Opilions - Opiliones

Opilions
Plage temporelle : 410–0  Ma Au début du Dévonien - Holocène
Opiliones Harvestman.jpg
Hadrobunus grandis montrant sa structure corporelle et ses longues pattes : une paire d'yeux et un tagma corporel largement joint le différencient des arachnides d'apparence similaire.
Classement scientifique e
Royaume: Animalia
Phylum: Arthropodes
Subphylum: Chelicerata
Classer: Arachnide
Commander: Opiliones
Sundevall , 1833
Sous-commandes
La diversité
5 sous-ordres, > 6 650 espèces

Les Opiliones (anciennement Phalangida) sont un ordre de arachnides familièrement appelés harvestmen , moissonneuses ou papa longlegs . En avril 2017, plus de 6 650 espèces de pêcheurs avaient été découvertes dans le monde, bien que le nombre total d' espèces existantes puisse dépasser 10 000. L'ordre Opiliones comprend cinq sous-ordres : Cyphophthalmi , Eupnoi , Dyspnoi , Laniatores et Tetrophthalmi , qui ont été nommés en 2014.

Des représentants de chaque sous-ordre existant peuvent être trouvés sur tous les continents à l'exception de l' Antarctique .

Des fossiles bien conservés ont été trouvés dans les cherts de Rhynie en Écosse, vieux de 400 millions d'années , et dans des roches de 305 millions d'années en France. Ces fossiles semblent étonnamment modernes, ce qui indique que la forme de leur corps de base s'est développée très tôt et, du moins chez certains taxons, a peu changé depuis cette époque.

Leur position phylogénétique au sein de l'Arachnida est contestée; leurs plus proches parents peuvent être les acariens ( Acari ) ou les Novogenuata (les Scorpiones , Pseudoscorpiones et Solifugae ). Bien que superficiellement similaires et souvent mal identifiés comme des araignées (ordre Araneae ), les Opiliones sont un ordre distinct qui n'est pas étroitement lié aux araignées. Ils peuvent être facilement distingués des araignées à longues pattes par leurs régions corporelles fusionnées et une seule paire d'yeux au milieu du céphalothorax . Les araignées ont un abdomen distinct qui est séparé du céphalothorax par une constriction, et elles ont trois à quatre paires d'yeux, généralement autour des marges du céphalothorax.

Les anglophones peuvent familièrement désigner les espèces d'Opiliones comme "papa longlegs" ou "granddaddy longlegs", mais ce nom est également utilisé pour deux autres groupes d' arthropodes lointainement apparentés , les grues de la famille des Tipulidae et les araignées de cave de la famille Pholcidae, probablement en raison de leur apparence similaire. Les moissonneurs sont également appelés « araignées bergers » en référence à la façon dont leurs pattes inhabituellement longues rappelaient aux observateurs la manière dont certains bergers européens utilisaient des échasses pour mieux observer leurs troupeaux errants à distance.

La description

Corps de moissonneur d'Europe du Nord ( Leiobunum rotundum )
Harvestmen (Opiliones sp.) tourné en Hesse, en Allemagne.

Les Opiliones sont connus pour avoir des jambes exceptionnellement longues par rapport à leur taille corporelle; cependant, certaines espèces sont à pattes courtes. Comme chez tous les Arachnides, le corps des Opiliones a deux tagmes , le céphalothorax antérieur ou prosoma , et l' abdomen postérieur à 10 segments ou opisthosome . La différence la plus facilement discernable entre les moissonneurs et les araignées est que chez les moissonneurs, la connexion entre le céphalothorax et l'abdomen est large, de sorte que le corps semble être une structure ovale unique . D'autres différences incluent le fait que les Opiliones n'ont pas de glandes à venin dans leurs chélicères , et ne présentent donc aucun danger pour l'homme.

Ils n'ont pas non plus de glandes à soie et ne construisent donc pas de toiles. Chez certaines espèces hautement dérivées, les cinq premiers segments abdominaux sont fusionnés en un bouclier dorsal appelé scutum , qui chez la plupart de ces espèces est fusionné avec la carapace . Certains de ces Opiliones n'ont ce bouclier que chez les mâles. Chez certaines espèces, les deux segments abdominaux postérieurs sont réduits. Certains d'entre eux sont divisés médialement sur la surface pour former deux plaques l'une à côté de l'autre. La deuxième paire de pattes est plus longue que les autres et sert d' antenne ou de palpeur. Chez les espèces à pattes courtes, cela peut ne pas être évident.

L'appareil d'alimentation ( stomothèca ) diffère de la plupart des arachnides en ce que les Opiliones peuvent avaler des morceaux d'aliments solides, pas seulement des liquides. La stomthèque est formée par les prolongements des coxae des pédipalpes et de la première paire de pattes.

La plupart des Opiliones, à l'exception de Cyphophthalmi, ont une seule paire d'yeux au milieu de la tête, orientés latéralement. Les yeux de Cyphophthalmi, lorsqu'ils sont présents, sont situés latéralement, près des ozopores. Un moissonneur fossilisé de 305 millions d'années avec deux paires d'yeux a été signalé en 2014. Cette découverte indique que les yeux de Cyphophthalmi ne sont pas homologues aux yeux d'autres moissonneurs. Cependant, certaines espèces sont aveugles, comme le Brésilien Caecobunus termitarum ( Grassatores ) des termitières , Giupponia chagasi ( Gonyleptidae ) des grottes, la plupart des espèces de Cyphophthalmi et toutes les espèces de Guasiniidae .

Un Harvestman (un mâle Phalangium opilio ), montrant l'arrangement presque fusionné de l'abdomen et du céphalothorax qui distingue ces arachnides des araignées

Les Moissonneurs ont une paire de glandes odorantes défensives prosomatiques ( ozopores ) qui sécrètent un liquide à l'odeur particulière lorsqu'elles sont dérangées. Chez certaines espèces, le fluide contient des quinones nocives . Ils n'ont pas de poumons de livre et respirent par la trachée . Une paire de stigmates est située entre la base de la quatrième paire de pattes et l'abdomen, avec une ouverture de chaque côté. Chez les espèces plus actives, des stigmates se trouvent également sur le tibia des jambes. Ils ont un gonopore sur le céphalothorax ventral, et la copulation est directe car les Opiliones mâles ont un pénis , contrairement aux autres arachnides. Toutes les espèces pondent des œufs .

Les jambes continuent à se contracter après leur détachement car les «stimulateurs cardiaques» sont situés aux extrémités du premier long segment (fémur) de leurs jambes. Ces stimulateurs cardiaques envoient des signaux via les nerfs aux muscles pour étendre la jambe, puis la jambe se détend entre les signaux. Alors que les jambes de certains moissonneuses se contractent pendant une minute, d'autres ont été enregistrées pour se contracter jusqu'à une heure. On a émis l'hypothèse que le tics fonctionnerait comme un avantage évolutif en gardant l'attention d'un prédateur pendant que le moissonneur s'échappait.

La longueur typique du corps ne dépasse pas 7 mm (0,28 in), et certaines espèces sont inférieures à 1 mm, bien que la plus grande espèce connue, Trogulus torosus ( Trogulidae ), pousse jusqu'à 22 mm (0,87 in). L'envergure des jambes de nombreuses espèces est beaucoup plus grande que la longueur du corps et dépasse parfois 160 mm (6,3 pouces) et jusqu'à 340 mm (13 pouces) en Asie du Sud-Est. La plupart des espèces vivent un an.

Comportement

Harvestman mangeant une queue de scinque
Protolophus sp. nettoyer ses jambes
Un mâle Phalangium opilio , montrant les longues pattes et les tarsomères (les nombreux petits segments composant l'extrémité de chaque patte)
Acariens parasitant un moissonneur
Comportement grégaire à Opiliones

De nombreuses espèces sont omnivores , se nourrissant principalement de petits insectes et de toutes sortes de matières végétales et de champignons . Certains sont des charognards , se nourrissant d'organismes morts, d'excréments d'oiseaux et d'autres matières fécales . Une gamme aussi large est inhabituelle chez d'autres arachnides, qui sont généralement de purs prédateurs. La plupart des chasseurs-cueilleurs tendent une embuscade à leurs proies, bien que l'on trouve également une chasse active. Parce que leurs yeux ne peuvent pas former d'images, ils utilisent leur deuxième paire de pattes comme antennes pour explorer leur environnement. Contrairement à la plupart des autres arachnides, les moissonneurs n'ont pas d'estomac suceur ni de mécanisme de filtrage. Au contraire, ils ingèrent de petites particules de leur nourriture, les rendant ainsi vulnérables aux parasites internes tels que les grégarines .

Bien que des espèces parthénogénétiques existent, la plupart des pêcheurs se reproduisent sexuellement . L'accouplement implique une copulation directe, plutôt que le dépôt d'un spermatophore . Les mâles de certaines espèces offrent une sécrétion (cadeau nuptial) de leurs chélicères à la femelle avant la copulation. Parfois, le mâle garde la femelle après la copulation, et chez de nombreuses espèces, les mâles défendent des territoires. Chez certaines espèces, les mâles présentent également un comportement post-copulation dans lequel le mâle cherche spécifiquement et secoue la jambe sensorielle de la femelle. On pense que cela incitera la femelle à s'accoupler une deuxième fois.

Les femelles pondent des œufs d'un ovipositeur peu après l'accouplement jusqu'à plusieurs mois plus tard. Certaines espèces construisent des nids à cet effet. Une caractéristique unique des hommes de récolte est que certaines espèces pratiquent des soins parentaux, dans lesquels le mâle est seul responsable de la protection des œufs issus de partenaires multiples, souvent contre les femelles mangeuses d'œufs , et du nettoyage régulier des œufs. Selon des circonstances telles que la température, les œufs peuvent éclore à tout moment après les 20 premiers jours, jusqu'à environ six mois après la ponte. Les récolteurs passent de quatre à huit stades larvaires pour atteindre la maturité, la plupart des espèces connues ayant six stades.

La plupart des espèces sont nocturnes et colorées dans des tons de brun, bien qu'un certain nombre d' espèces diurnes soient connues, dont certaines ont des motifs vifs en jaune, vert et noir avec des marbrures et des réticulations rougeâtres et noirâtres variées.

De nombreuses espèces de pêcheurs tolèrent facilement les membres de leur propre espèce, les regroupements de nombreux individus se trouvant souvent sur des sites protégés près de l'eau. Ces agrégations peuvent compter 200 individus dans les Laniatores , et plus de 70 000 dans certains Eupnoi . Le comportement grégaire est probablement une stratégie contre les aléas climatiques, mais aussi contre les prédateurs, combinant l'effet des sécrétions olfactives et réduisant la probabilité qu'un individu en particulier soit mangé.

Les moissonneurs se nettoient les pattes après avoir mangé en passant chaque patte à tour de rôle à travers leurs mâchoires.

Défenses anti-prédateurs

Les prédateurs des moissonneurs comprennent une variété d'animaux, notamment des mammifères, des amphibiens et d'autres arachnides comme les araignées et les scorpions. Les opiliones présentent une variété de défenses primaires et secondaires contre la prédation, allant de traits morphologiques tels que l'armure corporelle aux réponses comportementales aux sécrétions chimiques. Certaines de ces défenses ont été attribuées et limitées à des groupes spécifiques de pêcheurs.

Défenses primaires

Les défenses primaires aident les moissonneurs à éviter de rencontrer un prédateur potentiel, et comprennent la crypsie , l' aposématisme et le mimétisme .

Crypsie

Des motifs particuliers ou des marques de couleur sur le corps des pêcheurs peuvent réduire la détection en perturbant les contours des animaux ou en fournissant un camouflage. Les marques sur les jambes peuvent provoquer une interruption du contour des jambes et une perte de reconnaissance de la proportion des jambes. Les colorations et les motifs plus foncés fonctionnent comme un camouflage lorsqu'ils restent immobiles. Au sein du genre Leiobunum se trouvent plusieurs espèces avec une coloration cryptique qui change au cours de l'ontogenèse pour correspondre au microhabitat utilisé à chaque étape de la vie. De nombreuses espèces ont également pu camoufler leur corps en le recouvrant de sécrétions et de débris de la litière de feuilles trouvées dans leur environnement. Certains moissonneuses - batteuses ont des cyanobactéries épizoïques et des hépatiques qui poussent sur leur corps, ce qui suggère des avantages potentiels pour le camouflage sur de grands fonds afin d'éviter la détection par les prédateurs diurnes .

Aposématisme et mimétisme

Certains pêcheurs ont des motifs ou des appendices élaborés et aux couleurs vives qui contrastent avec la coloration du corps, servant potentiellement d'avertissement aposématique aux prédateurs potentiels. On pense que ce mécanisme est couramment utilisé pendant la journée, quand ils pourraient être facilement vus par tous les prédateurs.

D'autres pêcheurs peuvent faire preuve de mimétisme pour ressembler aux apparences d'autres espèces. Certains individus Gonyleptidae qui produisent des sécrétions translucides ont des marques oranges sur leurs carapaces . Cela peut avoir un rôle aposématique en imitant la coloration des émissions glandulaires de deux autres espèces productrices de quinone. Le mimétisme ( mimétisme müllerien ) survenant entre des moissonneurs brésiliens qui se ressemblent pourrait s'expliquer par une évolution convergente .

Défenses secondaires

Les défenses secondaires permettent aux pêcheurs de s'échapper et de survivre d'un prédateur après un contact direct ou indirect, y compris la thanatose , le gel , le flottement, l' autotomie , la fuite, la stridulation , les représailles et les sécrétions chimiques.

Thanatose

Certains animaux répondent aux attaques en simulant une mort apparente pour éviter la détection ou d'autres attaques. Les arachnides comme les araignées pratiquent ce mécanisme lorsqu'ils sont menacés ou même pour éviter d'être mangés par les araignées femelles après l'accouplement. La thanatose est utilisée comme deuxième ligne de défense lorsqu'elle est détectée par un prédateur potentiel et est couramment observée dans les sous - ordres Dyspnoi et Laniatores , les individus devenant rigides avec les jambes rétractées ou étirées.

Gelé

Le gel - ou l'arrêt complet du mouvement - a été documenté dans la famille des Sclerosomatidae. Bien que cela puisse signifier une probabilité accrue de survie immédiate, cela entraîne également une réduction de la consommation de nourriture et d'eau.

Bobbing

Pour détourner les attaques et améliorer l'évasion, les espèces à longues pattes - communément appelées papa longues pattes - du sous-ordre Eupnoi , utilisent deux mécanismes. L'un est le bobbing, pour lequel ces individus particuliers font rebondir leur corps. Cela sert potentiellement à semer la confusion et à détourner toute identification de l'emplacement exact de leurs corps. Cela peut être un mécanisme trompeur pour éviter la prédation lorsqu'ils sont dans une grande agrégation d'individus, qui tremblent tous en même temps. Les araignées de cave ( Pholcidae ) qui sont souvent confondues avec les longues pattes de papa (Opiliones) présentent également ce comportement lorsque leurs toiles sont dérangées ou même pendant la parade nuptiale.

Autotomie

Leiobunum vittatum manque une jambe, peut-être à la suite d'une autotomie

L'autotomie est l'amputation volontaire d'un appendice et est utilisée pour s'échapper lorsqu'elle est retenue par un prédateur. Les individus Eupnoi, plus particulièrement les chasseurs de sclérosomatides, utilisent couramment cette stratégie en réponse à leur capture. Cette stratégie peut être coûteuse car les pêcheurs ne régénèrent pas leurs pattes et la perte de pattes réduit la locomotion, la vitesse, la capacité d'escalade, la perception sensorielle, la détection des aliments et la territorialité.

Les pattes autotomisées offrent une défense supplémentaire contre les prédateurs car elles peuvent se contracter pendant 60 secondes à une heure après le détachement. Cela peut également potentiellement servir de déviation d'une attaque et tromper un prédateur d'attaquer l'animal. Il s'est avéré efficace contre les fourmis et les araignées.

Fuite

Les individus capables de détecter les menaces potentielles peuvent fuir rapidement les attaques. Cela se voit avec plusieurs espèces à longues pattes du clade Leiobunum qui tombent et courent, ou tombent et restent immobiles. Cela se voit également lors de la perturbation d'une agrégation de plusieurs individus, où ils se dispersent tous.

Stridulation

De nombreuses espèces au sein des Laniatores et des Dyspnoi possèdent des organes stridulants , qui sont utilisés comme communication intraspécifique et se sont également avérés être utilisés comme deuxième ligne de défense lorsqu'ils sont retenus par un prédateur.

Représailles

Les moissonneurs en armure de Laniatores peuvent souvent utiliser leur morphologie modifiée comme armes. Beaucoup ont des épines sur leurs pédipalpes, leurs pattes arrière ou leur corps. En pinçant avec leurs chélicères et leurs pédipalpes, ils peuvent nuire à un prédateur potentiel. Il a également été prouvé que cela augmentait la survie contre les araignées recluses en causant des blessures, permettant à l'homme de récolte d'échapper à la prédation.

Chimique

Les moissonneurs sont bien connus pour être protégés chimiquement. Ils exsudent des sécrétions fortement odorantes de leurs glandes odorantes, appelées ozopores , qui agissent comme un bouclier contre les prédateurs ; c'est la défense la plus efficace qu'ils utilisent, ce qui crée un goût fort et désagréable. Ces sécrétions ont réussi à protéger les pêcheurs contre les araignées errantes ( Ctenidae ), les araignées-loups (Lycosidae) et les fourmis Formica exsectoides . Cependant, ces irritants chimiques ne sont pas en mesure d'empêcher quatre espèces de pêcheurs d'être la proie du scorpion noir Bothriurus bonariensis (Bothriuridae). Ces sécrétions contiennent de multiples composés volatils qui varient selon les individus et les clades.

Statut en danger

Toutes les espèces troglobitiques (de tous les taxons animaux) sont considérées comme au moins menacées au Brésil . Quatre espèces d'Opiliones figurent sur la liste nationale brésilienne des espèces menacées, toutes troglodytes : Giupponia chagasi , Iandumoema uai , Pachylospeleus strinatii et Spaeleoleptes spaeleus .

Plusieurs Opiliones en Argentine semblent être vulnérables, voire en danger. Il s'agit notamment de Pachyloidellus fulvigranulatus , que l'on ne trouve qu'au sommet du Cerro Uritorco , le plus haut sommet de la chaîne des Sierras Chicas (provincia de Cordoba) et Pachyloides borellii se trouve dans des parcelles de forêt tropicale du nord-ouest de l'Argentine qui se trouvent dans une zone considérablement détruite par l'homme. Le Picunchenops spelaeus vivant dans les grottes est apparemment menacé par l'action humaine. Jusqu'à présent, aucun homme de récolte n'a été inclus dans une quelconque liste rouge en Argentine, ils ne reçoivent donc aucune protection.

Maiorerus randoi n'a été trouvé que dans une seule grotte des îles Canaries . Il est inclus dans le Catálogo Nacional de especies amenazadas (Catalogue national des espèces menacées) du gouvernement espagnol .

Texella reddelli et Texella reyesi sont répertoriées comme espèces en voie de disparition aux États-Unis. Les deux proviennent de grottes du centre du Texas . Texella cokendolpheri d'une grotte du centre du Texas et Calicina minor , Microcina edgewoodensis , Microcina homi , Microcina jungi , Microcina leei , Microcina lumi et Microcina tiburona d'autour des sources et d'autres habitats restreints du centre de la Californie sont envisagées pour l'inscription comme espèces menacées, mais ne reçoivent pas encore de protection.

Idée fausse

Chélicères chélates (en forme de pince) typiques des moissonneurs (grossissement 200 fois); ces chélicères sont homologues aux chélicères qui prennent la forme de crocs chez les araignées ou de chélicères chez les Solifugae .

Une légende urbaine prétend que le moissonneur est l' animal le plus venimeux au monde, mais possède des crocs trop courts ou une bouche trop ronde et petite pour mordre un humain, le rendant inoffensif (le même mythe s'applique à Pholcus phalangioides et à la grue , qui sont les deux ont aussi appelé un "papa longlegs"). C'est faux à plusieurs égards. Aucune des espèces connues de moissonneurs n'a de glandes à venin ; leurs chélicères ne sont pas des crocs creux mais des griffes qui sont généralement très petites et pas assez fortes pour briser la peau humaine.

Recherche

Les Harvestmen sont un groupe scientifiquement négligé. La description de nouveaux taxons a toujours été dépendante de l'activité de quelques taxonomistes dédiés. Carl Friedrich Roewer a décrit environ un tiers (2 260) des espèces connues d'aujourd'hui des années 1910 aux années 1950, et a publié l'ouvrage systématique de référence Die Weberknechte der Erde (Harvestmen of the World) en 1923, avec des descriptions de toutes les espèces connues à cette époque. D'autres taxonomistes importants dans ce domaine incluent : Pierre Latreille (18e siècle) Carl Ludwig Koch , Maximilian Perty (1830s-1850s) L. Koch , Tord Tamerlan Teodor Thorell (1860s-1870s) Eugène Simon , William Sørensen (1880s-1890s) James C Cokendolpher, Raymond Forster, Jürgen Gruber, Reginald Frederick Lawrence , Jochen Martens, Cândido Firmino de Mello-Leitão (20e siècle) Gonzalo Giribet , Adriano Brilhante Kury, Tone Novak (21e siècle).

Depuis les années 1990, l'étude de la biologie et de l'écologie des pêcheurs s'est intensifiée, notamment en Amérique du Sud .

Phylogénie

Les Moissonneurs sont d'anciens arachnides . Les fossiles du Dévonien Rhynie chert , il y a 410 millions d'années, présentent déjà des caractéristiques telles que les trachées et les organes sexuels, indiquant que le groupe a vécu sur terre depuis cette époque. Bien qu'elles soient similaires en apparence aux araignées et souvent confondues avec elles, elles sont probablement étroitement liées aux scorpions , pseudoscorpions et solifuges ; ces quatre ordres forment le clade Dromopoda . Les Opiliones sont restés presque inchangés morphologiquement sur une longue période. En effet, une espèce découverte en Chine, Mesobunus martensi , fossilisée par des cendres volcaniques à grain fin il y a environ 165 millions d'années, est à peine discernable par les moissonneurs modernes et a été placée dans la famille actuelle des Sclerosomatidae .

Étymologie

Le naturaliste et arachnologue suédois Carl Jakob Sundevall (1801-1875) a rendu hommage au naturaliste Martin Lister (1638-1712) en adoptant le terme de Lister Opiliones pour cet ordre, connu à l'époque de Lister sous le nom d'« araignées de récolte » ou d'« araignées de berger », du latin opilio , "berger" ; Lister a caractérisé trois espèces d'Angleterre (bien qu'il ne les décrive pas formellement, étant un travail pré-linnéen ). En Angleterre, les Opiliones ont été baptisés Harvestmen, non pas parce qu'ils apparaissent à cette saison, mais à cause d'une croyance superstitieuse que si quelqu'un est tué, il y aura une mauvaise récolte cette année-là.

Systématique

Les relations interfamiliales au sein d'Opiliones ne sont pas encore complètement résolues, bien que des progrès importants aient été réalisés ces dernières années pour déterminer ces relations. La liste suivante est une compilation de relations interfamiliales récupérées à partir de plusieurs études phylogénétiques récentes, bien que le placement et même la monophylie de plusieurs taxons soient toujours en question.

La famille des Stygophalangiidae (une espèce, Stygophalangium karamani ) des eaux souterraines de Macédoine du Nord est parfois mal placée dans les Phalangioidea. Ce n'est pas un moissonneur.

Dossier fossile

Malgré leur longue histoire, peu de fossiles de moissonneurs sont connus. Cela est principalement dû à leur structure corporelle délicate et à leur habitat terrestre, ce qui les rend peu susceptibles d'être trouvés dans les sédiments. En conséquence, la plupart des fossiles connus ont été conservés dans l' ambre .

Le plus ancien moissonneur connu, du chert Rhynie du Dévonien vieux de 410 millions d'années, présentait presque toutes les caractéristiques des espèces modernes, plaçant l'origine des moissonneurs dans le Silurien , voire plus tôt. Une étude moléculaire récente d'Opiliones, cependant, a daté l'origine de l'ordre à environ 473 millions d'années (Mya), pendant l'Ordovicien.

Aucun fossile des Cyphophthalmi ou Laniatores beaucoup plus vieux que 50 millions d'années n'est connu, bien que le premier présente un clade basal , et le dernier ayant probablement divergé des Dyspnoi de plus de 300 Mya.

Naturellement, la plupart des découvertes datent d'une époque relativement récente. Plus de 20 espèces fossiles sont connues du Cénozoïque , trois du Mésozoïque et au moins sept du Paléozoïque .

Paléozoïque

L' Eophalangium sheari, vieux de 410 millions d'années, est connu à partir de deux spécimens, l'un une femelle, l'autre un mâle. La femelle porte un ovipositeur et mesure environ 10 mm (0,39 in) de long, tandis que le mâle avait un pénis discernable. On ne sait pas avec certitude si les deux spécimens appartiennent à la même espèce. Ils ont de longues pattes, des trachées et pas d'yeux médians. Avec Hastocularis argus , vieux de 305 millions d'années , il forme le sous - ordre Tetrophthalmi .

Brigantibunum listoni d'East Kirkton près d' Edimbourg en Ecosse a près de 340 millions d'années. Son placement est assez incertain, à part qu'il s'agit d'un moissonneur.

D'environ 300 Mya, plusieurs découvertes proviennent des mesures du charbon d'Amérique du Nord et d'Europe. Alors que les deux espèces de Nemastomoides décrites sont actuellement regroupées sous le nom de Dyspnoi, elles ressemblent davantage à Eupnoi.

Kustarachne tenuipes s'est avéré en 2004 être un récolteur, après avoir résidé pendant près de cent ans dans son propre ordre d'arachnides, les « Kustarachnida ».

Certains fossiles du Permien sont peut-être des moissonneurs, mais ils ne sont pas bien conservés.

Espèces décrites

Mésozoïque

Actuellement, aucun moissonneur de fossiles n'est connu du Trias . Jusqu'à présent, ils sont également absents de la formation Crato du Crétacé inférieur du Brésil, une Lagerstätte qui a donné de nombreux autres arachnides terrestres. Un moissonneur anonyme aux longues jambes a été signalé dans le Crétacé inférieur de Koonwarra , Victoria , Australie, qui pourrait être un Eupnoi.

Un fossile de Halitherses grimaldii , un Dyspnoi aux longues jambes et aux grands yeux, a été trouvé dans de l'ambre birman datant d'environ 100 Mya. Il a été suggéré que cela pourrait être lié aux Ortholasmatinae (Nemastomatidae).

Cénozoïque

Sauf indication contraire, toutes les espèces sont de l' Éocène .

Les références

Liens externes