Ostracoderme - Ostracoderm
Les ostracodermes ( litt. « peau de coquillage ») sont les poissons blindés sans mâchoire de l' ère paléozoïque . Le terme n'apparaît pas souvent dans les classifications aujourd'hui car il est paraphylétique ou polyphylétique , et ne correspond donc pas à une lignée évolutive. Cependant, le terme est toujours utilisé comme un moyen informel de regrouper de manière lâche les poissons blindés sans mâchoire.
Une innovation des ostracodermes était l'utilisation de branchies non pas pour l'alimentation, mais exclusivement pour la respiration . Les premiers cordés avec précurseurs branchiaux les utilisaient à la fois pour la respiration et l'alimentation. Les ostracodermes avaient des poches branchiales pharyngées séparées le long du côté de la tête, qui étaient ouvertes en permanence sans opercule protecteur . Contrairement aux invertébrés qui utilisent le mouvement cilié pour déplacer la nourriture, les ostracodermes ont utilisé leur pharynx musculaire pour créer une aspiration qui a attiré des proies petites et lentes dans leur bouche.
L' anatomiste suisse Louis Agassiz a reçu des fossiles de poissons osseux à armure d' Écosse dans les années 1830. Il a eu du mal à les classer car ils ne ressemblaient à aucun être vivant. Il les a d'abord comparés aux poissons blindés existants tels que les poissons - chats et les esturgeons , mais réalisant plus tard qu'ils n'avaient pas de mâchoires mobiles, il les a classés en 1844 dans un nouveau groupe, nommé "ostracodermes" pour signifier "à peau de coquille" (du grec ὄστρακον óstrakon + δέρμα dérma ).
Les ostracodermes ont la tête recouverte d'un bouclier osseux. Ils sont parmi les premières créatures à tête osseuse. Les couches microscopiques de ce bouclier apparaissent aux biologistes évolutionnistes, "comme si elles étaient composées de petites structures ressemblant à des dents". Neil Shubin écrit : « Coupez l'os du crâne [ostracoderme] ouvert… passez-le au microscope et… vous trouvez pratiquement la même structure que dans nos dents. Il y a une couche d'émail et même une couche de pulpe. L'ensemble du bouclier est composé de milliers de petites dents fusionnées. Ce crâne osseux - l'un des plus anciens dans les archives fossiles - est entièrement composé de petites dents. Les dents sont apparues à l'origine pour mordre les créatures (voir Conodonts ); plus tard, une version des dents a été utilisé d'une nouvelle manière pour les protéger."
Les ostracodermes existaient en deux groupes principaux, les hétérostracés plus primitifs et les céphalaspides . Les céphalaspides étaient plus avancés que les hétérostracés en ce qu'ils avaient des stabilisateurs latéraux pour un meilleur contrôle de leur nage.
On a longtemps supposé que les ptéraspidomorphes et les thélodontes étaient les seuls ostracodermes à narines appariées, tandis que les autres groupes n'avaient qu'une seule narine médiane. Mais il a depuis été révélé que même si les galespidans n'ont qu'une seule ouverture externe, ils ont deux organes nasaux internes.
Après l'apparition des poissons à mâchoires (placodermes, acanthodiens, requins, etc.) il y a environ 420 millions d'années, la plupart des espèces d'ostracodermes ont connu un déclin, et les derniers ostracodermes se sont éteints à la fin du Dévonien . Des recherches plus récentes indiquent, cependant, que les poissons avec des mâchoires avaient beaucoup moins à voir avec l'extinction des ostracodermes qu'on ne le supposait auparavant, car ils ont coexisté sans déclin notable pendant environ 30 millions d'années.
La sous-classe Ostracodermi a été placée dans la division Agnatha avec la sous-classe existante Cyclostomata , qui comprend les lamproies et les myxines .
Grands groupes
| Grands groupes d'ostracodermes | |||
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| Grouper | Classer | Image | La description |
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Céphalaspido- morphi |
Les céphalaspidomorphes ou céphalaspides (« boucliers de tête »), comme la plupart des poissons contemporains, étaient très bien blindés. En particulier, le bouclier de la tête était bien développé, protégeant la tête, les branchies et la partie antérieure des entrailles. Le corps était dans la plupart des formes bien blindé aussi. Le bouclier de tête avait une série de rainures sur toute la surface formant un vaste organe de ligne latérale . Les yeux étaient plutôt petits et placés sur le dessus de la tête. Il n'y avait pas de mâchoire proprement dite. L'ouverture buccale était entourée de petites plaques rendant les lèvres souples, mais sans aucune capacité à mordre. La plupart des biologistes considèrent ce taxon comme éteint, mais le nom est parfois utilisé dans la classification des lamproies car on pensait autrefois que les lamproies étaient apparentées aux céphalaspides. Si les lamproies étaient incluses, elles étendraient l'aire de répartition connue du groupe depuis les périodes silurienne et dévonienne jusqu'à nos jours. | ||
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Galeaspida (éteint) |
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Les Galeaspida ("casque-boucliers") ont un bouclier osseux massif sur la tête. Galeaspida vivait dans des environnements marins et d'eau douce peu profonds à l'époque du Silurien et du Dévonien (il y a 430 à 370 millions d'années) dans ce qui est aujourd'hui le sud de la Chine, le Tibet et le Vietnam. Superficiellement, leur morphologie semble plus similaire à celle des Heterostraci qu'à celle des Osteostraci , il n'y a actuellement aucune preuve que les galespides avaient des nageoires appariées. Cependant, les Galeaspida sont en fait considérés comme étant plus étroitement liés aux Osteostraci, sur la base de la similitude plus étroite de la morphologie de la boîte crânienne . | |
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Pituriaspida (éteint) |
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Les pituriaspida (' pituri -boucliers') sont un petit groupe de poissons éteints sans mâchoires et blindés avec d'énormes rostres en forme de nez , qui vivaient dans les environnements marins et deltaïques du Dévonien moyen australien (environ 390 Ma). Ils ne sont connus que par deux espèces, Pituriaspis doylei et Neeyambaspis enigmatica trouvées dans un seul emplacement de grès du bassin de Georgina , dans l'ouest du Queensland, en Australie . | |
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Ostéostraques (éteints) |
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Les ostéostraques (« coquillages osseux ») ont vécu dans ce qui est aujourd'hui l'Amérique du Nord, l'Europe et la Russie du Silurien moyen au Dévonien supérieur . Anatomiquement parlant, les ostéostracés, en particulier les espèces dévoniennes, étaient parmi les plus avancés de tous les agnathans connus. Cela est dû au développement de nageoires appariées et à leur anatomie crânienne compliquée. Les ostéostracés ressemblaient plus aux lamproies qu'aux vertébrés à mâchoires en possédant deux paires de canaux semi-circulaires dans l'oreille interne, par opposition aux trois paires trouvées dans les oreilles internes des vertébrés à mâchoires. On pense qu'ils sont le groupe-frère des pituriaspidés, et ensemble, ces deux taxons de vertébrés sans mâchoires forment le groupe-frère des gnathostomes. Plusieurs synapomorphies soutiennent cette hypothèse, telles que la présence de : osselets sclérosés, paires de nageoires pectorales, un squelette dermique à trois couches (une couche basale d'isopédine, une couche intermédiaire d'os spongieux et une couche superficielle de dentine), et de l'os périchondral . | |
| Autres groupes |
Autres groupes | ||
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† Pteraspido- Morphi (éteinte) |
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† Les Pteraspidomorphi ('formes d'aile-bouclier') ont une protection étendue de la tête. Beaucoup avaient des queues hypocercales afin de générer une portance pour augmenter la facilité de mouvement dans l'eau pour leurs corps blindés, qui étaient recouverts d'os dermique. Ils avaient également des pièces buccales suceuses et certaines espèces peuvent avoir vécu en eau douce.
Le taxon contient les sous-groupes Heterostraci , Astraspida , Arandaspida . |
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† Thelodonti (éteinte) |
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Les Thelodonti (« dents de mamelon ») sont un groupe de petits poissons éteints sans mâchoires avec des écailles distinctives au lieu de grandes plaques d'armure. Il y a beaucoup de débats sur la question de savoir si le groupe de poissons paléozoïques connu sous le nom de Thelodonti (anciennement coelolepids) représente un groupement monophylétique ou des groupes souches disparates par rapport aux principales lignées de poissons sans mâchoires et à mâchoires . Les thélodontes sont unis en possession d' « écailles de thélodonte ». Ce caractère déterminant n'est pas nécessairement le résultat d'une ascendance partagée, car il peut avoir évolué indépendamment par différents groupes . Ainsi, on pense généralement que les thélodontes représentent un groupe polyphylétique, bien qu'il n'y ait pas d'accord ferme sur ce point ; s'ils sont monophylétiques, il n'y a aucune preuve solide de ce qu'était leur état ancestral. Les thélodontes étaient morphologiquement très similaires, et probablement étroitement apparentés, aux poissons des classes Heterostraci et Anaspida , différant principalement par leur couverture de petites écailles épineuses distinctives. Ces écailles se dispersaient facilement après la mort ; leur petite taille et leur résilience en font le fossile de vertébré le plus courant de leur époque. Les poissons vivaient à la fois dans des environnements d'eau douce et marins, apparaissant pour la première fois au cours de l' Ordovicien et périssant lors de l' extinction du Frasnien-Famennien du Dévonien supérieur . Il s'agissait principalement d'habitants de fond se nourrissant de dépôts, bien qu'il existe des preuves suggérant que certaines espèces ont adopté la colonne d'eau pour être des organismes nageant librement. | |
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† anaspida (éteinte) |
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Anaspida (« sans boucliers ») est un groupe éteint de vertébrés primitifs sans mâchoires qui ont vécu pendant les périodes du Silurien et du Dévonien . Ils sont classiquement considérés comme les ancêtres des lamproies. Les anaspides étaient de petits agnathans marins qui n'avaient pas de bouclier osseux épais et de paires de nageoires, mais qui ont une queue très hypocercale frappante . Ils sont apparus pour la première fois au Silurien inférieur et ont prospéré jusqu'à l' extinction du Dévonien supérieur , où la plupart des espèces, à l'exception des lamproies , se sont éteintes en raison des bouleversements environnementaux survenus à cette époque. | |