Broche musculaire - Muscle spindle

*Broche musculaire*
Broche musculaire
	Fuseau musculaire de mammifère montrant la position typique dans un muscle (à gauche), les connexions neuronales dans la moelle épinière (au milieu) et le schéma élargi (à droite). La broche est un récepteur d'étirement avec sa propre alimentation motrice constituée de plusieurs fibres musculaires intrafusales. Les terminaisons sensorielles d'une bobine afférente primaire (groupe Ia) et d'une bobine afférente secondaire (groupe II) autour des parties centrales non contractiles des fibres intrafusales. Les neurones moteurs gamma activent les fibres musculaires intrafusales, modifiant la cadence de tir au repos et la sensibilité à l'étirement des afférents.
Des détails
Partie de	Muscle
Système	Musculo-squelettique
Identifiants
Latin	fusus neuromuscularis
Engrener	D009470
E	H3.11.06.0.00018
FMA	83607
	Terminologie anatomique [ modifier sur Wikidata ]

Les fuseaux musculaires sont des récepteurs d'étirement dans le corps d'un muscle squelettique qui détectent principalement les changements dans la longueur du muscle. Ils transmettent des informations de longueur au système nerveux central via des fibres nerveuses afférentes . Cette information peut être traitée par le cerveau comme une proprioception . Les réponses des fuseaux musculaires aux changements de longueur jouent également un rôle important dans la régulation de la contraction des muscles , par exemple en activant les motoneurones via le réflexe d'étirement pour résister à l'étirement musculaire.

Le fuseau musculaire a des composants sensoriels et moteurs.

Informations sensorielles transmises par les fibres sensorielles primaires de type Ia qui s'enroulent autour des fibres musculaires dans le fuseau, et les fibres sensorielles secondaires de type II
Activation des fibres musculaires au sein du fuseau par jusqu'à une douzaine de motoneurones gamma et dans une moindre mesure par un ou deux motoneurones bêta

Structure

Les fuseaux musculaires se trouvent dans le ventre d'un muscle squelettique . Les fuseaux musculaires sont fusiformes (en forme de fuseau) et les fibres spécialisées qui composent le fuseau musculaire sont appelées fibres musculaires intrafusales . Les fibres musculaires régulières à l'extérieur du fuseau sont appelées fibres musculaires extrafusales . Les fuseaux musculaires ont une capsule de tissu conjonctif et sont parallèles aux fibres musculaires extrafusales.

Composition

Les fuseaux musculaires sont composés de 5 à 14 fibres musculaires , dont il existe trois types: fibres de sac nucléaire dynamique ( fibres de sac ₁ ), fibres de sac nucléaire statique (fibres de sac ₂ ) et fibres de chaîne nucléaire .

Photographie au microscope optique d'un fuseau musculaire. IL tache.

Les fibres sensorielles primaires de type Ia (grand diamètre) s'enroulent autour de toutes les fibres musculaires intrafusales, se terminant près du milieu de chaque fibre. Les fibres sensorielles secondaires de type II (diamètre moyen) se terminent à côté des régions centrales du sac statique et des fibres de la chaîne. Ces fibres envoient des informations par des canaux ioniques sensibles à l'étirement des axones .

La partie motrice du fuseau est fournie par les motoneurones: jusqu'à une douzaine de neurones moteurs gamma également appelés neurones fusimoteurs . Ceux-ci activent les fibres musculaires dans la broche. Les neurones moteurs gamma ne fournissent que des fibres musculaires dans le fuseau, tandis que les neurones moteurs bêta fournissent des fibres musculaires à la fois à l'intérieur et à l'extérieur du fuseau. L'activation des neurones provoque une contraction et un raidissement des parties terminales des fibres musculaires du fuseau musculaire.

Les neurones fusimoteurs sont classés comme statiques ou dynamiques selon le type de fibres musculaires qu'ils innervent et leurs effets sur les réponses des neurones sensoriels Ia et II innervant la partie centrale non contractile du fuseau musculaire.

Les axones statiques innervent les fibres de la chaîne ou du sac statique ₂ . Ils augmentent la cadence de tir des afférents Ia et II à une longueur de muscle donnée (voir schéma de l'action fusimotrice ci-dessous).
Les axones dynamiques innervent les fibres musculaires intrafusales du sac ₁ . Ils augmentent la sensibilité à l'étirement des afférents Ia en rigidifiant les fibres intrafusales du sac ₁ .

Les fibres nerveuses efférentes des neurones moteurs gamma mettre fin également en fuseaux musculaires; ils font des synapses à l'une ou aux deux extrémités des fibres musculaires intrafusales et régulent la sensibilité des afférents sensoriels, qui sont situés dans la région centrale (équatoriale) non contractile.

Une fonction

Réflexe d'étirement

Lorsqu'un muscle est étiré, les fibres sensorielles primaires de type Ia du fuseau musculaire répondent à la fois aux changements de longueur et de vitesse du muscle et transmettent cette activité à la moelle épinière sous la forme de changements dans la vitesse des potentiels d'action . De même, les fibres sensorielles secondaires de type II répondent aux changements de longueur musculaire (mais avec une composante sensible à la vitesse plus petite) et transmettent ce signal à la moelle épinière. Les signaux afférents Ia sont transmis de manière monosynaptique à de nombreux neurones moteurs alpha du muscle porteur du récepteur. L'activité évoquée par réflexe dans les motoneurones alpha est ensuite transmise via leurs axones efférents aux fibres extrafusales du muscle, qui génèrent de la force et résistent ainsi à l'étirement. Le signal afférent Ia est également transmis de manière polysynaptique par les interneurones ( interneurones inhibiteurs Ia), qui inhibent les motorneurones alpha des muscles antagonistes, les faisant se détendre.

Modification de la sensibilité

La fonction des neurones moteurs gamma n'est pas de compléter la force de contraction musculaire fournie par les fibres extrafusales, mais de modifier la sensibilité des afférents sensoriels du fuseau musculaire à l'étirement. Lors de la libération d' acétylcholine par le motoneurone gamma actif, les parties terminales des fibres musculaires intrafusales se contractent, allongeant ainsi les parties centrales non contractiles (voir le schéma "d'action fusimotrice" ci-dessous). Cela ouvre les canaux ioniques sensibles à l'étirement des terminaisons sensorielles, conduisant à un afflux d' ions sodium . Cela augmente le potentiel de repos des terminaisons, augmentant ainsi la probabilité de déclenchement du potentiel d'action , augmentant ainsi la sensibilité à l'étirement des afférentes du fuseau musculaire.

Comment le système nerveux central contrôle-t-il les neurones gamma fusimoteurs? Il a été difficile d'enregistrer des neurones moteurs gamma pendant un mouvement normal car ils ont de très petits axones. Plusieurs théories ont été proposées, basées sur des enregistrements à partir d'afférents de fuseau.

1) Coactivation alpha-gamma. Ici, il est postulé que les neurones moteurs gamma sont activés en parallèle avec les neurones moteurs alpha pour maintenir la mise à feu des afférents du fuseau lorsque les muscles extrafusaux se raccourcissent.
2) Ensemble fusimoteur: les neurones moteurs gamma sont activés en fonction de la nouveauté ou de la difficulté d'une tâche. Alors que les neurones moteurs gamma statiques sont continuellement actifs pendant les mouvements de routine tels que la locomotion, les motorneurones gamma dynamiques ont tendance à être plus activés pendant les tâches difficiles, augmentant la sensibilité à l'étirement.
3) Gabarit Fusimotor du mouvement prévu. L'activité gamma statique est un «modèle temporel» du raccourcissement et de l'allongement attendus du muscle porteur du récepteur. L'activité gamma dynamique s'allume et s'éteint brusquement, sensibilisant le fuseau afférent au début de l'allongement musculaire et aux écarts par rapport à la trajectoire de mouvement prévue.
4) Contrôle préparatoire orienté vers les objectifs. L'activité gamma dynamique est ajustée de manière proactive lors de la préparation du mouvement afin de faciliter l'exécution de l'action planifiée. Par exemple, si la direction de mouvement prévue est associée à l'étirement du muscle porteur de la broche, la sensibilité réflexe afférente et d'étirement de ce muscle est réduite. Le contrôle gamma fusimotor permet donc un réglage indépendant de la rigidité musculaire en fonction des objectifs de la tâche.

Développement

On pense également que les fuseaux musculaires jouent un rôle essentiel dans le développement sensori-moteur .

Signification clinique

Après un accident vasculaire cérébral ou une lésion de la moelle épinière chez l'homme, une hypertonie spastique ( paralysie spastique ) se développe souvent, de sorte que le réflexe d'étirement des muscles fléchisseurs des bras et des muscles extenseurs des jambes est trop sensible. Cela se traduit par des postures anormales, des raideurs et des contractures. L'hypertonie peut être le résultat d'une hypersensibilité des motoneurones alpha et des interneurones aux signaux afférents Ia et II.