant une grande partie du XIXe siècle utilisait une disposition générale similaire, avec deux sous-groupes de ses Monocotylédonés (Monocotyledoneae). Lindley (1830) a suivi De Candolle en utilisant les termes Monocotylédon et Endogenae de manière interchangeable. Ils considéraient les monocotylédones comme un groupe de plantes vasculaires ( Vasculares ) dont on pensait que les faisceaux vasculaires provenaient de l'intérieur ( Endogènes ou endogène ).

Les monocotylédones sont restés dans une position similaire en tant que division majeure des plantes à fleurs tout au long du XIXe siècle, avec des variations mineures. George Bentham et Hooker (1862-1883) ont utilisé des Monocotylédones, tout comme Wettstein , tandis qu'August Eichler a utilisé des Mononocotyleae et Engler , à la suite de de Candolle, Monocotyledoneae. Au vingtième siècle, certains auteurs ont utilisé des noms alternatifs tels que Bessey (1915) Alternifoliae et Cronquist (1966) Liliatae. Plus tard (1981) Cronquist a changé Liliatae en Liliopsida, usages également adoptés par Takhtajan simultanément. Thorne (1992) et Dahlgren (1985) ont également utilisé Liliidae comme synonyme.

Les taxonomistes avaient une latitude considérable pour nommer ce groupe, car les Monocotylédones étaient un groupe au-dessus du rang de la famille. L'article 16 de l' ICBN autorise soit un nom botanique descriptif, soit un nom formé à partir du nom d'une famille incluse.

En résumé, ils ont été diversement nommés, comme suit :

Ère moderne

Au cours des années 1980, une révision plus générale de la classification des angiospermes a été entreprise. Les années 1990 ont vu des progrès considérables dans la phylogénétique végétale et la théorie cladistique , initialement basée sur le séquençage du gène rbcL et l'analyse cladistique, permettant de construire un arbre phylogénétique pour les plantes à fleurs. L'établissement de nouveaux clades majeurs a nécessité un départ des classifications plus anciennes mais largement utilisées telles que Cronquist et Thorne, basées en grande partie sur la morphologie plutôt que sur des données génétiques. Ces développements ont compliqué les discussions sur l' évolution des plantes et ont nécessité une restructuration taxonomique majeure.

Cette recherche phylogénétique moléculaire basée sur l' ADN a confirmé d'une part que les monocotylédones sont restées en tant que groupe ou clade monophylétique bien défini , contrairement aux autres divisions historiques des plantes à fleurs, qui ont dû être substantiellement réorganisées. Les angiospermes ne pouvaient plus être simplement divisés en monocotylédones et dicotylédones ; il était évident que les monocotylédones n'étaient que l'un d'un nombre relativement important de groupes définis au sein des angiospermes. La corrélation avec des critères morphologiques ont montré que la caractéristique déterminante n'a pas été nombre cotylédon , mais la séparation des angiospermes en deux grands pollen types, uniaperturate ( monosulqué et monosulqué dérivé) et triaperturate (tricolpate et tricolpate-dérivé), avec les monocotylédones situés au sein des groupes uniaperturate . Le classement taxonomique formel des Monoctylédones a ainsi été remplacé par les monocotylédones en tant que clade informel. C'est le nom qui a été le plus couramment utilisé depuis la publication du système Angiosperm Phylogeny Group (APG) en 1998 et régulièrement mis à jour depuis.

Au sein des angiospermes, il existe deux grades principaux , un petit grade basal à ramification précoce , les angiospermes basaux (grade ANA) avec trois lignées et un grade à ramification tardive plus important, les angiospermes centraux (mésangiospermes) avec cinq lignées, comme indiqué dans le cladogramme .

Cladogramme I : Position phylogénétique des monocotylédones au sein des angiospermes dans l'APG IV (2016)
angiospermes

Amborellales

Nymphéales

Austrobaleyales

      

magnoliides

Chloranthales

monocotylédones

Ceratophyllales

eudicots

angiospermes basaux
angiospermes de base

Subdivision

Alors que les monocotylédones sont restées extrêmement stables dans leurs frontières extérieures en tant que groupe monophylectique bien défini et cohérent, les relations internes plus profondes ont subi des flux considérables, avec de nombreux systèmes de classification concurrents au fil du temps.

Historiquement, Bentham (1877) considérait que les monocotylédones se composaient de quatre alliances , Epigynae, Coronariae, Nudiflorae et Glumales, basées sur des caractéristiques florales. Il décrit les tentatives de subdiviser le groupe depuis l'époque de Lindley comme largement infructueuses. Comme la plupart des systèmes de classification ultérieurs, il n'a pas réussi à faire la distinction entre deux ordres principaux, les Liliales et les Asparagales , désormais reconnus comme tout à fait distincts. Une avancée majeure à cet égard a été le travail de Rolf Dahlgren (1980), qui constituera la base de la classification moderne ultérieure des familles de monocotylédones du groupe de phylogénie des angiospermes (APG). Dahlgren qui a utilisé le nom alternatif Lilliidae considérait les monocotylédones comme une sous - classe d' angiospermes caractérisée par un seul cotylédon et la présence de corps protéiques triangulaires dans les plastes du tube criblé . Il a divisé les monocotylédones en sept superordres , Alismatiflorae, Ariflorae, Triuridiflorae, Liliiflorae , Zingiberiflorae, Commeliniflorae et Areciflorae. En ce qui concerne la question spécifique concernant les Liliales et les Asparagales, Dahlgren a suivi Huber (1969) en adoptant une approche de séparation , contrairement à la tendance de longue date à considérer les Liliacées comme une famille sensu lato très large . Après la mort prématurée de Dahlgren en 1987, son travail a été poursuivi par sa veuve, Gertrud Dahlgren , qui a publié une version révisée de la classification en 1989. Dans ce schéma, le suffixe -florae a été remplacé par -anae ( par exemple Alismatanae ) et le nombre de super- ordres étendu à dix avec l'ajout de Bromelianae, Cyclanthanae et Pandananae.

Des études moléculaires ont à la fois confirmé la monophylie des monocotylédones et aidé à élucider les relations au sein de ce groupe. Le système APG n'attribue pas les monocotylédones à un rang taxonomique, reconnaissant plutôt un clade de monocotylédones. Cependant, il reste une certaine incertitude concernant les relations exactes entre les grandes lignées, avec un certain nombre de modèles concurrents (dont APG).

Le système APG établit onze ordres de monocotylédones. Ceux-ci forment trois grades, les monocotylédones alismatidés , les monocotylédones lilioïdes et les monocotylédones commelinides par ordre de ramification, du précoce au tardif. Dans le cladogramme suivant, les chiffres indiquent les temps de divergence du groupe de la couronne (ancêtre commun le plus récent des espèces échantillonnées du clade d'intérêt) en mya (il y a des millions d'années).

Cladogramme 2 : La composition phylogénétique des monocotylédones
monocotylédones  (131  MYA )
          

Acorales

Alismatales

122 MAA
          

Petrosaviales

120 millions d'années

Dioscoreales (115 MYA)

Pandanales (91 MYA)

Liliales (121 MYA)

121 MAA

Asperges (120 MYA)

commelinides  (118 MYA)
          

Arécales

          

Poales

          

Zingibérales

Commelinales

Sur quelque 70 000 espèces , de loin le plus grand nombre (65%) se retrouvent dans deux familles , les orchidées et les graminées. Les orchidées ( Orchidaceae , Asparagales ) contiennent environ 25 000 espèces et les graminées ( Poaceae , Poales ) environ 11 000. D' autres groupes bien connus dans le Poales ordre comprennent les Cyperaceae (carex) et Juncaceae (rushes), et les monocotylédones comprennent également les familles familières comme les palmiers ( Arecaceae , Arecales) et de lys ( Liliacées , Liliales ).

Évolution

Dans les systèmes de classification préphylétique, les monocotylédones étaient généralement positionnées entre des plantes autres que les angiospermes et les dicotylédones, ce qui implique que les monocotylédones étaient plus primitives. Avec l'introduction de la pensée phylétique dans la taxonomie (à partir du système d'Eichler 1875-1878), la théorie prédominante des origines monocotylédones était la théorie ranaléenne (ranalienne), en particulier dans les travaux de Bessey (1915), qui retraçait l'origine de toute floraison. plantes à un type ranaléen, et a inversé la séquence faisant des dicotylédones le groupe le plus primitif.

Les monocotylédones forment un groupe monophylétique apparu au début de l'histoire des plantes à fleurs , mais les archives fossiles sont maigres. Les premiers fossiles présumés être des restes de monocotylédones datent du début du Crétacé . Pendant très longtemps, les fossiles de palmiers ont été considérés comme les monocotylédones les plus anciennes, apparues pour la première fois il y a 90 millions d'années ( mya ), mais cette estimation n'est peut-être pas tout à fait vraie. Au moins quelques fossiles de monocotylédones putatifs ont été trouvés dans des strates aussi anciennes que les eudicots. Les fossiles les plus anciens qui sont sans équivoque des monocotylédones sont le pollen de la période Barrémien supérieur - Aptien - Crétacé inférieur , il y a environ 120-110 millions d'années, et sont attribuables au clade - Pothoideae -Monstereae Araceae; étant Araceae, sœur d'autres Alismatales . Ils ont également trouvé des fossiles de fleurs de Triuridacées (Pandanales) dans les roches du Crétacé supérieur dans le New Jersey, devenant la plus ancienne observation connue d' habitudes saprophytes / mycotrophes chez les plantes angiospermes et parmi les plus anciens fossiles connus de monocotylédones.

La topologie de l' arbre phylogénétique des angiospermes pourrait en déduire que les monocotylédones feraient partie des plus anciennes lignées d'angiospermes, ce qui soutiendrait la théorie selon laquelle ils sont tout aussi vieux que les eudicots. Le pollen des eudicots remonte à 125 millions d'années, la lignée des monocotylédones devrait donc être aussi ancienne.

Estimations de l'horloge moléculaire

Kåre Bremer , en utilisant les séquences rbcL et la méthode de la longueur moyenne du chemin pour estimer les temps de divergence , a estimé l'âge du groupe de couronnes monocotylédones (c'est-à-dire le moment où l'ancêtre de l' Acorus d'aujourd'hui a divergé du reste du groupe) à 134 millions d'années. De même, Wikström et al. , en utilisant l' approche de lissage de vitesse non paramétrique de Sanderson , a obtenu des âges de 127 à 141 millions d'années pour le groupe de la couronne des monocotylédones. Toutes ces estimations ont de larges plages d'erreur (généralement 15-20 %), et Wikström et al. n'utilisait qu'un seul point de calibration, à savoir la scission entre Fagales et Cucurbitales , qui a été fixée à 84 Ma, à la fin de la période santonienne . Les premières études d'horloge moléculaire utilisant des modèles d'horloge stricts avaient estimé l'âge de la couronne des monocotylédones à il y a 200 ± 20 millions d'années ou 160 ± 16 millions d'années, tandis que les études utilisant des horloges relâchées ont obtenu 135-131 millions d'années ou 133,8 à 124 millions d'années. L'estimation de Bremer de 134 millions d'années a été utilisée comme point d'étalonnage secondaire dans d'autres analyses. Certaines estimations situent l'émergence des monocotylédones dès 150 millions d'années dans la période jurassique .

Groupe de base

L'âge du groupe central des soi-disant « monocotylédones nucléaires » ou « monocotylédones centrales », qui correspondent à tous les ordres sauf Acorales et Alismatales, est d'environ 131 millions d'années à présent, et l'âge du groupe couronne est d'environ 126 millions d'années à nos jours . La ramification subséquente dans cette partie de l'arbre (c.-à-d. les clades Petrosaviaceae , Dioscoreales + Pandanales et Liliales sont apparues), y compris le groupe des Petrosaviaceae de la couronne , peut se situer entre 125 et 120 millions d'années av. des groupes de tous les autres ordres, y compris les Commelinidae, auraient divergé environ ou peu après 115 millions d'années. Ces clades et de nombreux au sein de ces ordres peuvent provenir du sud du Gondwana , c'est-à-dire de l'Antarctique, de l'Australasie et du sud de l'Amérique du Sud.

Monocotylédones aquatiques

Les monocotylédones aquatiques d'Alismatales ont généralement été considérées comme « primitives ». Ils ont également été considérés comme ayant le feuillage le plus primitif, qui était réticulé en tant que Dioscoreales et Melanthiales . Gardez à l'esprit que le monocotylédone "le plus primitif" n'est pas nécessairement "la soeur de tout le monde". En effet, les caractères ancestraux ou primitifs sont inférés au moyen de la reconstruction d'états de caractères, à l'aide de l'arbre phylogénétique. Ainsi, les caractères primitifs des monocotylédones peuvent être présents dans certains groupes dérivés. D'autre part, les taxons basaux peuvent présenter de nombreuses autapomorphies morphologiques . Ainsi, bien que les Acoraceae soient le groupe frère des monocotylédones restantes, le résultat n'implique pas que les Acoraceae soient « le monocotylédone le plus primitif » en termes d'états de ses caractères. En fait, les Acoraceae sont hautement dérivées dans de nombreux caractères morphologiques, et c'est précisément pourquoi les Acoraceae et les Alismatales occupaient des positions relativement dérivées dans les arbres produits par Chase et al. et d'autres.

Certains auteurs soutiennent l'idée d'une phase aquatique comme origine des monocotylédones. La position phylogénétique des Alismatales (beaucoup d'eau), qui occupent une parenté avec le reste à l'exception des Acoraceae, n'exclut pas l'idée, car il pourrait s'agir des « monocotylédones les plus primitives » mais pas des « plus basales ». La tige d'Atactostele, les feuilles longues et linéaires, l'absence de croissance secondaire (voir la biomécanique de la vie dans l'eau), les racines en groupes au lieu d'une ramification racinaire unique (liée à la nature du substrat ), y compris l' utilisation sympodiale , sont compatible avec une source d'eau. Cependant, alors que les monocots étaient des sœurs des Ceratophyllales aquatiques , ou que leur origine est liée à l'adoption d'une certaine forme d'habitude aquatique, cela n'aiderait pas beaucoup à comprendre comment il a évolué pour développer leurs caractéristiques anatomiques distinctives : les monocots semblent si différents du reste des angiospermes et il est difficile de relier leur morphologie, leur anatomie et leur développement à ceux des angiospermes à feuilles larges.

Autres taxons

Autrefois, les taxons qui avaient des feuilles pétiolées à nervation réticulée étaient considérés comme « primitifs » au sein des monocotylédones, en raison de la ressemblance superficielle avec les feuilles des dicotylédones . Des travaux récents suggèrent que bien que ces taxons soient rares dans l'arbre phylogénétique des monocotylédones, tels que les taxons à fruits charnus (à l'exclusion des taxons avec des graines d'arille dispersées par les fourmis), les deux caractéristiques seraient adaptées aux conditions qui ont évolué ensemble malgré tout. Parmi les taxons impliqués figuraient Smilax , Trillium (Liliales), Dioscorea (Dioscoreales), etc. Un certain nombre de ces plantes sont des vignes qui ont tendance à vivre dans des habitats ombragés pendant au moins une partie de leur vie, et ce fait peut également être lié à leur informe. stomates . La nervation réticulée semble être apparue au moins 26 fois chez les monocotylédones, et les fruits charnus sont apparus 21 fois (parfois perdus plus tard) ; les deux caractéristiques, bien que différentes, ont montré des signes forts d'une tendance à être bonne ou mauvaise en tandem, un phénomène décrit comme "convergence concertée" ("convergence coordonnée").

Étymologie

Le nom monocotylédones est dérivé du nom botanique traditionnel "Monocotyledones" ou Monocotyledoneae en latin , qui fait référence au fait que la plupart des membres de ce groupe ont un cotylédon , ou feuille embryonnaire, dans leurs graines .

Écologie

Émergence

Certaines monocotylédones, comme les graminées, ont une émergence hypogée , où le mésocotyle s'allonge et pousse le coléoptile (qui entoure et protège l'extrémité de la pousse) vers la surface du sol. Comme l'allongement se produit au-dessus du cotylédon, il est laissé en place dans le sol où il a été planté. De nombreux dicotylédones ont une émergence épigée , dans laquelle l'hypocotyle s'allonge et s'arque dans le sol. Au fur et à mesure que l'hypocotyle continue de s'allonger, il tire les cotylédons vers le haut, au-dessus de la surface du sol.

Préservation

La Liste rouge de l'UICN décrit quatre espèces comme éteintes , quatre comme éteintes à l'état sauvage , 626 comme potentiellement éteintes, 423 comme étant en danger critique d'extinction , 632 en danger , 621 vulnérables et 269 quasi menacées sur 4 492 dont le statut est connu.

Les usages

Monocotylédones sont parmi les plantes les plus importantes sur le plan économique et culturel, et représentent pour la plupart des aliments de base du monde, comme les céréales de grains et féculents racines et des palmiers, des orchidées et de lys, des matériaux de construction , et de nombreux médicaments . Parmi les monocotylédones, les graminées ont une importance économique énorme en tant que source d'alimentation animale et humaine et constituent la plus grande composante des espèces agricoles en termes de biomasse produite.

Voir également

Remarques

Citations

Bibliographie

Livres

Historique

Moderne

Symposiums

Chapitres

Des articles

Phylogénétique

APG

Sites Web et bases de données

Liens externes