Réseau nerveux - Nerve net

Gelée d'Ortie

Un réseau nerveux est constitué de neurones interconnectés dépourvus de cerveau ou de toute forme de céphalisation . Alors que les organismes à symétrie corporelle bilatérale sont normalement associés à un système nerveux central , les organismes à symétrie radiale sont associés à des réseaux nerveux. Des filets nerveux peuvent être trouvés chez les membres des phylums Cnidaria , Ctenophora et Echinodermata , qui se trouvent tous dans des environnements marins . Les réseaux nerveux peuvent fournir aux animaux la capacité de détecter des objets grâce à l'utilisation des neurones sensoriels à l'intérieur du réseau nerveux.

Le réseau nerveux est la forme la plus simple d'un système nerveux trouvée dans les organismes multicellulaires. Contrairement aux systèmes nerveux centraux, où les neurones sont généralement regroupés, les neurones trouvés dans les réseaux nerveux sont dispersés. Ce système nerveux permet aux cnidaires de réagir au contact physique. Ils peuvent détecter les aliments et autres produits chimiques de manière rudimentaire. Alors que le réseau nerveux permet à l'organisme de réagir à son environnement, il ne sert pas de moyen par lequel l'organisme peut détecter la source du stimulus . Pour cette raison, les animaux simples avec des réseaux nerveux, tels que Hydra , produiront généralement la même sortie motrice en réponse au contact avec un stimulus quel que soit le point de contact.

L'anatomie et le positionnement des réseaux nerveux peuvent varier d'un organisme à l'autre. Les hydres , qui sont des cnidaires, ont un réseau nerveux dans tout leur corps. D'autre part, les étoiles de mer , qui sont des échinodermes , ont un réseau nerveux dans chaque bras, relié par un anneau nerveux radial central au centre. Ceci est mieux adapté pour contrôler des mouvements plus complexes qu'un réseau nerveux diffus.

Évolution

L'émergence d'un véritable tissu nerveux s'est produite suite à la divergence du dernier ancêtre commun de Porifera (éponges) et de Cnidaria et Ctenophora . L'existence de réseaux nerveux est mieux comprise en étudiant l' exogroupe de Porifera et en recherchant des organismes contemporains dotés de réseaux nerveux.

Métazoaire phylogénétique montrant le phylum Cnidaria

Porifera est un phylum existant dans le règne animal , et les espèces appartenant à ce phylum n'ont pas de système nerveux. Bien que Porifera ne forme pas de synapses et de myofibrilles qui permettent la transmission neuromusculaire, ils différencient un système proto-neuronal et contiennent des homologues de plusieurs gènes trouvés dans Cnidaria qui sont importants dans la formation nerveuse. Les cellules spongieuses ont la capacité de communiquer entre elles via la signalisation calcique ou par d'autres moyens. Les larves d'éponge différencient les cellules sensorielles qui répondent à des stimuli tels que la lumière, la gravité et le mouvement de l'eau, qui augmentent tous la forme physique de l'organisme. En plus des cellules sensorielles différenciées au cours du développement, les Porifères adultes présentent une activité contractile.

L'émergence des systèmes nerveux a été liée à l'évolution des canaux sodiques voltage-dépendants (Nav) . Les canaux Nav permettent la communication entre les cellules sur de longues distances grâce à la propagation de potentiels d'action, tandis que les canaux calciques voltage-dépendants (Cav) permettent une signalisation intercellulaire non modulée. Il a été émis l'hypothèse que les canaux Nav se différenciaient des canaux Cav soit à l'émergence des systèmes nerveux, soit avant l'émergence d'organismes multicellulaires, bien que l'origine des canaux Nav dans l'histoire reste inconnue. Les Porifera sont soit le résultat de la divergence avec Cnidaria et Ctenophora, soit ils ont perdu la fonction du gène codant pour les canaux Nav. En conséquence, les Porifera contiennent des canaux Cav qui permettent la signalisation intercellulaire, mais ils manquent de canaux Nav qui assurent la conductance des potentiels d'action dans les réseaux nerveux.

Les filets nerveux se trouvent dans les espèces de l'embranchement des Cnidaires (par exemple, les scyphozoa , les méduses-boîtes et les anémones de mer ), les Ctenophora et les Echinodermata . Cnidaria et Ctenophora présentent tous deux une symétrie radiale et sont collectivement appelés coelentérés. Les coelentérés ont divergé il y a 570 millions d'années, avant l' explosion cambrienne , et ce sont les deux premiers phylums à posséder des systèmes nerveux qui se différencient au cours du développement et communiquent par conduction synaptique. La plupart des recherches sur l'évolution du tissu nerveux concernant les réseaux nerveux ont été menées à l'aide de cnidaires. Le système nerveux des coelentérés permet des comportements de sensation, de contraction, de locomotion et de chasse/alimentation. Les coelentérés et les bilatériens partagent des mécanismes neurophysiologiques communs ; en tant que tels, les coelentérés fournissent un système modèle pour retracer les origines de la neurogenèse . Cela est dû à la première apparition de la neurogenèse chez les eumétazoaires , qui était un ancêtre commun des coelentérés et des bilatériens. Une deuxième vague de neurogenèse s'est produite après la divergence des coelentérés chez l'ancêtre commun des bilatéries. Bien que les animaux dotés de réseaux nerveux n'aient pas de véritable cerveau, ils ont la capacité d'afficher des mouvements et des comportements complexes. La présence d'un réseau nerveux permet à un organisme appartenant aux phylums susmentionnés de Cnidaria, Ctenophora et Echinodermata d'avoir une meilleure aptitude en raison de sa capacité à réagir à leur environnement.

Neurogenèse développementale

La neurogenèse développementale des réseaux nerveux est conservée entre les phylums et a été principalement étudiée chez les cnidaires, en particulier chez l'organisme modèle Hydra . Ce qui suit traite du développement du réseau nerveux chez Cnidaria, mais le même mécanisme de différenciation du tissu nerveux est observé chez Ctenophora et Echinodermata.

Les cnidaires se développent à partir de deux couches de tissu, l' ectoderme et l' endoderme , et sont donc appelés diploblastes . L'ectoderme et l'endoderme sont séparés par une couche matricielle extracellulaire appelée mésoglée. Les cnidaires commencent à différencier leur système nerveux à la fin de la gastrula . Chez les hydrozoaires et les anthozoaires , les cellules souches interstitielles de l'endoderme génèrent des neuroblastes et des nématoblastes qui migrent vers l'ectoderme et assurent la formation du système nerveux le long de l' axe antéro - postérieur . Les non-hydrozoaires manquent de cellules souches interstitielles, et les neurones proviennent de cellules épithéliales , qui sont très probablement différenciées de l'ectoderme comme cela se produit chez les vertébrés . La différenciation se produit près du pore aboral et c'est là que la plupart des neurones restent.

Chez les larves de Cnidaria , les neurones ne sont pas répartis de manière homogène le long de l'axe antéro-postérieur ; Les cnidaires présentent des polarités anatomiques lors de la différenciation d'un système nerveux. Deux hypothèses principales tentent d'expliquer la différenciation des cellules neuronales. L'hypothèse zootype dit que les gènes régulateurs définissent un axe antéro-postérieur et l'hypothèse urbilateria dit que les gènes spécifient un axe dorsal - ventral . Les expériences suggèrent que la neurogenèse développementale est contrôlée le long de l'axe antéro-postérieur. Le mécanisme par lequel cela se produit est similaire à celui concernant la structuration antérieure à postérieure du système nerveux central chez les bilatériens . La conservation du développement du tissu neuronal le long de l'axe antéro-postérieur donne un aperçu de la divergence évolutive des coelentérés et des bilatériens .

La neurogenèse se produit chez Cnidaria non seulement pendant les stades de développement, mais aussi chez les adultes. Hydra , un genre appartenant à Cnidaria, est utilisé comme organisme modèle pour étudier les réseaux nerveux. Dans la colonne du corps de l' hydre , il y a une division continue des cellules épithéliales tandis que la taille de l' hydre reste constante. Le mouvement des neurones individuels est couplé au mouvement des cellules épithéliales. Des expériences ont prouvé qu'une fois les neurones différenciés, la division des cellules épithéliales entraîne leur insertion dans le réseau nerveux. Au fur et à mesure que la neurogenèse se produit, un gradient de densité de cellules neuronales apparaît dans le corps. Le réseau nerveux de chaque espèce de cnidaire a une composition unique et la distribution des neurones dans tout le corps se fait par un gradient de densité le long de l'axe proximal-distal. Le gradient de densité va de haut en bas de l' extrémité proximale à l' extrémité distale de l' hydre . La concentration la plus élevée de neurones se trouve dans le disque basal et la plus faible (si des neurones sont même présents) se trouve dans les tentacules. Au cours du développement d' Hydra , la quantité de neurones augmente progressivement jusqu'à un certain niveau, et cette densité est maintenue pendant toute la durée de vie de l'organisme, même après une amputation. Après amputation, la régénération se produit et le gradient de densité neuronale est rétabli le long de l' Hydre .

Anatomie

Un réseau nerveux est un réseau diffus de cellules qui peuvent se rassembler pour former des ganglions dans certains organismes, mais ne constitue pas un cerveau. En termes d'étude des réseaux nerveux, Hydra est une classe idéale de Cnidaires à rechercher et sur laquelle effectuer des tests. Les raisons pour lesquelles ils sont des organismes modèles populaires sont les suivantes : leurs réseaux nerveux ont un schéma simple à suivre, ils ont un taux de régénération élevé et ils sont faciles à manipuler dans les procédures expérimentales.

Il existe deux catégories de cellules nerveuses que l'on trouve dans les réseaux nerveux d' Hydra : les ganglions et les sensitifs. Alors que les cellules ganglionnaires se trouvent normalement près des extrémités basales des cellules épithéliales, les cellules sensorielles s'étendent généralement dans une direction apicale à partir des processus musculaires des extrémités basales. Alors que les ganglions fournissent généralement des connexions intermédiaires entre différentes structures neurologiques au sein d'un système nerveux, les cellules sensorielles servent à détecter différents stimuli qui peuvent inclure la lumière, le son, le toucher ou la température.

Il existe de nombreux sous-ensembles de neurones au sein d'un réseau nerveux et leur placement est très spécifique à leur position. Chaque sous-ensemble d'un réseau nerveux a une distribution constante et régionale. Dans une hydre , les corps cellulaires des cellules sensorielles épidermiques se trouvent généralement autour de la bouche à l' extrémité apicale de l' hypostome , les neurites sont généralement dirigés le long des côtés de l'hypostome dans une direction radiale et les cellules ganglionnaires se trouvent dans la base de l'hypostome. région (entre les tentacules et juste en dessous de la tête). Les réseaux nerveux contiennent des neurones intermédiaires qui permettent la modulation de l'activité neuronale qui se produit entre la sensation du stimulus et la sortie motrice.

Physiologie

Chaque neurone sensoriel au sein d'un réseau nerveux répond à chaque stimulus, comme les odeurs ou les stimuli tactiles. Les motoneurones communiquent avec les cellules via une synapse chimique pour produire une certaine réaction à un stimulus donné, donc un stimulus plus fort produit une réaction plus forte de l'organisme. Si un stimulus particulier est plus grand qu'un autre, alors plus de récepteurs des cellules sensorielles (qui détectent les stimuli) seront stimulés, ce qui déclenchera finalement une réponse plus importante. Dans un axone non myélinisé typique , le potentiel d'action est conduit à une vitesse d'environ 5 mètres par seconde, par rapport à une fibre neurale humaine myélinisée qui conduit à environ 120 mètres par seconde.

Alors que les réseaux nerveux utilisent des hormones , la physiologie totale n'est pas très bien comprise. Les hormones normalement présentes chez les vertébrés ont été identifiées dans les tissus nerveux. On ne sait pas si elles remplissent la même fonction que celles trouvées chez les vertébrés et peu de recherches ont été effectuées pour résoudre la question. Des hormones telles que des stéroïdes , des neuropeptides , des indolamines et d'autres composés organiques iodés ont été observées dans les tissus des cnidaires. Ces hormones jouent un rôle dans de multiples voies dans la neurophysiologie des vertèbres et le système endocrinien, y compris les voies de récompense et de stimulation biochimique complexes pour la régulation de la synthèse des lipides ou des stéroïdes sexuels similaires.

Étant donné que les cellules cnidaires ne sont pas organisées en systèmes d'organes, il est difficile d'assumer le rôle du système nerveux endocrinien utilisé par ces types d'espèces. Un réseau nerveux est considéré comme une structure distincte chez les cnidaires et est associé à des molécules de signal ; il est principalement considéré comme une voie neurochimique . Des molécules de signal potentielles ont été notées dans certaines anatomies du réseau nerveux. Le fonctionnement des molécules de signal n'est pas connu. Il a été montré, cependant, que la réponse du nématocyste (piqûre) n'est pas liée à l'activité nerveuse.

Voir également

Les références