Bulbe olfactif - Olfactory bulb

Bulbe olfactif
1543,bulbes olfactifs de Vésale.jpg
Cerveau humain vu d'en bas. Vesalius ' Fabrica , 1543. Bulbes olfactifs et tractus olfactifs soulignés en rouge
Nerf olfactif de la tête - bulbe olfactif fr.png
Coupe sagittale de la tête humaine.
Des détails
Système Olfactif
Identifiants
Latin bulbe olfactif
Engrener D009830
NeuroNames 279
Identifiant NeuroLex birnlex_1137
TA98 A14.1.09.429
TA2 5538
FMA 77624
Termes anatomiques de la neuroanatomie
Image coronale des principaux noyaux cellulaires du bulbe olfactif de souris .
Bleu – Couche glomérulaire ;
Rouge – Couche cellulaire externe plexiforme et mitrale ;
VertCouche cellulaire interne en plexiforme et
granule .
Le haut de l'image est la face dorsale , la droite de l'image est la face latérale . L'écaille, ventrale à dorsale, mesure environ 2 mm.

Le bulbe olfactif ( latin : bulbus olfactorius ) est une structure neurale du cerveau antérieur des vertébrés impliquée dans l' olfaction , le sens de l' odorat . Il envoie des informations olfactives pour être traitées ultérieurement dans l' amygdale , le cortex orbitofrontal (OFC) et l' hippocampe où il joue un rôle dans l'émotion, la mémoire et l'apprentissage. Le bulbe est divisé en deux structures distinctes : le bulbe olfactif principal et le bulbe olfactif accessoire. Le bulbe olfactif principal se connecte à l'amygdale via le cortex piriforme du cortex olfactif primaire et directement saillie à partir du bulbe olfactif principal aux zones spécifiques de l' amygdale. Le bulbe olfactif accessoire réside sur la région dorso-postérieure du bulbe olfactif principal et forme une voie parallèle. La destruction du bulbe olfactif entraîne une anosmie ipsilatérale , tandis que des lésions irritatives de l' uncus peuvent entraîner des hallucinations olfactives et gustatives .

Flux d'informations olfactives des récepteurs à la couche glomérulaire

Structure

Chez la plupart des vertébrés, le bulbe olfactif est la partie la plus rostrale (en avant) du cerveau, comme on le voit chez le rat. Chez l'homme, cependant, le bulbe olfactif se trouve sur la face inférieure (inférieure) du cerveau. Le bulbe olfactif est soutenu et protégé par la plaque criblée de l' os ethmoïde , qui chez les mammifères le sépare de l' épithélium olfactif , et qui est perforée par les axones des nerfs olfactifs . Le bulbe est divisé en deux structures distinctes : le bulbe olfactif principal et le bulbe olfactif accessoire.

Couches

Le bulbe olfactif principal a une architecture cellulaire multicouche . Dans l'ordre de la surface au centre, les couches sont :

Le bulbe olfactif transmet les informations olfactives du nez au cerveau, et est donc nécessaire pour un bon sens de l'odorat. En tant que circuit neuronal , la couche glomérulaire reçoit une entrée directe des nerfs afférents , constitués des axones d' environ dix millions de neurones récepteurs olfactifs dans la muqueuse olfactive , une région de la cavité nasale . Les extrémités des axones se regroupent dans des structures sphériques connues sous le nom de glomérules de telle sorte que chaque glomérule reçoit principalement des informations provenant de neurones récepteurs olfactifs qui expriment le même récepteur olfactif . La couche glomérulaire du bulbe olfactif est le premier niveau du traitement synaptique . La couche de glomérules représente une carte spatiale des odeurs organisée par la structure chimique des odorants comme le groupe fonctionnel et la longueur de la chaîne carbonée. Cette carte spatiale est divisée en zones et en amas, qui représentent des glomérules similaires et donc des odeurs similaires. Un groupe en particulier est associé à des odeurs avariées qui sont représentées par certaines caractéristiques chimiques. Cette classification peut être évolutive pour aider à identifier les aliments qui ne sont plus bons à manger.

La carte spatiale de la couche glomérulaire peut être utilisée pour la perception des odeurs dans le cortex olfactif. Le prochain niveau de traitement synaptique dans le bulbe olfactif se produit dans la couche plexiforme externe, entre la couche glomérulaire et la couche cellulaire mitrale. La couche plexiforme externe contient des astrocytes , des interneurones et quelques cellules mitrales. Il ne contient pas beaucoup de corps cellulaires , mais principalement des dendrites de cellules mitrales et les cellules granulaires GABAergiques sont également imprégnées de dendrites de neurones appelées cellules mitrales , qui à leur tour sortent vers le cortex olfactif . De nombreux types d'interneurones existent dans le bulbe olfactif, y compris les cellules périglomérulaires qui se synapsent à l' intérieur et entre les glomérules, et les cellules granulaires qui se synapsent avec les cellules mitrales. La couche de cellules granulaires est la couche la plus profonde du bulbe olfactif. Il est composé de cellules granulaires dendrodendritiques qui se synapsent à la couche cellulaire mitrale.

Une fonction

Cette partie du cerveau reçoit des sensations olfactives. En tant que circuit neuronal, le bulbe olfactif a une source d'entrée sensorielle (axones des neurones récepteurs olfactifs de l'épithélium olfactif) et une sortie (axones des cellules mitrales). En conséquence, on suppose généralement qu'il fonctionne comme un filtre , par opposition à un circuit associatif qui a de nombreuses entrées et de nombreuses sorties. Cependant, le bulbe olfactif reçoit également des informations "descendantes" de zones cérébrales telles que l' amygdale , le néocortex , l' hippocampe , le locus coeruleus et la substance noire . Ses fonctions potentielles peuvent être classées en quatre catégories non exclusives :

  • discriminer les odeurs
  • amélioration de la sensibilité de la détection des odeurs
  • filtrer de nombreuses odeurs de fond pour améliorer la transmission de quelques odeurs sélectionnées
  • permettant aux zones cérébrales supérieures impliquées dans l'éveil et l'attention de modifier la détection ou la discrimination des odeurs.

Bien que toutes ces fonctions puissent théoriquement résulter de la disposition du circuit du bulbe olfactif, il n'est pas clair laquelle de ces fonctions, le cas échéant, est exécutée exclusivement par le bulbe olfactif. Par analogie avec des parties similaires du cerveau telles que la rétine , de nombreux chercheurs se sont concentrés sur la façon dont le bulbe olfactif filtre les informations entrantes des neurones récepteurs dans l'espace, ou comment il filtre les informations entrantes dans le temps. Au cœur de ces filtres proposés se trouvent les deux classes d'interneurones ; les cellules périglomérulaires et les cellules granulaires. Le traitement se produit à chaque niveau du bulbe olfactif principal, en commençant par les cartes spatiales qui catégorisent les odeurs dans la couche glomérulaire.

Les interneurones de la couche plexiforme externe sont sensibles aux potentiels d'action pré-synaptiques et présentent à la fois des potentiels postsynaptiques excitateurs et des potentiels postsynaptiques inhibiteurs . La décharge neurale varie dans le temps, il existe des périodes de décharge rapide et spontanée et une modulation lente de la décharge. Ces schémas peuvent être liés au reniflement ou au changement d'intensité et de concentration de l'odorant. Les modèles temporels peuvent avoir un effet dans le traitement ultérieur de la conscience spatiale de l'odorant. Par exemple, les trains de pointes de cellules mitrales synchronisées semblent aider à mieux distinguer des odeurs similaires que lorsque ces trains de pointes ne sont pas synchronisés. La destruction du bulbe olfactif entraîne une anosmie ipsilatérale tandis qu'une lésion irritative de l' uncus peut entraîner des hallucinations olfactives et gustatives .

Inhibition latérale

Couche plexiforme externe

Les interneurones de la couche plexiforme externe effectuent une rétro-inhibition sur les cellules mitrales pour contrôler la rétropropagation . Ils participent également à l' inhibition latérale des cellules mitrales. Cette inhibition est une partie importante de l'olfaction car elle aide à la discrimination des odeurs en diminuant le déclenchement en réponse aux odeurs de fond et en différenciant les réponses des entrées nerveuses olfactives dans la couche cellulaire mitrale. L'inhibition de la couche cellulaire mitrale par les autres couches contribue à la discrimination des odeurs et à un traitement de niveau supérieur en modulant la sortie du bulbe olfactif. Ces hyperpolarisations lors de la stimulation des odeurs façonnent les réponses des cellules mitrales pour les rendre plus spécifiques à une odeur.

Il y a un manque d'informations concernant la fonction de la couche plexiforme interne qui se situe entre la couche cellulaire mitrale et la couche cellulaire granulaire.

Couche de cellules de granulés

Les dendrites basales des cellules mitrales sont connectées à des interneurones appelés cellules granulaires , qui, selon certaines théories, produisent une inhibition latérale entre les cellules mitrales. La synapse entre les cellules mitrales et granulaires appartient à une classe rare de synapses « dendro-dendritiques », ce qui signifie que les deux côtés de la synapse sont des dendrites qui libèrent des neurotransmetteurs. Dans ce cas précis, les cellules mitrales libèrent le neurotransmetteur excitateur glutamate et les cellules granulaires libèrent le neurotransmetteur inhibiteur acide gamma-aminobutyrique (GABA). Du fait de sa bidirectionnalité, la synapse dendro-dendritique peut provoquer une inhibition des cellules mitrales (auto-inhibition), ainsi que des cellules mitrales voisines (inhibition latérale). Plus précisément, la couche de cellules granulaires reçoit des signaux excitateurs de glutamate provenant des dendrites basales des cellules mitrales et touffues. La cellule granulaire libère à son tour du GABA pour provoquer un effet inhibiteur sur la cellule mitrale. Plus de neurotransmetteur est libéré de la cellule mitrale activée à la dendrite connectée de la cellule granulaire, ce qui rend l'effet inhibiteur de la cellule granulaire à la cellule mitrale activée plus fort que les cellules mitrales environnantes. Le rôle fonctionnel de l'inhibition latérale n'est pas clair, bien qu'elle puisse être impliquée dans l'augmentation du rapport signal/bruit des signaux d'odeur en faisant taire le taux de décharge basal des neurones non activés environnants. Cela contribue à son tour à la discrimination des odeurs. D'autres recherches suggèrent que l'inhibition latérale contribue à des réponses olfactives différenciées, ce qui facilite le traitement et la perception d'odeurs distinctes. Il existe également des preuves d'effets cholinergiques sur les cellules granulaires qui améliorent la dépolarisation des cellules granulaires, les rendant plus excitables, ce qui augmente à son tour l'inhibition des cellules mitrales. Cela peut contribuer à une sortie plus spécifique du bulbe olfactif qui ressemblerait davantage à la carte des odeurs glomérulaires. L'olfaction est distincte des autres systèmes sensorielsles récepteurs sensoriels périphériques ont un relais dans le diencéphale . Par conséquent, le bulbe olfactif joue ce rôle pour le système olfactif .

Ampoule olfactive accessoire

Le bulbe olfactif accessoire (AOB), qui réside sur la région dorso-postérieure du bulbe olfactif principal, forme une voie parallèle indépendante du bulbe olfactif principal. L' organe voméronasal envoie des projections au bulbe olfactif accessoire, ce qui en fait la deuxième étape de traitement du système olfactif accessoire . Comme dans le bulbe olfactif principal, l'entrée axonale vers le bulbe olfactif accessoire forme des synapses avec les cellules mitrales dans les glomérules. Le bulbe olfactif accessoire reçoit une entrée axonale de l' organe voméronasal , un épithélium sensoriel distinct de l'épithélium olfactif principal qui détecte les stimuli chimiques pertinents pour les comportements sociaux et reproductifs, mais probablement aussi des odorants génériques. Il a été émis l'hypothèse que, pour que la pompe vomernasale s'active, l'épithélium olfactif principal doit d'abord détecter l'odeur appropriée. Cependant, la possibilité que le système voméronasal fonctionne en parallèle ou indépendamment des entrées olfactives génériques n'a pas encore été exclue.

Les neurones sensoriels voméronasaux fournissent des entrées excitatrices directes aux neurones principaux de l'AOB appelés cellules mitrales qui sont transmises à l' amygdale et à l' hypothalamus et sont donc directement impliquées dans l'activité des hormones sexuelles et peuvent influencer l'agressivité et le comportement d'accouplement. Les axones des neurones sensoriels voméronasaux expriment un type de récepteur donné qui, contrairement à ce qui se passe dans le bulbe olfactif principal, divergent entre 6 et 30 glomérules AOB. Les terminaisons dendritiques des cellules mitrales traversent une période dramatique de ciblage et de regroupement juste après l'unification présynaptique des axones des neurones sensoriels. La connectivité des neurones sensorglomériques vomernasaux aux cellules mitrales est précise, les dendrites des cellules mitrales ciblant les glomérules . Il existe des preuves contre la présence d'un bulbe olfactif accessoire fonctionnel chez l'homme et d'autres primates supérieurs.

L'AOB est divisé en deux sous-régions principales, antérieure et postérieure, qui reçoivent des entrées synaptiques séparées de deux catégories principales de neurones sensoriels voméronasaux, V1R et V2R, respectivement. Cela apparaît comme une spécialisation fonctionnelle claire, étant donné le rôle différentiel des deux populations de neurones sensoriels dans la détection de stimuli chimiques de type et de poids moléculaire différents. Bien qu'il ne semble pas être maintenu au niveau central, là où les projections des cellules mitrales des deux côtés de l'AOB convergent. Une différence claire du circuit AOB, par rapport au reste du bulbe, est sa connectivité hétérogène entre les cellules mitrales et les afférences sensorielles voméronasales dans les glomérules des neuropiles. Les cellules mitrales AOB entrent en effet en contact par des processus dendritiques apicaux avec les glomérules formés par les afférences de différents neurones récepteurs, rompant ainsi la règle un récepteur-un neurone qui s'applique généralement au système olfactif principal. Cela implique que les stimuli détectés à travers le VNO et élaborés dans l'AOB sont soumis à un niveau d'élaboration différent et probablement plus complexe. En conséquence, les cellules mitrales AOB présentent des schémas de décharge clairement différents par rapport aux autres neurones de projection bulbaire. De plus, l'entrée descendante vers le bulbe olfactif affecte différemment les sorties olfactives.

Traitement ultérieur

Le bulbe olfactif envoie des informations olfactives pour être traitées ultérieurement dans l' amygdale , le cortex orbitofrontal (OFC) et l' hippocampe où il joue un rôle dans l'émotion, la mémoire et l'apprentissage. Le bulbe olfactif principal se connecte à l'amygdale via le cortex piriforme du cortex olfactif primaire et directement saillie à partir du bulbe olfactif principal aux zones spécifiques de l' amygdale. L'amygdale transmet les informations olfactives à l' hippocampe . Le cortex orbitofrontal, l'amygdale, l'hippocampe, le thalamus et le bulbe olfactif ont de nombreuses interconnexions directement et indirectement à travers les cortex du cortex olfactif primaire. Ces connexions sont indicatives de l'association entre le bulbe olfactif et les zones de traitement supérieures, en particulier celles liées à l'émotion et à la mémoire.

Amygdale

L'apprentissage associatif entre les odeurs et les réponses comportementales a lieu dans l' amygdale . Les odeurs servent de renforçateurs ou de punisseurs pendant le processus d'apprentissage associatif ; les odeurs qui se produisent avec des états positifs renforcent le comportement qui a abouti à l'état positif tandis que les odeurs qui se produisent avec des états négatifs font le contraire. Les signaux olfactifs sont codés par les neurones de l'amygdale avec l'effet comportemental ou l'émotion qu'ils produisent. Les odeurs reflètent ainsi certaines émotions ou états physiologiques. Les odeurs sont associées à des réponses agréables et désagréables, et finalement l'odeur devient un signal et peut provoquer une réponse émotionnelle. Ces associations d'odeurs contribuent à des états émotionnels tels que la peur. L'imagerie cérébrale montre une activation de l'amygdale corrélée avec des odeurs agréables et désagréables, reflétant l'association entre les odeurs et les émotions.

Hippocampe

L' hippocampe aide également à la mémoire olfactive et à l'apprentissage. Plusieurs processus de mémoire olfactive se produisent dans l'hippocampe. Semblable au processus dans l'amygdale, une odeur est associée à une récompense particulière, c'est-à-dire l'odeur de la nourriture avec la nourriture reçue. L'odeur dans l'hippocampe contribue également à la formation de la mémoire épisodique ; les souvenirs d'événements à un endroit ou à un moment précis. Le moment où certains neurones se déclenchent dans l'hippocampe est associé par les neurones à un stimulus tel qu'une odeur. La présentation de l'odeur à un moment différent peut provoquer le rappel du souvenir, donc l'odeur aide au rappel des souvenirs épisodiques.

Codage olfactif en Habenula

Chez les vertébrés inférieurs (lamproies et poissons téléostéens), les axones des cellules mitrales (neurones olfactifs principaux) se projettent exclusivement vers l'hémisphère droit de Habenula de manière asymétrique. Il est rapporté que les Habenula dorsales (Hb) sont fonctionnellement asymétriques avec des réponses olfactives prédominantes dans l'hémisphère droit. Il a également été montré que les neurones Hb sont spontanément actifs même en l'absence de stimulation olfactive. Ces neurones Hb actifs spontanés sont organisés en clusters fonctionnels qui ont été proposés pour régir les réponses olfactives. (Jetti, SK. et al. 2014, Biologie actuelle)

Modèles de dépression

D'autres preuves du lien entre le bulbe olfactif et l'émotion et la mémoire sont présentées à travers des modèles de dépression animale . L'élimination du bulbe olfactif chez le rat provoque effectivement des changements structurels dans l'amygdale et l'hippocampe et des changements de comportement similaires à ceux d'une personne souffrant de dépression. Les chercheurs utilisent des rats avec des bulbectomies olfactives pour rechercher des antidépresseurs. Des recherches ont montré que l'élimination du bulbe olfactif chez le rat entraîne une réorganisation des dendrites , une perturbation de la croissance cellulaire dans l'hippocampe et une diminution de la neuroplasticité dans l'hippocampe. Ces changements hippocampiques dus à l'ablation du bulbe olfactif sont associés à des changements comportementaux caractéristiques de la dépression, démontrant la corrélation entre le bulbe olfactif et l'émotion. L'hippocampe et l'amygdale affectent la perception des odeurs. Au cours de certains états physiologiques tels que la faim, une odeur de nourriture peut sembler plus agréable et gratifiante en raison des associations dans l'amygdale et l'hippocampe du stimulus de l'odeur de nourriture avec la récompense de manger.

Cortex orbitofrontal

Les informations olfactives sont envoyées au cortex olfactif primaire, où les projections sont envoyées au cortex orbitofrontal . L'OFC contribue à cette association odeur-récompense et évalue la valeur d'une récompense, c'est-à-dire la valeur nutritionnelle d'un aliment. L'OFC reçoit des projections du cortex piriforme , de l'amygdale et du cortex parahippocampique. Les neurones de l'OFC qui codent les informations de récompense alimentaire activent le système de récompense lorsqu'ils sont stimulés, associant l'acte de manger à la récompense. L'OFC se projette ensuite vers le cortex cingulaire antérieur où il joue un rôle dans l'appétit. L'OFC associe également les odeurs à d'autres stimuli, tels que le goût. La perception des odeurs et la discrimination impliquent également l'OFC. La carte spatiale des odeurs dans la couche glomérulaire du bulbe olfactif peut contribuer à ces fonctions. La carte des odeurs commence le traitement des informations olfactives en organisant spatialement les glomérules. Cette organisation aide le cortex olfactif dans ses fonctions de perception et de discrimination des odeurs.

Neurogenèse adulte

Le bulbe olfactif est, avec la zone sous-ventriculaire et la zone sous-granulaire du gyrus denté de l'hippocampe, l'une des trois seules structures cérébrales observées pour subir une neurogenèse continue chez les mammifères adultes. Chez la plupart des mammifères, de nouveaux neurones naissent des cellules souches neurales de la zone sous-ventriculaire et migrent de manière rostrale vers les bulbes olfactifs principaux et accessoires. Dans le bulbe olfactif, ces neuroblastes immatures se développent en interneurones de cellules granulaires et en interneurones de cellules périglomérulaires pleinement fonctionnels qui résident respectivement dans la couche de cellules granulaires et les couches glomérulaires. Les axones des neurones sensoriels olfactifs qui forment des synapses dans les glomérules du bulbe olfactif sont également capables de se régénérer après la repousse d'un neurone sensoriel olfactif résidant dans l'épithélium olfactif. Malgré le renouvellement dynamique des axones sensoriels et des interneurones, les neurones de projection (neurones mitral et touffetés) qui forment des synapses avec ces axones ne sont pas structurellement plastiques.

La fonction de la neurogenèse adulte dans cette région reste un sujet d'étude. La survie des neurones immatures lors de leur entrée dans le circuit est très sensible à l'activité olfactive et en particulier aux tâches d'apprentissage associatif. Cela a conduit à l'hypothèse que les nouveaux neurones participent aux processus d'apprentissage. Aucun effet comportemental définitif n'a été observé dans les expériences de perte de fonction, ce qui suggère que la fonction de ce processus, si elle est liée au traitement olfactif, peut être subtile.

Signification clinique

Le lobe olfactif est une structure du cerveau antérieur des vertébrés impliquée dans l'olfaction ou le sens de l'odorat. La destruction du bulbe olfactif entraîne une anosmie ipsilatérale .

Autres animaux

Évolution

Endocast fossile d'une voûte crânienne de Tyrannosaurus , montrant un bulbe olfactif étendu (structure à gauche). Les dinosaures tyrannosaures, ainsi que les animaux carnivores en général, ont des bulbes olfactifs très développés pour rechercher des proies.

La comparaison de la structure du bulbe olfactif chez les espèces de vertébrés, telles que la grenouille léopard et la souris de laboratoire , révèle qu'elles partagent toutes la même disposition fondamentale (cinq couches contenant les noyaux de trois principaux types de cellules ; voir « Anatomie » pour plus de détails), malgré leur forme et leur taille différentes. Une structure similaire est partagée par le centre olfactif analogue de la mouche des fruits Drosophila melanogaster , le lobe antennaire . Une possibilité est que la structure du bulbe olfactif des vertébrés et du lobe antennaire des insectes puisse être similaire car elles contiennent une solution optimale à un problème informatique rencontré par tous les systèmes olfactifs et peuvent donc avoir évolué indépendamment dans différents phylums - un phénomène généralement connu sous le nom d' évolution convergente .

"L'augmentation de la taille du cerveau par rapport à la taille du corps - l' encéphalisation - est intimement liée à l'évolution humaine. Cependant, deux lignées évolutives génétiquement différentes, les Néandertaliens et les humains modernes , ont produit des espèces humaines à gros cerveau similaire. Ainsi, la compréhension de l'évolution du cerveau humain devrait inclure recherche sur une réorganisation cérébrale spécifique, éventuellement reflétée par des changements de forme du cerveau. Ici, nous exploitons l'intégration développementale entre le cerveau et sa base squelettique sous-jacente pour tester des hypothèses sur l'évolution du cerveau chez Homo . Des analyses morphométriques géométriques tridimensionnelles de la forme endobasicrânienne révèlent des détails de l'évolution changements chez Homo sapiens . Des bulbes olfactifs plus gros, un cortex orbitofrontal relativement plus large, des pôles des lobes temporaux relativement augmentés et en projection vers l'avant semblent uniques aux humains modernes. Une telle réorganisation du cerveau, outre les conséquences physiques sur la forme globale du crâne, pourrait avoir contribué à l'évolution de H. sapiens ' le capacités intellectuelles et sociales, dans lesquelles les fonctions olfactives supérieures et ses implications comportementales cognitives et neurologiques auraient pu être des facteurs jusqu'à présent sous-estimés."

Voir également

Les références

Lectures complémentaires

Liens externes