Neurone - Neuron

Neurone
Blausen 0657 MultipolarNeuron.png
Anatomie d'un neurone multipolaire
Identifiants
Engrener D009474
Identifiant NeuroLex sao1417703748
TA98 A14.0.00.002
E H2.00.06.1.00002
FMA 54527
Termes anatomiques de la neuroanatomie

Un neurone ou cellule nerveuse est une électriquement excitable cellule qui communique avec d' autres cellules par l' intermédiaire de connexions spécialisées appelées synapses . C'est le composant principal du tissu nerveux de tous les animaux, à l' exception des éponges et des placozoaires . Les plantes et les champignons n'ont pas de cellules nerveuses.

Les neurones sont généralement classés en trois types en fonction de leur fonction. Les neurones sensoriels répondent à des stimuli tels que le toucher, le son ou la lumière qui affectent les cellules des organes sensoriels et envoient des signaux à la moelle épinière ou au cerveau. Les motoneurones reçoivent des signaux du cerveau et de la moelle épinière pour tout contrôler, des contractions musculaires à la production glandulaire . Les interneurones relient les neurones à d'autres neurones dans la même région du cerveau ou de la moelle épinière. Un groupe de neurones connectés s'appelle un circuit neuronal .

Un neurone typique se compose d'un corps cellulaire ( soma ), de dendrites et d'un seul axone . Le soma est généralement compact. L'axone et les dendrites sont des filaments qui en sortent. Les dendrites se ramifient généralement abondamment et s'étendent à quelques centaines de micromètres du soma. L'axone quitte le soma au niveau d'un renflement appelé butte d'axone et parcourt jusqu'à 1 mètre chez l'homme ou plus chez d'autres espèces. Il se ramifie mais conserve généralement un diamètre constant. À l'extrémité la plus éloignée des branches de l'axone se trouvent les terminaisons axonales , où le neurone peut transmettre un signal à travers la synapse à une autre cellule. Les neurones peuvent manquer de dendrites ou n'avoir pas d'axone. Le terme neurite est utilisé pour décrire soit une dendrite, soit un axone, en particulier lorsque la cellule est indifférenciée .

La plupart des neurones reçoivent des signaux via les dendrites et le soma et envoient des signaux le long de l'axone. Dans la majorité des synapses, les signaux passent de l'axone d'un neurone à la dendrite d'un autre. Cependant, les synapses peuvent connecter un axone à un autre axone ou une dendrite à une autre dendrite.

Le processus de signalisation est en partie électrique et en partie chimique. Les neurones sont excitables électriquement, en raison du maintien des gradients de tension à travers leurs membranes . Si la tension change d'une quantité suffisamment importante sur un court intervalle, le neurone génère une impulsion électrochimique tout ou rien appelée potentiel d'action . Ce potentiel se déplace rapidement le long de l'axone et active les connexions synaptiques lorsqu'il les atteint. Les signaux synaptiques peuvent être excitateurs ou inhibiteurs , augmentant ou réduisant la tension nette qui atteint le soma.

Dans la plupart des cas, les neurones sont générés par les cellules souches neurales pendant le développement du cerveau et l'enfance. La neurogenèse cesse en grande partie à l'âge adulte dans la plupart des régions du cerveau.

Système nerveux

Schéma d'un neurone pyramidal anatomiquement précis, le neurone excitateur primaire du cortex cérébral, avec une connexion synaptique d'un axone entrant sur une colonne vertébrale dendritique.

Les neurones sont les principaux composants du système nerveux, ainsi que les cellules gliales qui leur apportent un soutien structurel et métabolique. Le système nerveux est composé du système nerveux central , qui comprend le cerveau et la moelle épinière , et du système nerveux périphérique , qui comprend les systèmes nerveux autonome et somatique . Chez les vertébrés, la majorité des neurones appartiennent au système nerveux central , mais certains résident dans les ganglions périphériques , et de nombreux neurones sensoriels sont situés dans des organes sensoriels tels que la rétine et la cochlée .

Les axones peuvent regrouper en faisceaux qui composent les nerfs du système nerveux périphérique (comme des brins de fil de la marque en place des câbles). Faisceaux d'axones dans le système nerveux central sont appelés voies .

Anatomie et histologie

Schéma des composants d'un neurone

Les neurones sont hautement spécialisés pour le traitement et la transmission des signaux cellulaires. Compte tenu de la diversité de leurs fonctions exécutées dans différentes parties du système nerveux, il existe une grande variété dans leur forme, leur taille et leurs propriétés électrochimiques. Par exemple, le soma d'un neurone peut varier de 4 à 100 micromètres de diamètre.

  • Le soma est le corps du neurone. Comme il contient le noyau , la plupart de la synthèse des protéines se produit ici. Le noyau peut mesurer de 3 à 18 micromètres de diamètre.
  • Les dendrites d'un neurone sont des extensions cellulaires avec de nombreuses branches. Cette forme et cette structure globales sont appelées métaphoriquement un arbre dendritique. C'est là que la majorité des entrées du neurone se fait via la colonne vertébrale dendritique .
  • L' axone est une projection plus fine, semblable à un câble, qui peut s'étendre sur des dizaines, des centaines, voire des dizaines de milliers de fois le diamètre du soma. L'axone transporte principalement les signaux nerveux du soma et lui renvoie certains types d'informations. De nombreux neurones n'ont qu'un seul axone, mais cet axone peut - et subira généralement - une ramification étendue, permettant la communication avec de nombreuses cellules cibles. La partie de l'axone où elle émerge du soma s'appelle la butte d'axone . En plus d'être une structure anatomique, la butte d'axone a également la plus grande densité de canaux sodiques voltage-dépendants . Cela en fait la partie du neurone la plus facilement excitée et la zone d'initiation du pic pour l'axone. En termes électrophysiologiques, il a le potentiel de seuil le plus négatif .
    • Alors que l'axone et la butte d'axone sont généralement impliqués dans la sortie d'informations, cette région peut également recevoir des informations d'autres neurones.
  • L' axone terminal se trouve à l'extrémité de l'axone la plus éloignée du soma et contient des synapses . Les boutons synaptiques sont des structures spécialisées dans lesquelles les substances chimiques des neurotransmetteurs sont libérées pour communiquer avec les neurones cibles. En plus des boutons synaptiques à la terminaison axonale, un neurone peut avoir des boutons en passant , qui sont situés le long de l'axone.
Corps cellulaire du neurone

La vision acceptée du neurone attribue des fonctions dédiées à ses divers composants anatomiques ; cependant, les dendrites et les axones agissent souvent de manière contraire à leur fonction dite principale.

Schéma d'un motoneurone myélinisé typique d'un vertébré
Vidéo de neurologie

Les axones et les dendrites du système nerveux central ne font généralement qu'environ un micromètre d'épaisseur, tandis que certains dans le système nerveux périphérique sont beaucoup plus épais. Le soma a généralement un diamètre d'environ 10 à 25 micromètres et n'est souvent pas beaucoup plus gros que le noyau cellulaire qu'il contient. L'axone le plus long d'un motoneurone humain peut mesurer plus d'un mètre de long, s'étendant de la base de la colonne vertébrale aux orteils.

Les neurones sensoriels peuvent avoir des axones qui vont des orteils à la colonne postérieure de la moelle épinière, sur plus de 1,5 mètre chez l'adulte. Les girafes ont des axones uniques de plusieurs mètres de long sur toute la longueur de leur cou. Une grande partie de ce que l'on sait sur la fonction axonale provient de l'étude de l' axone géant du calmar , une préparation expérimentale idéale en raison de sa taille relativement immense (0,5 à 1 millimètre d'épaisseur, plusieurs centimètres de long).

Les neurones complètement différenciés sont postmitotiques en permanence , cependant, les cellules souches présentes dans le cerveau adulte peuvent régénérer des neurones fonctionnels tout au long de la vie d'un organisme (voir neurogenèse ). Les astrocytes sont des cellules gliales en forme d'étoile . On a observé qu'ils se transformaient en neurones en raison de leur caractéristique de pluripotence semblable à celle des cellules souches .

Membrane

Comme toutes les cellules animales, le corps cellulaire de chaque neurone est entouré d'une membrane plasmique , une bicouche de molécules lipidiques contenant de nombreux types de structures protéiques. Une bicouche lipidique est un puissant isolant électrique , mais dans les neurones, de nombreuses structures protéiques intégrées dans la membrane sont électriquement actives. Ceux-ci comprennent des canaux ioniques qui permettent aux ions chargés électriquement de traverser la membrane et des pompes ioniques qui transportent chimiquement les ions d'un côté de la membrane à l'autre. La plupart des canaux ioniques ne sont perméables qu'à des types spécifiques d'ions. Certains canaux ioniques sont dépendants de la tension , ce qui signifie qu'ils peuvent être commutés entre les états ouvert et fermé en modifiant la différence de tension à travers la membrane. D'autres sont chimiquement fermées, ce qui signifie qu'elles peuvent être commutées entre les états ouvert et fermé par des interactions avec des produits chimiques qui diffusent à travers le liquide extracellulaire. Les matériaux ioniques comprennent le sodium , le potassium , le chlorure et le calcium . Les interactions entre les canaux ioniques et les pompes ioniques produisent une différence de tension à travers la membrane, généralement un peu moins de 1/10 de volt à la ligne de base. Cette tension a deux fonctions : premièrement, elle fournit une source d'alimentation pour un assortiment de machines protéiques dépendant de la tension qui sont intégrées dans la membrane ; deuxièmement, il fournit une base pour la transmission de signaux électriques entre différentes parties de la membrane.

Histologie et structure interne

Neurones colorés au Golgi dans le tissu hippocampique humain
Filaments d'actine dans un neurone cortical de souris en culture

De nombreux amas microscopiques appelés corps de Nissl (ou substance de Nissl) sont observés lorsque les corps des cellules nerveuses sont colorés avec un colorant basophile (« aimant les bases »). Ces structures sont constituées d' un réticulum endoplasmique rugueux et d'ARN ribosomique associé . Nommés d'après le psychiatre et neuropathologiste allemand Franz Nissl (1860-1919), ils sont impliqués dans la synthèse des protéines et leur importance peut s'expliquer par le fait que les cellules nerveuses sont très actives sur le plan métabolique. Les colorants basophiles tels que l' aniline ou (faiblement) l' hématoxyline mettent en évidence des composants chargés négativement et se lient ainsi au squelette phosphate de l'ARN ribosomique.

Le corps cellulaire d'un neurone est soutenu par un maillage complexe de protéines structurelles appelées neurofilaments , qui, avec les neurotubules (microtubules neuronaux) sont assemblés en neurofibrilles plus grandes. Certains neurones contiennent également des granules pigmentaires, tels que la neuromélanine (un pigment noir brunâtre qui est un sous-produit de la synthèse des catécholamines ) et la lipofuscine (un pigment brun jaunâtre), qui s'accumulent tous deux avec l'âge. D'autres protéines structurelles importantes pour la fonction neuronale sont l' actine et la tubuline des microtubules . La -tubuline de classe III se trouve presque exclusivement dans les neurones. L'actine se trouve principalement aux extrémités des axones et des dendrites au cours du développement neuronal. Là, la dynamique de l'actine peut être modulée via une interaction avec les microtubules.

Il existe différentes caractéristiques structurelles internes entre les axones et les dendrites. Les axones typiques ne contiennent presque jamais de ribosomes , sauf certains dans le segment initial. Les dendrites contiennent du réticulum endoplasmique granulaire ou des ribosomes, en quantités décroissantes à mesure que la distance par rapport au corps cellulaire augmente.

Classification

Image de neurones pyramidaux dans le cortex cérébral de souris exprimant la protéine fluorescente verte . La coloration rouge indique des interneurones GABAergiques .
Neurones pyramidaux colorés au SMI32 dans le cortex cérébral

Les neurones varient en forme et en taille et peuvent être classés selon leur morphologie et leur fonction. L'anatomiste Camillo Golgi a regroupé les neurones en deux types ; le type I avec de longs axones utilisé pour déplacer des signaux sur de longues distances et le type II avec des axones courts, qui peuvent souvent être confondus avec des dendrites. Les cellules de type I peuvent être classées en fonction de l'emplacement du soma. La morphologie de base des neurones de type I, représentés par les motoneurones spinaux , se compose d'un corps cellulaire appelé soma et d'un axone long et mince recouvert d'une gaine de myéline . L'arbre dendritique s'enroule autour du corps cellulaire et reçoit des signaux d'autres neurones. L'extrémité de l'axone a des terminaux axonaux ramifiés qui libèrent des neurotransmetteurs dans un espace appelé fente synaptique entre les terminaux et les dendrites du prochain neurone.

Classification structurelle

Polarité

La plupart des neurones peuvent être anatomiquement caractérisés comme :

  • Unipolaire : processus unique
  • Bipolaire : 1 axone et 1 dendrite
  • Multipolaire : 1 axone et 2 dendrites ou plus
    • Golgi I : neurones avec des processus axonaux à longue projection ; les exemples sont les cellules pyramidales, les cellules de Purkinje et les cellules de la corne antérieure
    • Golgi II : neurones dont le processus axonal se projette localement ; le meilleur exemple est la cellule granulaire
  • Anaxonique : où l'axone ne peut pas être distingué de la ou des dendrites
  • Pseudounipolaire : 1 processus qui sert alors à la fois d'axone et de dendrite

Autre

Certains types neuronaux uniques peuvent être identifiés en fonction de leur emplacement dans le système nerveux et de leur forme distincte. Quelques exemples sont:

Classement fonctionnel

Direction

Afférent et efférent font également généralement référence aux neurones qui, respectivement, apportent ou envoient des informations au cerveau.

Action sur les autres neurones

Un neurone affecte d'autres neurones en libérant un neurotransmetteur qui se lie à des récepteurs chimiques . L'effet sur le neurone postsynaptique est déterminé par le type de récepteur qui est activé, et non par le neurone présynaptique ou par le neurotransmetteur. Un neurotransmetteur peut être considéré comme une clé et un récepteur comme un verrou : le même neurotransmetteur peut activer plusieurs types de récepteurs. Les récepteurs peuvent être classés en gros comme excitateurs (provoquant une augmentation de la cadence de décharge), inhibiteurs (provoquant une diminution de la cadence de décharge) ou modulateurs (provoquant des effets à long terme non directement liés à la cadence de décharge).

Les deux neurotransmetteurs les plus courants (90%+) dans le cerveau, le glutamate et le GABA , ont des actions largement cohérentes. Le glutamate agit sur plusieurs types de récepteurs, et a des effets excitateurs au niveau des récepteurs ionotropes et un effet modulateur au niveau des récepteurs métabotropiques . De même, le GABA agit sur plusieurs types de récepteurs, mais tous ont des effets inhibiteurs (au moins chez les animaux adultes). En raison de cette cohérence, il est courant que les neuroscientifiques se réfèrent aux cellules qui libèrent du glutamate en tant que « neurones excitateurs » et aux cellules qui libèrent le GABA en tant que « neurones inhibiteurs ». Certains autres types de neurones ont des effets constants, par exemple, les motoneurones "excitateurs" dans la moelle épinière qui libèrent de l' acétylcholine et les neurones spinaux "inhibiteurs" qui libèrent de la glycine .

La distinction entre neurotransmetteurs excitateurs et inhibiteurs n'est pas absolue. Cela dépend plutôt de la classe de récepteurs chimiques présents sur le neurone postsynaptique. En principe, un seul neurone, libérant un seul neurotransmetteur, peut avoir des effets excitateurs sur certaines cibles, inhibiteurs sur d'autres, modulateurs sur d'autres encore. Par exemple, les cellules photoréceptrices de la rétine libèrent constamment le neurotransmetteur glutamate en l'absence de lumière. Les cellules bipolaires dites OFF sont, comme la plupart des neurones, excitées par le glutamate libéré. Cependant, les neurones cibles voisins appelés cellules bipolaires ON sont plutôt inhibés par le glutamate, car ils manquent de récepteurs ionotropes typiques du glutamate et expriment à la place une classe de récepteurs inhibiteurs métabotropiques du glutamate. Lorsque la lumière est présente, les photorécepteurs cessent de libérer du glutamate, ce qui soulage les cellules bipolaires ON de l'inhibition, les activant ; cela supprime simultanément l'excitation des cellules bipolaires OFF, les faisant taire.

Il est possible d'identifier le type d'effet inhibiteur qu'un neurone présynaptique aura sur un neurone postsynaptique, sur la base des protéines exprimées par le neurone présynaptique. Les neurones exprimant la parvalbumine atténuent généralement le signal de sortie du neurone postsynaptique dans le cortex visuel , tandis que les neurones exprimant la somatostatine bloquent généralement les entrées dendritiques vers le neurone postsynaptique.

Modèles de décharge

Les neurones ont des propriétés électro-réactives intrinsèques comme les modèles oscillatoires de tension transmembranaire intrinsèque . Ainsi les neurones peuvent être classés selon leurs caractéristiques électrophysiologiques :

  • Dosage tonique ou régulier. Certains neurones sont généralement constamment (toniquement) actifs, généralement à une fréquence constante. Exemple : les interneurones dans le neurostriatum.
  • Phasique ou éclatant. Les neurones qui tirent en rafales sont appelés phasiques.
  • Pointage rapide. Certains neurones se distinguent par leur taux de décharge élevé, par exemple certains types d'interneurones inhibiteurs corticaux, les cellules du globus pallidus , les cellules ganglionnaires de la rétine .

Neurotransmetteur

Vésicules synaptiques contenant des neurotransmetteurs

Les neurotransmetteurs sont des messagers chimiques transmis d'un neurone à un autre neurone ou à une cellule musculaire ou glandulaire .

  • Neurones cholinergiques – acétylcholine. L'acétylcholine est libérée des neurones présynaptiques dans la fente synaptique. Il agit comme un ligand à la fois pour les canaux ioniques ligand-dépendants et pour les récepteurs muscariniques métabotropiques (GPCR) . Les récepteurs nicotiniques sont des canaux ioniques pentamériques ligand-dépendants composés de sous-unités alpha et bêta qui se lient à la nicotine . La liaison au ligand ouvre le canal provoquant un afflux de dépolarisation Na + et augmente la probabilité de libération de neurotransmetteur présynaptique. L'acétylcholine est synthétisée à partir de la choline et de l' acétyl coenzyme A .
  • Neurones adrénergiques – noradrénaline. La noradrénaline (norépinéphrine) est libérée par la plupart des neurones postganglionnaires du système nerveux sympathique sur deux ensembles de GPCR : les récepteurs alpha-adrénergiques et les récepteurs bêta-adrénergiques . La noradrénaline est l'un des trois neurotransmetteurs catécholamines courants et le plus répandu d'entre eux dans le système nerveux périphérique ; comme les autres catécholamines, elle est synthétisée à partir de la tyrosine .
  • Neurones GABAergiques – acide gamma aminobutyrique . Le GABA est l'un des deux neuroinhibiteurs du système nerveux central (SNC), avec la glycine. Le GABA a une fonction homologue à l' ACh , en ouvrant des canaux anioniques qui permettent aux ions Cl d'entrer dans le neurone post-synaptique. Cl provoque une hyperpolarisation dans le neurone, diminuant la probabilité qu'un potentiel d'action se déclenche à mesure que la tension devient plus négative (pour qu'un potentiel d'action se déclenche, un seuil de tension positif doit être atteint). Le GABA est synthétisé à partir de neurotransmetteurs glutamate par l'enzyme glutamate décarboxylase .
  • Neurones glutamatergiques – glutamate. Le glutamate est l'un des deux principaux neurotransmetteurs d'acides aminés excitateurs, avec l' aspartate . Les récepteurs du glutamate sont l'une des quatre catégories, dont trois sont des canaux ioniques ligand-dépendants et l'un est un récepteur couplé à la protéine G (souvent appelé GPCR).
  1. Les récepteurs AMPA et Kainate fonctionnent comme des canaux cationiques perméables aux canaux cationiques Na + médiant la transmission synaptique excitatrice rapide.
  2. Les récepteurs NMDA sont un autre canal cationique plus perméable au Ca 2+ . La fonction des récepteurs NMDA dépend de la liaison au récepteur de la glycine en tant que coagoniste dans le pore du canal. Les récepteurs NMDA ne fonctionnent pas sans la présence des deux ligands.
  3. Les récepteurs métabotropes, les GPCR modulent la transmission synaptique et l'excitabilité postsynaptique.
Le glutamate peut provoquer une excitotoxicité lorsque le flux sanguin vers le cerveau est interrompu, entraînant des lésions cérébrales . Lorsque le flux sanguin est supprimé, le glutamate est libéré des neurones présynaptiques, provoquant une activation plus importante des récepteurs NMDA et AMPA que la normale en dehors des conditions de stress, entraînant une augmentation du Ca 2+ et du Na + entrant dans le neurone post-synaptique et des dommages cellulaires. Le glutamate est synthétisé à partir de l'acide aminé glutamine par l'enzyme glutamate synthase .

Classification multimodèle

Depuis 2012, la communauté des neurosciences cellulaires et computationnelles s'est efforcée de proposer une classification universelle des neurones qui s'appliquera à tous les neurones du cerveau ainsi qu'à toutes les espèces. Cela se fait en considérant les trois qualités essentielles de tous les neurones : l'électrophysiologie, la morphologie et le transcriptome individuel des cellules. En plus d'être universelle, cette classification a l'avantage de pouvoir également classer les astrocytes. Une méthode appelée Patch-Seq dans laquelle les trois qualités peuvent être mesurées à la fois est largement utilisée par le Allen Institute for Brain Science.

Connectivité

Un signal se propageant le long d'un axone jusqu'au corps cellulaire et aux dendrites de la cellule suivante
Synapse chimique

Les neurones communiquent entre eux via des synapses , où soit la terminaison axonale d'une cellule entre en contact avec la dendrite d'un autre neurone, le soma ou, moins fréquemment, l'axone. Les neurones tels que les cellules de Purkinje dans le cervelet peuvent avoir plus de 1000 branches dendritiques, établissant des connexions avec des dizaines de milliers d'autres cellules ; d'autres neurones, comme les neurones magnocellulaires du noyau supra - optique , ne possèdent qu'une ou deux dendrites, dont chacune reçoit des milliers de synapses.

Les synapses peuvent être excitatrices ou inhibitrices , augmentant ou diminuant l'activité dans le neurone cible, respectivement. Certains neurones communiquent également via des synapses électriques, qui sont des jonctions directes et électriquement conductrices entre les cellules.

Lorsqu'un potentiel d'action atteint la borne axonale, il ouvre des canaux calciques voltage-dépendants , permettant aux ions calcium d'entrer dans la borne. Le calcium provoque la fusion des vésicules synaptiques remplies de molécules de neurotransmetteurs avec la membrane, libérant leur contenu dans la fente synaptique. Les neurotransmetteurs diffusent à travers la fente synaptique et activent des récepteurs sur le neurone postsynaptique. Un taux élevé de calcium cytosolique dans la terminaison axonale déclenche l'absorption de calcium mitochondrial, qui, à son tour, active le métabolisme énergétique mitochondrial pour produire de l' ATP afin de soutenir la neurotransmission continue.

Une autapse est une synapse dans laquelle l'axone d'un neurone se connecte à ses propres dendrites.

Le cerveau humain possède environ 8,6 x 10 10 (quatre-vingt-six milliards) de neurones. Chaque neurone possède en moyenne 7 000 connexions synaptiques avec d'autres neurones. Il a été estimé que le cerveau d'un enfant de trois ans a environ 10 15 synapses (1 quadrillion). Ce nombre diminue avec l'âge, se stabilisant à l'âge adulte. Les estimations varient pour un adulte, allant de 10 14 à 5 x 10 14 synapses (100 à 500 billions).

Un diagramme annoté des étapes d'un potentiel d'action se propageant dans un axone, y compris le rôle de la concentration en ions et des protéines de pompage et de canal.

Mécanismes de propagation des potentiels d'action

En 1937, John Zachary Young suggéra que l' axone géant du calmar pourrait être utilisé pour étudier les propriétés électriques neuronales. Il est plus gros mais similaire aux neurones humains, ce qui le rend plus facile à étudier. En insérant des électrodes dans les axones géants du calmar, des mesures précises ont été faites du potentiel membranaire .

La membrane cellulaire de l'axone et du soma contient des canaux ioniques voltage-dépendants qui permettent au neurone de générer et de propager un signal électrique (un potentiel d'action). Certains neurones génèrent également des oscillations de potentiel membranaire sous le seuil . Ces signaux sont générés et propagés par des ions porteurs de charges , notamment le sodium (Na + ), le potassium (K + ), le chlorure (Cl ) et le calcium (Ca 2+ ) .

Plusieurs stimuli peuvent activer un neurone entraînant une activité électrique, notamment la pression , l'étirement, les émetteurs chimiques et les modifications du potentiel électrique à travers la membrane cellulaire. Les stimuli provoquent l'ouverture de canaux ioniques spécifiques à l'intérieur de la membrane cellulaire, entraînant un flux d'ions à travers la membrane cellulaire, modifiant le potentiel de la membrane. Les neurones doivent conserver les propriétés électriques spécifiques qui définissent leur type de neurone.

Les neurones et les axones minces nécessitent moins de dépenses métaboliques pour produire et transporter des potentiels d'action, mais les axones plus épais transmettent les impulsions plus rapidement. Pour minimiser les dépenses métaboliques tout en maintenant une conduction rapide, de nombreux neurones ont des gaines isolantes de myéline autour de leurs axones. Les gaines sont formées de cellules gliales : oligodendrocytes dans le système nerveux central et cellules de Schwann dans le système nerveux périphérique. La gaine permet aux potentiels d'action de voyager plus rapidement que dans les axones amyélinisés de même diamètre, tout en utilisant moins d'énergie. La gaine de myéline des nerfs périphériques longe normalement l'axone en sections d'environ 1 mm de long, ponctuées de nœuds non gainés de Ranvier , qui contiennent une forte densité de canaux ioniques voltage-dépendants. La sclérose en plaques est un trouble neurologique qui résulte de la démyélinisation des axones du système nerveux central.

Certains neurones ne génèrent pas de potentiels d'action, mais génèrent à la place un signal électrique gradué , qui à son tour provoque une libération graduelle de neurotransmetteurs. De tels neurones sans pointe ont tendance à être des neurones sensoriels ou des interneurones, car ils ne peuvent pas transporter de signaux sur de longues distances.

Codage neuronal

Le codage neuronal concerne la façon dont les informations sensorielles et autres sont représentées dans le cerveau par les neurones. L'objectif principal de l'étude du codage neuronal est de caractériser la relation entre le stimulus et les réponses neuronales individuelles ou d' ensemble , et les relations entre les activités électriques des neurones au sein de l'ensemble. On pense que les neurones peuvent coder à la fois des informations numériques et analogiques .

Principe du tout ou rien

Tant que le stimulus atteint le seuil, la réponse complète serait donnée. Un stimulus plus important n'entraîne pas une réponse plus importante, vice versa.

La conduction de l'influx nerveux est un exemple de réponse tout ou rien . En d'autres termes, si un neurone répond du tout, alors il doit répondre complètement. Une plus grande intensité de stimulation, comme une image plus lumineuse/un son plus fort, ne produit pas un signal plus fort, mais peut augmenter la fréquence de tir. Les récepteurs répondent de différentes manières aux stimuli. Les récepteurs à adaptation lente ou toniques répondent à un stimulus constant et produisent une cadence de tir constante. Les récepteurs toniques répondent le plus souvent à l'augmentation de l'intensité du stimulus en augmentant leur fréquence de déclenchement, généralement en fonction de la puissance du stimulus tracé en fonction des impulsions par seconde. Cela peut être comparé à une propriété intrinsèque de la lumière où une plus grande intensité d'une fréquence spécifique (couleur) nécessite plus de photons, car les photons ne peuvent pas devenir "plus forts" pour une fréquence spécifique.

D'autres types de récepteurs comprennent les récepteurs à adaptation rapide ou phasiques, où le tir diminue ou s'arrête avec un stimulus constant; les exemples incluent la peau qui, lorsqu'elle est touchée, provoque le déclenchement des neurones, mais si l'objet maintient une pression uniforme, les neurones cessent de se déclencher. Les neurones de la peau et des muscles qui réagissent à la pression et aux vibrations ont des structures accessoires filtrantes qui facilitent leur fonction.

Le corpuscule de Pacini est une de ces structures. Il a des couches concentriques comme un oignon, qui se forment autour de la terminaison axonale. Lorsqu'une pression est appliquée et que le corpuscule est déformé, un stimulus mécanique est transféré à l'axone, qui se déclenche. Si la pression est constante, le stimulus se termine ; ainsi, typiquement, ces neurones répondent par une dépolarisation transitoire pendant la déformation initiale et à nouveau lorsque la pression est supprimée, ce qui amène le corpuscule à changer à nouveau de forme. D'autres types d'adaptation sont importants pour étendre la fonction d'un certain nombre d'autres neurones.

Étymologie et orthographe

L'anatomiste allemand Heinrich Wilhelm Waldeyer a introduit le terme neurone en 1891, basé sur l' ancien grec νεῦρον neurone « tendon, cordon, nerf ».

Le mot a été adopté en français avec l'orthographe neurone . Cette orthographe a également été utilisée par de nombreux écrivains en anglais, mais est maintenant devenue rare dans l'usage américain et rare dans l'usage britannique.

Histoire

Dessin de Camillo Golgi d'un hippocampe coloré par la méthode au nitrate d'argent
Dessin d'une cellule de Purkinje dans le cortex cérébelleux réalisé par Santiago Ramón y Cajal, démontrant la capacité de la méthode de coloration de Golgi à révéler des détails fins

La place du neurone en tant qu'unité fonctionnelle principale du système nerveux a été reconnue pour la première fois à la fin du XIXe siècle grâce aux travaux de l'anatomiste espagnol Santiago Ramón y Cajal .

Pour rendre visible la structure des neurones individuels, Ramón y Cajal a amélioré un processus de coloration à l'argent qui avait été développé par Camillo Golgi . Le procédé amélioré implique une technique appelée "double imprégnation" et est toujours utilisé.

En 1888, Ramón y Cajal publia un article sur le cervelet des oiseaux. Dans cet article, il a déclaré qu'il ne pouvait pas trouver de preuves d' anastomose entre les axones et les dendrites et a appelé chaque élément nerveux "un canton absolument autonome". Cela est devenu connu sous le nom de doctrine des neurones , l'un des principes centraux des neurosciences modernes .

En 1891, l'anatomiste allemand Heinrich Wilhelm Waldeyer a écrit une revue très influente de la doctrine des neurones dans laquelle il a introduit le terme neurone pour décrire l'unité anatomique et physiologique du système nerveux.

Les colorations d'imprégnation à l'argent sont une méthode utile pour les investigations neuroanatomiques car, pour des raisons inconnues, elles ne colorent qu'un faible pourcentage de cellules dans un tissu, exposant la microstructure complète des neurones individuels sans trop de chevauchement avec d'autres cellules.

Doctrine des neurones

Dessin de neurones dans le cervelet du pigeon , par le neuroscientifique espagnol Santiago Ramón y Cajal en 1899. (A) désigne les cellules de Purkinje et (B) désigne les cellules granulaires , toutes deux multipolaires.

La doctrine des neurones est l'idée désormais fondamentale que les neurones sont les unités structurelles et fonctionnelles de base du système nerveux. La théorie a été avancée par Santiago Ramón y Cajal à la fin du XIXe siècle. Il soutenait que les neurones sont des cellules discrètes (non connectées dans un maillage), agissant comme des unités métaboliquement distinctes.

Des découvertes ultérieures ont apporté des raffinements à la doctrine. Par exemple, les cellules gliales , qui ne sont pas neuronales, jouent un rôle essentiel dans le traitement de l'information. De plus, les synapses électriques sont plus courantes qu'on ne le pensait auparavant, comprenant des connexions cytoplasmiques directes entre les neurones. En fait, les neurones peuvent former des couplages encore plus étroits : l'axone géant du calmar résulte de la fusion de plusieurs axones.

Ramón y Cajal a également postulé la loi de polarisation dynamique, qui stipule qu'un neurone reçoit des signaux au niveau de ses dendrites et de son corps cellulaire et les transmet, en tant que potentiels d'action, le long de l'axone dans une seule direction : loin du corps cellulaire. La loi de la polarisation dynamique a d'importantes exceptions ; les dendrites peuvent servir de sites de sortie synaptiques des neurones et les axones peuvent recevoir des entrées synaptiques.

Modélisation compartimentale des neurones

Bien que les neurones soient souvent décrits comme des « unités fondamentales » du cerveau, ils effectuent des calculs internes. Les neurones intègrent les entrées dans les dendrites, et cette complexité est perdue dans les modèles qui supposent que les neurones sont une unité fondamentale. Les branches dendritiques peuvent être modélisées comme des compartiments spatiaux, dont l'activité est liée aux propriétés passives de la membrane, mais peut également être différente en fonction de l'entrée des synapses. La modélisation compartimentale des dendrites est particulièrement utile pour comprendre le comportement des neurones trop petits pour être enregistrés avec des électrodes, comme c'est le cas pour Drosophila melanogaster .

Neurones dans le cerveau

Le nombre de neurones dans le cerveau varie considérablement d'une espèce à l'autre. Chez un humain, il y a environ 10 à 20 milliards de neurones dans le cortex cérébral et 55 à 70 milliards de neurones dans le cervelet . En revanche, le ver nématode Caenorhabditis elegans ne possède que 302 neurones, ce qui en fait un organisme modèle idéal car les scientifiques ont pu cartographier tous ses neurones. La mouche des fruits Drosophila melanogaster , un sujet commun dans les expériences biologiques, possède environ 100 000 neurones et présente de nombreux comportements complexes. De nombreuses propriétés des neurones, du type de neurotransmetteurs utilisés à la composition des canaux ioniques, sont conservées à travers les espèces, permettant aux scientifiques d'étudier les processus se produisant dans des organismes plus complexes dans des systèmes expérimentaux beaucoup plus simples.

Troubles neurologiques

La maladie de Charcot-Marie-Tooth (CMT) est un trouble héréditaire des nerfs ( neuropathie ) qui se caractérise par une perte de tissu musculaire et de sensation tactile, principalement dans les pieds et les jambes s'étendant aux mains et aux bras aux stades avancés. Actuellement incurable, cette maladie est l'un des troubles neurologiques héréditaires les plus courants, avec 36 cas sur 100 000.

La maladie d'Alzheimer (MA), également connue simplement sous le nom d' Alzheimer , est une maladie neurodégénérative caractérisée par une détérioration cognitive progressive, associée à une diminution des activités de la vie quotidienne et à des symptômes neuropsychiatriques ou à des changements de comportement. Le symptôme précoce le plus frappant est la perte de la mémoire à court terme ( amnésie ), qui se manifeste généralement par des oublis mineurs qui deviennent de plus en plus prononcés avec la progression de la maladie, avec une relative préservation des souvenirs plus anciens. Au fur et à mesure que le trouble progresse, la déficience cognitive (intellectuelle) s'étend aux domaines du langage ( aphasie ), des mouvements habiles ( apraxie ) et de la reconnaissance ( agnosie ), et des fonctions telles que la prise de décision et la planification deviennent altérées.

La maladie de Parkinson (MP), également connue sous le nom de maladie de Parkinson , est une maladie dégénérative du système nerveux central qui altère souvent la motricité et la parole. La maladie de Parkinson appartient à un groupe d'affections appelées troubles du mouvement . Elle se caractérise par une rigidité musculaire, des tremblements , un ralentissement des mouvements physiques ( bradykinésie ), et dans les cas extrêmes, une perte de mouvement physique ( akinésie ). Les principaux symptômes sont les résultats d'une diminution de la stimulation du cortex moteur par les noyaux gris centraux , normalement causée par la formation et l'action insuffisantes de la dopamine, qui est produite dans les neurones dopaminergiques du cerveau. Les symptômes secondaires peuvent inclure un dysfonctionnement cognitif de haut niveauet des problèmes de langage subtils. La MP est à la fois chronique et progressive.

La myasthénie grave est une maladie neuromusculaire entraînant une faiblesse musculaire et une fatigabilitéfluctuanteslors d'activités simples. La faiblesse est généralement causée par des anticorps circulantsqui bloquent les récepteurs de l'acétylcholine à la jonction neuromusculaire post-synaptique, inhibant l'effet stimulant du neurotransmetteur acétylcholine. La myasthénie est traitée avec des immunosuppresseurs , des inhibiteurs de la cholinestérase et, dans certains cas, une thymectomie .

Démyélinisation

Syndrome de Guillain-Barré – démyélinisation

La démyélinisation est l'acte de démyélinisation, ou la perte de la gaine de myéline isolant les nerfs. Lorsque la myéline se dégrade, la conduction des signaux le long du nerf peut être altérée ou perdue, et le nerf finit par se faner. Cela conduit à certains troubles neurodégénératifs comme la sclérose en plaques et la polyneuropathie démyélinisante inflammatoire chronique .

Dégénérescence axonale

Bien que la plupart des réponses aux blessures incluent une signalisation d'influx de calcium pour favoriser le rescellement des parties sectionnées, les blessures axonales conduisent initialement à une dégénérescence axonale aiguë, qui est une séparation rapide des extrémités proximale et distale, survenant dans les 30 minutes suivant la blessure. La dégénérescence s'ensuit avec un gonflement de l' axolemme et conduit finalement à la formation de perles. La désintégration granulaire du cytosquelette axonal et des organites internes se produit après la dégradation de l'axolemme. Les premiers changements comprennent l'accumulation de mitochondries dans les régions paranodales sur le site de la blessure. Le réticulum endoplasmique se dégrade et les mitochondries gonflent et finissent par se désintégrer. La désintégration dépend des protéases de l' ubiquitine et de la calpaïne (causée par l'afflux d'ions calcium), ce qui suggère que la dégénérescence axonale est un processus actif qui produit une fragmentation complète. Le processus prend environ 24 heures dans le SNP et plus longtemps dans le SNC. Les voies de signalisation conduisant à la dégénérescence de l'axolemme sont inconnues.

Neurogenèse

Les neurones naissent par le processus de neurogenèse , dans lequel les cellules souches neurales se divisent pour produire des neurones différenciés. Une fois les neurones complètement différenciés formés, ils ne sont plus capables de subir une mitose . La neurogenèse se produit principalement dans l'embryon de la plupart des organismes.

Une neurogenèse adulte peut se produire et des études sur l'âge des neurones humains suggèrent que ce processus ne se produit que pour une minorité de cellules et que la grande majorité des neurones du néocortex se forme avant la naissance et persiste sans remplacement. La mesure dans laquelle la neurogenèse adulte existe chez l'homme et sa contribution à la cognition sont controversées, avec des rapports contradictoires publiés en 2018.

Le corps contient une variété de types de cellules souches qui ont la capacité de se différencier en neurones. Les chercheurs ont trouvé un moyen de transformer les cellules de la peau humaine en cellules nerveuses en utilisant la transdifférenciation , dans laquelle "les cellules sont obligées d'adopter de nouvelles identités".

Au cours de la neurogenèse dans le cerveau des mammifères, les cellules progénitrices et souches progressent de divisions prolifératives à divisions différentielles. Cette progression conduit aux neurones et à la glie qui peuplent les couches corticales. Les modifications épigénétiques jouent un rôle clé dans la régulation de l'expression des gènes dans la différenciation des cellules souches neurales et sont essentielles pour la détermination du destin cellulaire dans le cerveau des mammifères en développement et adultes. Les modifications épigénétiques incluent la méthylation de la cytosine de l'ADN pour former la 5-méthylcytosine et la déméthylation de la 5-méthylcytosine . Ces modifications sont essentielles pour la détermination du devenir des cellules dans le cerveau des mammifères en développement et adultes. La méthylation de l'ADN cytosine est catalysée par les ADN méthyltransférases (DNMT) . La déméthylation de la méthylcytosine est catalysée en plusieurs étapes par les enzymes TET qui effectuent des réactions oxydatives (par exemple la 5-méthylcytosine en 5-hydroxyméthylcytosine ) et les enzymes de la voie de réparation par excision des bases d' ADN (BER).

A différents stades du développement du système nerveux des mammifères, deux processus de réparation de l'ADN sont utilisés dans la réparation des cassures double brin de l'ADN. Ces voies sont des réparations par recombinaison homologue utilisées dans la prolifération des cellules précurseurs neurales et des jonctions d'extrémités non homologues utilisées principalement à des stades de développement ultérieurs.

Régénération nerveuse

Les axones périphériques peuvent repousser s'ils sont sectionnés, mais un neurone ne peut pas être remplacé fonctionnellement par un autre type ( loi de Llinás ).

Voir également

Les références

Lectures complémentaires

  • Bullock TH, Bennett MV, Johnston D, Josephson R, Marder E, Fields RD (novembre 2005). « Neuroscience. La doctrine des neurones, redux ». Sciences . 310 (5749) : 791-3. doi : 10.1126/science.1114394 . PMID  16272104 . S2CID  170670241 .
  • Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM (2000). Principes de la science neuronale (4e éd.). New York : McGraw-Hill. ISBN 0-8385-7701-6.
  • Peters A, Palay SL, Webster HS (1991). La structure fine du système nerveux (3e éd.). New York : Oxford University Press. ISBN 0-19-506571-9.
  • Ramón y Cajal S (1933). Histologie (10e éd.). Baltimore : Bois.
  • Roberts A, Bush BM (1981). Neurones sans impulsions . Cambridge : Cambridge University Press. ISBN 0-521-29935-7.
  • Snell RS (2010). Neuroanatomie clinique . Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 978-0-7817-9427-5.

Liens externes