Ovule - Ovule

Pour les ovules d'animaux, voir Ovum .
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Emplacement des ovules à l'intérieur d'une fleur d' Helleborus foetidus

Chez les plantes à graines , l' ovule est la structure qui donne naissance et contient les cellules reproductrices femelles. Il se compose de trois parties : le tégument , formant sa couche externe, le nucelle (ou vestige du mégasporange ), et le gamétophyte femelle (formé à partir d'une mégaspore haploïde ) en son centre. Le gamétophyte femelle - spécifiquement appelé mégagamétophyte - est également appelé sac embryonnaire chez les angiospermes . Le mégagamétophyte produit un ovule à des fins de fécondation .

Emplacement dans l'usine

Chez les plantes à fleurs , l'ovule est situé à l'intérieur de la partie de la fleur appelée gynécée . L' ovaire du gynécée produit un ou plusieurs ovules et devient finalement la paroi du fruit . Les ovules sont attachés au placenta dans l'ovaire par une structure en forme de tige connue sous le nom de funiculus (pluriel, funiculi). Différents modèles de fixation des ovules, ou placentation , peuvent être trouvés parmi les espèces végétales, notamment :

  • Placentation apicale : Le placenta se trouve au sommet (en haut) de l'ovaire. Ovaire simple ou composé.
  • Placentation axile : L'ovaire est divisé en segments radiaux, avec des placentas dans des loges séparées . Les sutures ventrales des carpelles se rejoignent au centre de l'ovaire. Les placentas sont le long des bords fusionnés des carpelles. Deux ou plusieurs carpelles. (par exemple Hibiscus , Agrumes , Solanum )
  • Placentation basale : Le placenta est à la base (bas) de l'ovaire sur une saillie du thalamus ( réceptacle ). Carpelle simple ou composé, ovaire uniloculaire. (par exemple Sonchus , Helianthus , Compositae )
  • Placentation libre-centrale : Dérivée de l'aisselle au fur et à mesure que les cloisons sont absorbées, laissant les ovules à l'axe central. Ovaire uniloculaire composé. (par exemple Stellaria , Dianthus )
  • Placentation marginale : Type le plus simple. Il n'y a qu'un seul placenta allongé d'un côté de l'ovaire, car les ovules sont attachés à la ligne de fusion des marges du carpelle. Ceci est visible dans les légumineuses. Carpelle simple, ovaire uniloculaire. (par exemple Pisum )
  • Placentation pariétale : placenta sur la paroi interne de l'ovaire à l'intérieur d'un ovaire non sectionné, correspondant à des bords carpiens fusionnés. Deux ou plusieurs carpelles, ovaire uniloculaire. (par exemple Brassica )
  • Superficiel : Similaire à l'axile, mais les placentas sont sur les surfaces internes de l'ovaire multiloculaire (par exemple Nymphaea )

Chez les gymnospermes tels que les conifères, les ovules sont portés à la surface d'une écaille ovulifère (portant des ovules), généralement à l'intérieur d'un cône d' ovulation (également appelé megastrobilus ). Dans les premières fougères à graines éteintes , les ovules étaient portés à la surface des feuilles. Dans le plus récent de ces taxons, une cupule (une branche ou un groupe de branches modifié) entourait l'ovule (par exemple Caytonia ou Glossopteris ).

Parties et développement de l'ovule

Structure de l'ovule (anatrope) 1 : nucelle 2 : chalaze 3 : funicule 4 : raphé

L'orientation de l' ovule peut être anatrope , de sorte que lorsqu'il est inversé, le micropyle fait face au placenta (c'est l'orientation de l'ovule la plus courante chez les plantes à fleurs), amphitrope , campylotrope ou orthotrope (les anatropes sont courants et le micropyle est en position descendante et le chalaze se termine sur le position haute donc, en amphitrope l'arrangement anatrope est incliné de 90 degrés et en orthotrope il est complètement inversé) . L'ovule semble être un mégasporange entouré de téguments. Les ovules sont initialement composés de tissu maternel diploïde , qui comprend un mégasporocyte (une cellule qui subira une méiose pour produire des mégaspores). Les mégaspores restent à l'intérieur de l'ovule et se divisent par mitose pour produire le gamétophyte femelle haploïde ou mégagamétophyte, qui reste également à l'intérieur de l'ovule. Les restes du tissu du mégasporange (le nucelle) entourent le mégagamétophyte. Les mégagamétophytes produisent des archégones (perdus dans certains groupes tels que les plantes à fleurs), qui produisent des ovules. Après la fécondation, l'ovule contient un zygote diploïde puis, après le début de la division cellulaire, un embryon de la prochaine génération de sporophytes . Chez les plantes à fleurs, un deuxième noyau de spermatozoïde fusionne avec d'autres noyaux dans le mégagamétophyte pour former un tissu d' endosperme typiquement polyploïde (souvent triploïde) , qui sert de nourriture au jeune sporophyte.

Téguments, micropyle, chalaze et hile

Ovules végétaux : ovule de gymnosperme à gauche, ovule d'angiosperme (à l'intérieur de l'ovaire) à droite
Modèles de différents ovules, Musée botanique de Greifswald

Un tégument est une couche protectrice de cellules entourant l'ovule. Les gymnospermes ont généralement un tégument (unitegmic) tandis que les angiospermes ont généralement deux téguments (bitegmic). L'origine évolutive du tégument interne (qui fait partie intégrante de la formation des ovules des mégasporanges) a été proposée comme étant l'enceinte d'un mégasporange par des branches stériles (télomes). Elkinsia , un taxon préovulé , a une structure lobée fusionnée au tiers inférieur du mégasporange, les lobes s'étendant vers le haut en un anneau autour du mégasporange. Cela pourrait, par fusion entre les lobes et entre la structure et le mégasporange, avoir produit un tégument.

L'origine du deuxième tégument ou tégument externe a été une zone de discorde active pendant un certain temps. Les cupules de certains taxons éteints ont été suggérées comme l'origine du tégument externe. Quelques angiospermes produisent du tissu vasculaire dans le tégument externe, dont l'orientation suggère que la surface externe est morphologiquement abaxiale. Cela suggère que les cupules du type produit par les Caytoniales ou Glossopteridales peuvent avoir évolué dans le tégument externe des angiospermes.

Les téguments se développent dans le tégument lorsque l'ovule mûrit après la fécondation.

Les téguments n'enferment pas complètement le nucelle mais conservent une ouverture à l'apex appelée micropyle . L'ouverture du micropyle permet au pollen (un gamétophyte mâle ) d'entrer dans l'ovule pour la fécondation. Chez les gymnospermes (par exemple, les conifères), le pollen est aspiré dans l'ovule sur une goutte de liquide qui s'écoule du micropyle, ce qu'on appelle le mécanisme de la goutte de pollinisation. Par la suite, le micropyle se ferme. Chez les angiospermes, seul un tube pollinique pénètre dans le micropyle. Pendant la germination , le semis de radicelles émerge à travers le micropyle.

Situé en face du micropyle se trouve la chalaze où le nucelle est joint aux téguments. Les nutriments de la plante traversent le phloème du système vasculaire jusqu'au funicule et au tégument externe et de là par voie apoplastique et symplastique à travers la chalaze jusqu'au nucelle à l'intérieur de l'ovule. Chez les plantes chalazogames, les tubes polliniques pénètrent dans l'ovule par la chalaze au lieu de l'ouverture du micropyle.

Nucelle, mégaspore et périsperme

Le nucelle (pluriel : nucelles) fait partie de la structure interne de l'ovule, formant une couche de cellules diploïdes ( sporophytiques ) immédiatement à l'intérieur des téguments. Il est structurellement et fonctionnellement équivalent au mégasporange . Dans les ovules immatures, le nucelle contient un mégasporocyte (cellule mère mégaspore), qui subit une sporogenèse via la méiose . Dans le mégasporocyte d' Arabidopsis thaliana , la méiose dépend de l'expression de gènes qui facilitent la réparation de l'ADN et la recombinaison homologue .

Chez les gymnospermes, trois des quatre spores haploïdes produites lors de la méiose dégénèrent généralement, laissant une mégaspore survivante à l'intérieur du nucelle. Parmi les angiospermes, cependant, il existe un large éventail de variations dans ce qui se passe ensuite. Le nombre (et la position) des mégaspores survivantes, le nombre total de divisions cellulaires, si des fusions nucléaires se produisent, et le nombre final, la position et la ploïdie des cellules ou des noyaux varient tous. Un modèle commun de développement du sac embryonnaire (le modèle de maturation de type Polygonum ) comprend une seule mégaspore fonctionnelle suivie de trois cycles de mitose. Dans certains cas, cependant, deux mégaspores survivent (par exemple, dans Allium et Endymion ). Dans certains cas, les quatre mégaspores survivent, par exemple dans le développement de type Fritillaria (illustré par Lilium sur la figure), il n'y a pas de séparation des mégaspores après la méiose, puis les noyaux fusionnent pour former un noyau triploïde et un noyau haploïde. L'arrangement ultérieur des cellules est similaire au modèle Polygonum , mais la ploïdie des noyaux est différente.

Après la fécondation, le nucelle peut devenir le périsperme qui nourrit l'embryon. Chez certaines plantes, le tissu diploïde du nucelle peut donner naissance à l'embryon au sein de la graine par un mécanisme de reproduction asexuée appelé embryon nucellaire .

Mégagamétophyte

Formation de mégagamétophytes des genres Polygonum et Lilium . Les noyaux triploïdes sont représentés par des ellipses avec trois points blancs. Les trois premières colonnes montrent la méiose de la mégaspore, suivie de 1-2 mitoses.
Ovule avec mégagamétophyte : ovule (jaune), synergides (orange), cellule centrale à deux noyaux polaires (vert clair) et antipodes (vert foncé)

La mégaspore haploïde à l'intérieur du nucelle donne naissance au gamétophyte femelle , appelé mégagamétophyte .

Chez les gymnospermes, le mégagamétophyte se compose d'environ 2000 noyaux et forme des archégones , qui produisent des ovules pour la fécondation.

Chez les plantes à fleurs, le mégagamétophyte (également appelé sac embryonnaire ) est beaucoup plus petit et ne comprend généralement que sept cellules et huit noyaux. Ce type de mégagamétophyte se développe à partir de la mégaspore à travers trois cycles de divisions mitotiques . La cellule la plus proche de l'ouverture du micropyle des téguments se différencie en ovule, avec à ses côtés deux cellules synergiques qui participent à la production de signaux qui guident le tube pollinique. Trois cellules antipodales se forment à l'extrémité opposée (chalazal) de l'ovule et dégénèrent plus tard. La grande cellule centrale du sac embryonnaire contient deux noyaux polaires .

Zygote, embryon et endosperme

Le tube pollinique libère deux noyaux de spermatozoïdes dans l'ovule. Chez les gymnospermes, la fécondation se produit au sein des archégones produites par le gamétophyte femelle. Bien qu'il soit possible que plusieurs ovules soient présents et fécondés, généralement un seul zygote se développera en un embryon mature car les ressources dans la graine sont limitées.

Chez les plantes à fleurs, un noyau de spermatozoïde fusionne avec l'ovule pour produire un zygote, l'autre fusionne avec les deux noyaux polaires de la cellule centrale pour donner naissance à l' endosperme polyploïde (généralement triploïde) . Cette double fécondation est propre aux plantes à fleurs, bien que dans certains autres groupes, le deuxième spermatozoïde fusionne avec une autre cellule du mégagamétophyte pour produire un deuxième embryon. La plante stocke des nutriments tels que l' amidon , les protéines et les huiles dans l'endosperme en tant que source de nourriture pour l'embryon et la plantule en développement, remplissant une fonction similaire au jaune des œufs d'animaux. L' albumen est aussi appelé albumen de la graine. le zygote se développe alors en un mégasporophyte, qui produit à son tour un ou plusieurs mégasporanges. L'ovule, avec le mégasporophyte en développement, peut être décrit comme tenuinucellé ou crassinucellé. Le premier n'a pas de cellules ou une seule couche de cellules entre le mégasporophyte et les cellules épidermiques, tandis que le dernier a plusieurs couches de cellules entre les deux.

Les embryons peuvent être décrits par un certain nombre de termes, notamment linéaire (les embryons ont une placentation axile et sont plus longs que larges) ou rudimentaire (les embryons sont basaux dans lesquels l'embryon est minuscule par rapport à l'endosperme).

Types de gamétophytes

Les mégagamétophytes des plantes à fleurs peuvent être décrits en fonction du nombre de mégaspores en développement, comme monosporiques , bisporiques ou tétrasporiques . (RF)

Voir également

Les références

Bibliographie

Liens externes