Organisme multicellulaire - Multicellular organism

Un Caenorhabditis elegans est coloré pour mettre en évidence les noyaux de ses cellules.

Un organisme multicellulaire est un organisme qui se compose de plus d'une cellule , contrairement à un organisme unicellulaire .

Toutes les espèces d' animaux , les plantes terrestres et la plupart des champignons sont multicellulaires, tout comme de nombreuses algues , tandis que quelques organismes sont partiellement uni et partiellement multicellulaires, comme les moisissures visqueuses et les amibes sociales comme le genre Dictyostelium .

Les organismes multicellulaires apparaissent de diverses manières, par exemple par division cellulaire ou par agrégation de nombreuses cellules individuelles. Les organismes coloniaux sont le résultat de plusieurs individus identiques se réunissant pour former une colonie . Cependant, il peut souvent être difficile de séparer les protistes coloniaux des véritables organismes multicellulaires, car les deux concepts ne sont pas distincts ; les protistes coloniaux ont été surnommés « pluricellulaires » plutôt que « multicellulaires ». Il existe également des organismes multinucléés mais techniquement unicellulaires qui sont macroscopiques, comme les xénophyophores qui peuvent atteindre 20 cm.

Histoire évolutive

Occurrence

La multicellularité a évolué indépendamment au moins 25 fois chez les eucaryotes , et aussi chez certains procaryotes , comme les cyanobactéries , les myxobactéries , les actinomycètes , Magnetoglobus multicellularis ou Methanosarcina . Cependant, les organismes multicellulaires complexes ont évolué que dans six eucaryotes groupes: les animaux , les champignons , algues brunes , les algues rouges , algues vertes et les plantes terrestres . Il a évolué à plusieurs reprises pour les Chloroplastida (algues vertes et plantes terrestres), une fois pour les animaux, une fois pour les algues brunes, trois fois pour les champignons ( chytrides , ascomycètes et basidiomycètes ) et peut-être plusieurs fois pour les myxomycètes et les algues rouges. La première preuve de multicellularité provient d' organismes de type cyanobactérie qui vivaient il y a 3 à 3,5 milliards d'années. Pour se reproduire, les vrais organismes multicellulaires doivent résoudre le problème de la régénération d'un organisme entier à partir de cellules germinales (c'est-à-dire de spermatozoïdes et d' ovules ), un problème qui est étudié en biologie du développement évolutif . Les animaux ont développé une diversité considérable de types cellulaires dans un corps multicellulaire (100 à 150 types cellulaires différents), contre 10 à 20 chez les plantes et les champignons.

Perte de multicellularité

Une perte de multicellularité s'est produite dans certains groupes. Les champignons sont principalement multicellulaires, bien que les premières lignées divergentes soient en grande partie unicellulaires (par exemple, Microsporidia ) et il y a eu de nombreux retours à l'unicellularité à travers les champignons (par exemple, Saccharomycotina , Cryptococcus et autres levures ). Il peut également s'être produit dans certaines algues rouges (par exemple, Porphyridium ), mais il est possible qu'elles soient primitivement unicellulaires. La perte de multicellularité est également considérée comme probable chez certaines algues vertes (par exemple, Chlorella vulgaris et certaines Ulvophyceae ). Dans d'autres groupes, généralement des parasites, une réduction de la multicellularité s'est produite, en nombre ou en types de cellules (par exemple, les myxozoaires , organismes multicellulaires, que l'on croyait auparavant unicellulaires, sont probablement des cnidaires extrêmement réduits ).

Cancer

Les organismes multicellulaires, en particulier les animaux à longue durée de vie, sont confrontés au défi du cancer , qui survient lorsque les cellules ne parviennent pas à réguler leur croissance dans le cadre du programme normal de développement. Des changements dans la morphologie des tissus peuvent être observés au cours de ce processus. Le cancer chez les animaux ( métazoaires ) a souvent été décrit comme une perte de multicellularité. Il existe une discussion sur la possibilité d'existence d'un cancer chez d'autres organismes multicellulaires ou même chez des protozoaires . Par exemple, les galles des plantes ont été caractérisées comme des tumeurs , mais certains auteurs soutiennent que les plantes ne développent pas de cancer.

Séparation des cellules somatiques et germinales

Dans certains groupes multicellulaires, appelés Weismannistes , une séparation entre une lignée cellulaire somatique stérile et une lignée cellulaire germinale a évolué. Cependant, le développement Weismanniste est relativement rare (par exemple, vertébrés, arthropodes, Volvox ), car une grande partie des espèces ont la capacité d' embryogenèse somatique (par exemple, les plantes terrestres, la plupart des algues, de nombreux invertébrés).

Hypothèses d'origine

Tetrabaena socialis se compose de quatre cellules.

Une hypothèse pour l'origine de la multicellularité est qu'un groupe de cellules spécifiques à une fonction s'est agrégé en une masse semblable à une limace appelée grex , qui se déplaçait comme une unité multicellulaire. C'est essentiellement ce que font les moisissures visqueuses . Une autre hypothèse est qu'une cellule primitive a subi une division du noyau, devenant ainsi un cénocyte . Une membrane se formerait alors autour de chaque noyau (et de l'espace cellulaire et des organites occupés dans l'espace), résultant ainsi en un groupe de cellules connectées dans un organisme (ce mécanisme est observable chez la drosophile ). Une troisième hypothèse est que lorsqu'un organisme unicellulaire se divise, les cellules filles ne se séparent pas, ce qui entraîne un conglomérat de cellules identiques dans un organisme, qui pourrait plus tard développer des tissus spécialisés. C'est ce que font les embryons végétaux et animaux ainsi que les choanoflagellés coloniaux .

Parce que les premiers organismes multicellulaires étaient de simples organismes mous dépourvus d'os, de coquille ou d'autres parties dures du corps, ils ne sont pas bien conservés dans les archives fossiles. Une exception peut être la démosponge , qui peut avoir laissé une signature chimique dans les roches anciennes. Les premiers fossiles d'organismes multicellulaires comprennent le Grypania spiralis contesté et les fossiles des schistes noirs de la formation fossile B du groupe paléoprotérozoïque Francevillian au Gabon ( Gabonionta ). La formation Doushantuo a livré des microfossiles vieux de 600 millions d'années avec des preuves de traits multicellulaires.

Jusqu'à récemment, la reconstruction phylogénétique se faisait par similitudes anatomiques (en particulier embryologiques ). Ceci est inexact, car les organismes multicellulaires vivants tels que les animaux et les plantes sont éloignés de plus de 500 millions d'années de leurs ancêtres unicellulaires. Un tel passage du temps permet aux temps d'évolution divergents et convergents d'imiter les similitudes et d'accumuler les différences entre les groupes d'espèces ancestrales modernes et éteintes. La phylogénétique moderne utilise des techniques sophistiquées telles que les alloenzymes , l'ADN satellite et d'autres marqueurs moléculaires pour décrire les traits qui sont partagés entre des lignées éloignées.

L'évolution de la multicellularité a pu se produire de différentes manières, dont certaines sont décrites ci-dessous :

La théorie symbiotique

Cette théorie suggère que les premiers organismes multicellulaires sont nés de la symbiose (coopération) de différentes espèces d'organismes unicellulaires, chacun avec des rôles différents. Au fil du temps, ces organismes deviendraient tellement dépendants les uns des autres qu'ils ne seraient plus capables de survivre de manière indépendante, conduisant finalement à l'incorporation de leurs génomes dans un organisme multicellulaire. Chaque organisme respectif deviendrait une lignée distincte de cellules différenciées au sein de l'espèce nouvellement créée.

Ce type de symbiose fortement co-dépendante peut être observé fréquemment, comme dans la relation entre les poissons clowns et les anémones de mer de Riterri . Dans ces cas, il est extrêmement douteux que l'une ou l'autre des espèces survivent très longtemps si l'autre s'éteint. Cependant, le problème avec cette théorie est qu'on ne sait toujours pas comment l'ADN de chaque organisme pourrait être incorporé dans un seul génome pour les constituer en une seule espèce. Bien qu'il soit théorisé qu'une telle symbiose s'est produite (par exemple, mitochondries et chloroplastes dans les cellules animales et végétales - endosymbiose ), elle ne s'est produite que très rarement et, même alors, les génomes des endosymbiontes ont conservé un élément de distinction, reproduisant séparément leur ADN. pendant la mitose de l'espèce hôte. Par exemple, les deux ou trois organismes symbiotiques formant le lichen composite , bien que dépendants les uns des autres pour leur survie, doivent se reproduire séparément puis se reformer pour créer à nouveau un organisme individuel.

La théorie de la cellularisation (syncytiale)

Cette théorie affirme qu'un seul organisme unicellulaire, avec plusieurs noyaux , pourrait avoir développé des cloisons membranaires internes autour de chacun de ses noyaux. De nombreux protistes tels que les ciliés ou les myxomycètes peuvent avoir plusieurs noyaux, ce qui conforte cette hypothèse . Cependant, la simple présence de plusieurs noyaux ne suffit pas à étayer la théorie. Les noyaux multiples de ciliés sont dissemblables et ont des fonctions clairement différenciées. La macro noyau sert les besoins de l'organisme, alors que le micro noyau est utilisé pour la reproduction sexuée avec échange de matériel génétique. Les moisissures visqueuses se forment à partir de cellules amiboïdes individuelles, comme les tissus syncitial de certains organismes multicellulaires, et non l'inverse. Pour être jugée valide, cette théorie a besoin d'un exemple démontrable et d'un mécanisme de génération d'un organisme multicellulaire à partir d'un syncytium préexistant.

La théorie coloniale

La théorie coloniale de Haeckel , 1874, propose que la symbiose de nombreux organismes de la même espèce (contrairement à la théorie symbiotique , qui suggère la symbiose d'espèces différentes) conduise à un organisme multicellulaire. Au moins certains, il est présumé terrestre, la multicellularité se produit lorsque les cellules se séparent puis se rejoignent (par exemple, les moisissures visqueuses cellulaires ) alors que pour la majorité des types multicellulaires (ceux qui ont évolué dans les environnements aquatiques), la multicellularité se produit à la suite de la défaillance des cellules. séparer la division suivante. Le mécanisme de cette dernière formation de colonies peut être aussi simple qu'une cytokinèse incomplète , bien que la multicellularité soit aussi généralement considérée comme impliquant une différenciation cellulaire .

ColonialFlagellateHypothesis.png

L'avantage de l'hypothèse de la théorie coloniale est qu'elle a été observée indépendamment dans 16 phylums de protoctistan différents. Par exemple, lors de pénuries alimentaires, l'amibe Dictyostelium se regroupe en une colonie qui se déplace comme une seule vers un nouvel emplacement. Certaines de ces amibes se différencient alors légèrement les unes des autres. D'autres exemples d'organisation coloniale chez les protistes sont les Volvocaceae , comme Eudorina et Volvox , dont cette dernière comprend jusqu'à 500 à 50 000 cellules (selon l'espèce), dont seule une fraction se reproduit. Par exemple, chez une espèce, 25 à 35 cellules se reproduisent, 8 de manière asexuée et environ 15 à 25 sexuellement. Cependant, il peut souvent être difficile de séparer les protistes coloniaux des véritables organismes multicellulaires, car les deux concepts ne sont pas distincts ; les protistes coloniaux ont été surnommés « pluricellulaires » plutôt que « multicellulaires ».

La théorie des synzoospores

Certains auteurs suggèrent que l'origine de multicellularité, au moins en métazoaires, est survenue en raison d'une transition temporelle de l' espace à la différenciation des cellules , plutôt que par une évolution progressive de la différenciation cellulaire, comme affirmé dans Haeckel de la théorie Gastraea .

GK-PID

Il y a environ 800 millions d'années, un changement génétique mineur dans une seule molécule appelée domaine d'interaction protéine guanylate kinase (GK-PID) a peut-être permis aux organismes de passer d'un organisme à cellule unique à l'une des nombreuses cellules.

Le rôle des virus

Des gènes empruntés à des virus et des éléments génétiques mobiles (EGM) ont récemment été identifiés comme jouant un rôle crucial dans la différenciation des tissus et organes multicellulaires et même dans la reproduction sexuée, dans la fusion ovule-sperme. Ces cellules fusionnées sont également impliquées dans les membranes des métazoaires telles que celles qui empêchent les produits chimiques de traverser le placenta et la séparation cerveau-corps. Deux composants viraux ont été identifiés. Le premier est la syncytine , qui provient d'un virus. La seconde identifiée en 2007 s'appelle EFF1 , qui aide à former la peau de Caenorhabditis elegans , qui fait partie de toute une famille de protéines FF. Felix Rey, de l'Institut Pasteur à Paris a construit la structure 3D de la protéine EFF1 et a montré qu'elle fait le travail de liaison d'une cellule à une autre, dans les infections virales. Le fait que toutes les molécules de fusion cellulaire connues soient d'origine virale suggère qu'elles ont été d'une importance vitale pour les systèmes de communication intercellulaire qui ont permis la multicellularité. Sans la capacité de fusion cellulaire, des colonies auraient pu se former, mais rien d'aussi complexe qu'une éponge n'aurait été possible.

L'hypothèse de la disponibilité de l'oxygène

Cette théorie suggère que l'oxygène disponible dans l'atmosphère de la Terre primitive pourrait avoir été le facteur limitant pour l'émergence de la vie multicellulaire. Cette hypothèse est basée sur la corrélation entre l'émergence de la vie multicellulaire et l'augmentation des niveaux d'oxygène pendant cette période. Cela aurait eu lieu après le grand événement d'oxydation (GOE) mais avant la plus récente augmentation de l'oxygène. Mills conclut que la quantité d'oxygène présente pendant l' Ediacaran n'est pas nécessaire à une vie complexe et qu'il est donc peu probable qu'elle ait été le facteur déterminant de l'origine de la multicellularité.

Hypothèse de la Terre boule de neige

Une Terre boule de neige est un événement géologique où toute la surface de la Terre est recouverte de neige et de glace. La Terre boule de neige la plus récente a eu lieu pendant la période cryogénienne et consistait en deux événements glaciaires mondiaux connus sous le nom de glaciations Sturtian et Marinoan . Xiao suggère qu'entre la période connue sous le nom de « Milliard ennuyeux » et la Terre boule de neige, la vie simple aurait pu avoir le temps d'innover et d'évoluer, ce qui pourrait plus tard conduire à l'évolution de la multicellularité. L'hypothèse de la Terre boule de neige en ce qui concerne la multicellularité propose que la période cyrogénienne de l'histoire de la Terre ait pu être le catalyseur de l'évolution de la vie multicellulaire complexe. Brocks suggère que le temps entre le glacien Sturtian et le glacien Marinoan plus récent a permis aux algues planctoniques de dominer les mers, ouvrant la voie à une diversité rapide de la vie pour les lignées végétales et animales. Peu de temps après le Marinoan, une vie complexe a rapidement émergé et s'est diversifiée dans ce qu'on appelle l' explosion cambrienne .

Hypothèse de prédation

L'hypothèse de prédation suggère qu'afin d'éviter d'être mangés par des prédateurs, les organismes unicellulaires simples ont développé une multicellularité pour qu'il soit plus difficile d'être consommé comme proie. Herron et al ont réalisé des expériences d'évolution en laboratoire sur l'algue verte unicellulaire, C. reinhardtii , en utilisant la paramécie comme prédateur. Ils ont découvert qu'en présence de ce prédateur, C. reinhardtii développe effectivement des caractéristiques multicellulaires simples.

Avantages

La multicellularité permet à un organisme de dépasser les limites de taille normalement imposées par la diffusion : les cellules individuelles de taille augmentée ont un rapport surface/volume diminué et ont du mal à absorber suffisamment de nutriments et à les transporter dans toute la cellule. Les organismes multicellulaires ont ainsi les avantages compétitifs d'une augmentation de taille sans ses limitations. Ils peuvent avoir une durée de vie plus longue car ils peuvent continuer à vivre lorsque des cellules individuelles meurent. La multicellularité permet également d'augmenter la complexité en permettant la différenciation des types cellulaires au sein d'un organisme.

Que ceux-ci puissent être considérés comme des avantages est cependant discutable. La grande majorité des organismes vivants sont unicellulaires, et même en termes de biomasse, les organismes unicellulaires réussissent beaucoup mieux que les animaux, mais pas les plantes. Plutôt que de considérer des traits tels qu'une durée de vie plus longue et une plus grande taille comme un avantage, de nombreux biologistes ne les voient que comme des exemples de diversité, avec des compromis associés.

Voir également

Les références

Liens externes