Douleur chez les invertébrés - Pain in invertebrates

La douleur chez les invertébrés est une question controversée. Bien qu'il existe de nombreuses définitions de la douleur , presque toutes impliquent deux éléments clés. Premièrement, la nociception est requise. Il s'agit de la capacité de détecter des stimuli nocifs qui provoquent une réponse réflexe qui éloigne l'animal entier, ou la partie affectée de son corps, de la source du stimulus. Le concept de nociception n'implique pas nécessairement un sentiment négatif et subjectif ; c'est une action réflexe. La seconde composante est l'expérience de la « douleur » elle-même, ou souffrance , c'est-à-dire l' interprétation émotionnelle interne de l'expérience nociceptive. La douleur est donc une expérience intime et émotionnelle. La douleur ne peut pas être mesurée directement chez d'autres animaux , y compris d'autres humains ; les réponses à des stimuli prétendument douloureux peuvent être mesurées, mais pas l'expérience elle-même. Pour résoudre ce problème lors de l'évaluation de la capacité d'autres espèces à ressentir de la douleur, l' argument par analogie est utilisé. Ceci est basé sur le principe que si les réponses d'un animal non humain aux stimuli sont similaires à celles des humains, il est probable qu'il ait eu une expérience analogue. Il a été avancé que si une épingle est plantée dans le doigt d' un chimpanzé et qu'il retire rapidement sa main, alors argument par analogie implique que, comme les humains, ils ressentent de la douleur. On s'est demandé pourquoi il ne s'ensuit pas qu'un cafard ressent de la douleur lorsqu'il se tord après avoir été coincé avec une épingle. Cette approche argument par analogie du concept de douleur chez les invertébrés a été suivie par d'autres.

La capacité de faire l'expérience de la nociception a été soumise à la sélection naturelle et offre l'avantage de réduire les dommages supplémentaires à l'organisme. Alors qu'on pourrait s'attendre à ce que la nociception soit répandue et robuste, la nociception varie selon les espèces. Par exemple, la capsaïcine chimique est couramment utilisée comme stimulus nocif dans les expériences sur les mammifères ; cependant, le rat-taupe africain nu, Heterocephalus glaber , une espèce de rongeur inhabituelle qui manque de neuropeptides liés à la douleur (par exemple, la substance P ) dans les fibres sensorielles cutanées, montre un manque unique et remarquable de comportements liés à la douleur à l'acide et à la capsaïcine. De même, la capsaïcine déclenche des nocicepteurs chez certains invertébrés, mais cette substance n'est pas nocive pour Drosophila melanogaster (la mouche commune des fruits). Les critères qui peuvent indiquer un potentiel de douleur comprennent :

1. Possède un système nerveux et des récepteurs adaptés
2. Modifications physiologiques des stimuli nocifs
3. Affiche des réactions motrices protectrices qui pourraient inclure une utilisation réduite d'une zone touchée comme la boiterie, le frottement, la tenue ou l' autotomie
4. Possède des récepteurs opioïdes et montre des réponses réduites aux stimuli nocifs lorsqu'il est administré des analgésiques et des anesthésiques locaux
5. Montre des compromis entre l'évitement des stimuli et d'autres exigences de motivation
6. Montre l'apprentissage de l'évitement
7. Présente une capacité cognitive et une sensibilité élevées

Système nerveux approprié

Système nerveux central

La taille du cerveau ne correspond pas nécessairement à la complexité de la fonction. De plus, poids pour poids corporel, le cerveau des céphalopodes est dans la même fourchette de taille que le cerveau des vertébrés, plus petit que celui des oiseaux et des mammifères, mais aussi gros ou plus gros que la plupart des cerveaux de poissons.

Les systèmes nerveux des invertébrés sont très différents de ceux des vertébrés et cette dissemblance a parfois été utilisée pour rejeter la possibilité d'une expérience douloureuse chez les invertébrés. Chez l'homme, le néocortex du cerveau a un rôle central dans la douleur et il a été avancé que toute espèce dépourvue de cette structure sera donc incapable de ressentir la douleur. Cependant, il est possible que différentes structures soient impliquées dans l'expérience de la douleur d'autres animaux de la même manière que, par exemple, les décapodes de crustacés ont une vision malgré l'absence d'un cortex visuel humain .

Deux groupes d'invertébrés ont des cerveaux particulièrement complexes : les arthropodes ( insectes , crustacés , arachnides et autres ) et les céphalopodes modernes ( poulpes , calmars , seiches ) et autres mollusques . Le cerveau des arthropodes et des céphalopodes provient de deux cordons nerveux parallèles qui s'étendent à travers le corps de l'animal. Les arthropodes ont un cerveau central avec trois divisions et de grands lobes optiques derrière chaque œil pour le traitement visuel. Les cerveaux des céphalopodes modernes en particulier sont très développés, comparables en complexité aux cerveaux de certains vertébrés (Voir aussi : Cerveaux d'invertébrés ). Les résultats émergents suggèrent qu'un processus évolutif convergent a conduit à la sélection d'une organisation neuronale de type vertébré et d' une plasticité synaptique à long terme dépendante de l'activité chez ces invertébrés. Les céphalopodes se distinguent par leur système nerveux central qui partage les principales caractéristiques électrophysiologiques et neuroanatomiques avec les vertébrés comme aucun autre taxon d'invertébrés.

Nocicepteurs

Les nocicepteurs sont des récepteurs sensoriels qui répondent à des stimuli potentiellement dommageables en envoyant des signaux nerveux au cerveau. Bien que ces neurones chez les invertébrés puissent avoir des voies et des relations différentes avec le système nerveux central que les nocicepteurs des mammifères, les neurones nociceptifs des invertébrés se déclenchent souvent en réponse à des stimuli similaires à ceux des mammifères, comme une température élevée (40 °C ou plus), un pH bas, la capsaïcine, et des lésions tissulaires. Le premier invertébré chez lequel une cellule nociceptive a été identifiée était la sangsue médicinale , Hirudo medicinalis , qui a le corps segmenté caractéristique d'une annélide , chaque segment possédant un ganglion contenant les cellules T (toucher), P (pression) et N (nocives). . Des études ultérieures sur les réponses des neurones de sangsues à la stimulation mécanique, chimique et thermique ont motivé les chercheurs à écrire "Ces propriétés sont typiques des nocicepteurs polymodaux des mammifères".

Il y a eu de nombreuses études sur l'apprentissage et la mémoire à l'aide de nocicepteurs chez le lièvre de mer, Aplysia . Beaucoup d'entre eux se sont concentrés sur les neurones mécanosensoriels innervant le siphon et ayant leur soma (extrémité bulbeuse) dans le ganglion abdominal (cellules LE). Ces cellules LE présentent une décharge croissante à des pressions croissantes, avec une activation maximale par des stimuli d'écrasement ou de déchirure qui provoquent des lésions tissulaires. Par conséquent, ils satisfont aux définitions acceptées des nocicepteurs. Ils présentent également des similitudes avec les nocicepteurs Aδ des vertébrés , y compris une propriété apparemment unique (parmi les afférences primaires ) aux nocicepteurs - la sensibilisation par stimulation nocive. Le pincement ou l'épinglage du siphon a diminué le seuil de déclenchement des cellules LE et amélioré l'excitabilité du soma.

Des nocicepteurs ont été identifiés dans un large éventail d'espèces d'invertébrés, y compris les annélides , les mollusques , les nématodes et les arthropodes .

Changements physiologiques

Chez les vertébrés, les stimuli potentiellement douloureux produisent généralement des modifications végétatives telles que la tachycardie , la dilatation de la pupille , la défécation , les gaz du sang artériole , un déséquilibre hydrique et électrolytique et des modifications du flux sanguin, des schémas respiratoires et endocriniens .

Au niveau cellulaire, les blessures ou les blessures des invertébrés entraînent la migration dirigée et l'accumulation d' hématocytes (cellules de défense) et une plasticité neuronale , à peu près les mêmes que les réponses des patients humains subissant une intervention chirurgicale ou après une blessure. Dans une étude, la fréquence cardiaque chez l'écrevisse, Procambarus clarkii , a diminué après l' autotomie des griffes lors d'une rencontre agressive.

L'enregistrement des changements physiologiques chez les invertébrés en réponse à des stimuli nocifs améliorera les résultats des observations comportementales et de telles études devraient être encouragées. Cependant, un contrôle minutieux est nécessaire car des changements physiologiques peuvent survenir en raison d'événements nocifs, mais non liés à la douleur, par exemple l'activité cardiaque et respiratoire chez les crustacés est très sensible et répond aux changements de niveau d'eau, à divers produits chimiques et à l'activité lors de rencontres agressives.

Réactions motrices protectrices

Les invertébrés présentent un large éventail de réactions protectrices à des stimuli prétendument douloureux. Cependant, même les animaux unicellulaires montreront des réponses protectrices, par exemple, aux températures extrêmes. De nombreuses réactions protectrices des invertébrés semblent stéréotypées et réflexives en action, indiquant peut-être une réponse nociceptive plutôt qu'une réponse à la douleur, mais d'autres réponses sont plus plastiques, en particulier lorsqu'elles sont en compétition avec d'autres systèmes de motivation (voir la section ci-dessous), indiquant une réponse à la douleur analogue à celle de vertébrés.

Stimulation mécanique

Plutôt qu'un simple réflexe de retrait, le ver plat , Notoplana aticola, affiche un comportement de fuite locomotrice suite à des piqûres d'épingle à l'extrémité postérieure. Toucher les larves de mouches des fruits, Drosophila melanogaster , avec une sonde les fait s'arrêter et s'éloigner du stimulus ; cependant, une stimulation mécanique plus forte évoque un comportement de roulement de tire-bouchon plus complexe, c'est-à-dire que la réponse est plastique. Lorsqu'un faible stimulus tactile est appliqué au siphon du lièvre de mer Aplysia californica , l'animal retire rapidement le siphon entre les parapodes . On prétend parfois que cette réponse est un réflexe involontaire (par exemple, voir Aplysia branchial et réflexe de retrait du siphon ); cependant, l'apprentissage complexe associé à cette réponse (voir « Évitement appris » ci-dessous) suggère que ce point de vue pourrait être trop simpliste.

En 2001, Walters et ses collègues ont publié un rapport décrivant les réactions d'évasion de la chenille du sphinx du tabac ( Manduca sexta ) à la stimulation mécanique. Ces réponses, en particulier leur plasticité, étaient remarquablement similaires aux réponses d'évasion des vertébrés.

Autotomie

Plus de 200 espèces d'invertébrés sont capables d'utiliser l' autotomie (auto-amputation) comme comportement d'évitement ou de protection, notamment -

• limaces terrestres ( Prophysaon )
• escargots de mer ( Oxynoe panamensis )
• grillons
• les araignées
• Crabes
• homards
• poulpes

Ces animaux peuvent volontairement perdre des appendices lorsque cela est nécessaire à leur survie. L'autotomie peut se produire en réponse à une stimulation chimique, thermique et électrique, mais est peut-être le plus souvent une réponse à une stimulation mécanique lors de la capture par un prédateur. L'autotomie sert soit à améliorer les chances de s'échapper, soit à réduire les dommages supplémentaires subis par le reste de l'animal, tels que la propagation d'une toxine chimique après avoir été piqué, mais la « décision » de se débarrasser d'un membre ou d'une partie du corps et la les coûts induits par cela suggèrent une réponse à la douleur plutôt qu'un simple réflexe nociceptif.

Stimulation thermique

Une sonde chauffée (>42 °C ou 108 °F) évoque un comportement complexe d'évitement de roulement semblable à un tire-bouchon chez les larves de drosophile qui se produit en aussi peu que 0,4 seconde; une sonde non chauffée ne provoque pas ce comportement d'évitement. En revanche, les stimuli froids (≤14 °C ou 57,2 °F) provoquent principalement une contraction bilatérale de tout le corps le long de l'axe tête-queue ; les larves peuvent également réagir en levant la tête et/ou la queue, mais ces réponses se produisent moins fréquemment lorsque les températures diminuent. Les escargots terrestres montrent une réaction d'évitement lorsqu'ils sont placés sur une plaque chauffante (» 40 °C ou 104 °F) en soulevant la partie antérieure du pied étendu. Une étude de 2015 a révélé que les écrevisses ( Procambarus clarkii ) réagissent négativement aux températures élevées, mais pas aux basses températures.

Stimulation chimique

Les crustacés sont connus pour réagir aux acides de manière à indiquer la nociception et/ou la douleur. La crevette Palaemon elegans montre des réactions motrices protectrices lorsque ses antennes sont traitées avec les irritants de l' acide acétique ou de l' hydroxyde de sodium . Les crevettes nettoient spécifiquement les antennes traitées et les frottent contre le réservoir, montrant qu'elles sont conscientes de l'emplacement du stimulus nocif sur leur corps plutôt que de présenter une réponse généralisée à la stimulation. Chez Carcinus maenas , le crabe de rivage commun, l'acide acétique induit un certain nombre de changements de comportement, notamment le mouvement des pièces buccales, le frottement avec les pinces et des tentatives accrues de s'échapper d'un enclos.

Dans des conditions naturelles, les araignées à tissage d'orbes ( Argiope spp.) subissent une autotomie (auto-amputation) si elles sont piquées à la jambe par des guêpes ou des abeilles. Dans des conditions expérimentales, lorsque les araignées ont reçu une injection dans la patte de venin d'abeille ou de guêpe, elles ont perdu cet appendice. Mais s'ils ne sont injectés qu'avec une solution saline, ils autotomisent rarement la jambe, ce qui indique que ce n'est pas l'agression physique ou la pénétration de liquide en soi qui provoque l'autotomie. Les araignées injectées avec des composants de venin qui provoquent des douleurs chez les humains injectés ( sérotonine , histamine , phospholipase A2 et mélittine ) autotomisent la jambe, mais si les injections contiennent des composants de venin qui ne causent pas de douleur aux humains, l'autotomie ne se produit pas.

Les larves de Drosophila melanogaster répondent aux acides et au menthol avec une réponse de roulement nociceptive stéréotypée, identique au comportement observé en réponse à une température élevée et à une agression mécanique. L' isothiocyanate d'allyle chimique électrophile provoque une sensibilisation nociceptive chez les larves. Les mouches adultes trouvent que le menthol, l'AITC, la capsaïcine et un certain nombre d'autres produits chimiques sont aversifs, affectant à la fois le réflexe d'extension de la trompe et la préférence du site de ponte.

Les acides sont également connus pour activer les nocicepteurs chez le nématode Caenorhabditis elegans et chez Hirudo medicinalis , communément appelé sangsue médicinale.

Stimulation électrique

La limace de mer , Tritonia diomedia , possède un groupe de cellules sensorielles, les "cellules S", situées dans les ganglions pleuraux , qui initient la nage de fuite si elles sont stimulées par un choc électrique. De même, la crevette mante Squilla mantis montre un évitement des chocs électriques avec une forte réponse d'échappement au coup de queue. Ces deux réponses semblent être plutôt fixes et réflexives, cependant, d'autres études indiquent qu'une gamme d'invertébrés présentent des réponses beaucoup plus plastiques aux chocs électriques.

En raison de leur corps mou, les bernard-l'ermite dépendent des coquilles pour leur survie, mais, lorsqu'ils reçoivent de petites décharges électriques à l'intérieur de leurs coquilles, ils les évacuent. La réponse, cependant, est influencée par l'attractivité de la coquille; les coquilles préférées ne sont évacuées que lorsque les crabes reçoivent un choc de tension plus élevé, ce qui indique qu'il ne s'agit pas d'un comportement réflexe simple.

Dans les études sur l'apprentissage et le réflexe de retrait des branchies et du siphon d' Aplysia , Aplysia a reçu un choc électrique sur le siphon chaque fois que ses branchies se sont relâchées en dessous d'un niveau de critère. Aplysia a appris à garder ses branchies contractées au-dessus du niveau du critère - un résultat peu probable si la réponse était due à une expérience nociceptive.

La drosophile est largement présente dans les études sur la nociception et la douleur chez les invertébrés. On sait depuis 1974 que ces mouches des fruits peuvent être entraînées avec des présentations séquentielles d'une odeur et d'un choc électrique (entraînement odeur-choc) et éviteront par la suite l'odeur car elle prédit quelque chose de "mauvais". Une réponse similaire a été trouvée chez les larves de cette espèce. Dans une étude intrigante, la drosophile a appris deux types de prédiction concernant une expérience « traumatique ». Si une odeur précédait un choc électrique pendant l'entraînement, elle prédisait le choc et les mouches l'évitaient par la suite. Lorsque la séquence des événements pendant l'entraînement était inversée, c'est-à-dire que l'odeur suivait le choc, l'odeur prédisait le soulagement du choc et les mouches s'en approchaient. Les auteurs ont qualifié ce dernier effet d'apprentissage de « soulagement ».

De nombreuses espèces d'invertébrés apprennent à se retirer ou à modifier leur comportement en réponse à un stimulus conditionné lorsque celui-ci a déjà été associé à un choc électrique - cité par Sherwin - et comprennent des escargots, des sangsues, des criquets, des abeilles et divers mollusques marins.

Si des espèces de vertébrés sont utilisées dans des études sur le comportement protecteur ou moteur et qu'elles réagissent de manière similaire à celles décrites ci-dessus, on suppose généralement que le processus d'apprentissage est basé sur le fait que l'animal ressente une sensation de douleur ou d'inconfort due au stimulus, par exemple un choc. L'argument par analogie suggère qu'une expérience analogue se produit chez les invertébrés.

Récepteurs opioïdes, effets des anesthésiques locaux ou des analgésiques

Chez les vertébrés, les opiacés modulent la nociception et les antagonistes des récepteurs opioïdes , par exemple la naloxone et le CTOP, inversent cet effet. Ainsi, si les opiacés ont des effets similaires chez les invertébrés et les vertébrés, ils devraient retarder ou réduire toute réponse protectrice et l'antagoniste des opiacés devrait contrecarrer cela. Il a été découvert que les mollusques et les insectes ont des sites de liaison aux opioïdes ou une sensibilité générale aux opioïdes. Certes, il existe de nombreux exemples de neuropeptides impliqués dans les réponses à la douleur des vertébrés trouvés chez les invertébrés; par exemple, des endorphines ont été trouvées dans les plathelminthes, les mollusques, les annélides, les crustacés et les insectes. Outre l'analgésie, il existe d'autres effets des opiacés exogènes spécifiquement impliqués dans le comportement alimentaire et l'activation des immunocytes. Ces dernières fonctions pourraient expliquer la présence d'opioïdes et de récepteurs opioïdes chez des invertébrés et des animaux unicellulaires extrêmement simples.

Nématodes

Les nématodes évitent les températures extrêmes. La morphine augmente la latence de cette réponse défensive chez le parasite Ascaris suum . Dans une étude sur les effets des opiacés chez Caenorhabditis elegans , 76 % d'un groupe non traité ont présenté un retrait rapide et réflexe de la chaleur, alors que 47 %, 36 % et 39 % des vers traités par la morphine, l'endomorphine 1 et l'endomorphine 2 (respectivement ) s'est retiré. Ces effets ont été inversés avec les antagonistes des récepteurs opioïdes naloxone et CTOP, ce qui a conduit les auteurs à conclure que le comportement thermonocifensive chez C. elegans était modulé par les opioïdes.

Mollusques

Les limaces et les escargots ont un système de récepteurs opioïdes. Lors d'expériences sur différents escargots terrestres, la morphine a prolongé le temps de latence des escargots en levant le pied en réponse à une mise en place sur une surface chaude (40 °C). Les effets analgésiques de la morphine ont été éliminés par la naloxone comme on le voit chez l'homme et d'autres vertébrés. Il y avait aussi une accoutumance à la morphine. Les escargots administrés avec de la morphine pendant quatre jours ne différaient pas des témoins dans les tests de sensibilité à la douleur et l'analgésie n'a été obtenue qu'à une dose plus élevée.

Crustacés

Les preuves de la capacité des invertébrés à ressentir la nociception et la douleur ont été largement étudiées chez les crustacés . Chez le crabe Neohelice granulata , des décharges électriques délivrées par de petits trous dans la carapace ont provoqué une démonstration de menace défensive. L'injection de morphine a réduit la sensibilité des crabes au choc de manière dose-dépendante, l'effet diminuant avec l'augmentation de la durée entre l'injection de morphine et le choc. L'injection de naloxone a inhibé les effets de la morphine, comme on le voit chez les vertébrés. La morphine a également eu des effets inhibiteurs sur la réponse du coup de queue d'échappement au choc électrique chez la crevette mante, Squilla mantis , qui a été inversé par la naloxone, indiquant que l'effet se trouve dans les groupes de crustacés autres que les décapodes. Lorsque les irritants de l'acide acétique ou de l'hydroxyde de sodium ont été appliqués sur les antennes des crevettes géantes, Penaeus monodon , il y avait une augmentation du frottement et du toilettage des zones traitées qui n'était pas visible si elles avaient été préalablement traitées avec un anesthésique local, la benzocaïne , cependant , la benzocaïne n'élimine pas le niveau de frottement observé en réponse à une stimulation mécanique avec des forceps. Il n'y avait aucun effet de la benzocaïne sur la locomotion générale des crevettes, de sorte que la réduction du frottement et du toilettage n'était pas simplement due à l'inactivité de l'animal. Un autre anesthésique local, la xylocaïne , a réduit le stress de l' ablation du pédoncule oculaire chez les crevettes pattes blanches femelles, Litopenaeus vannamei , comme l'indiquent les niveaux d'alimentation et de nage.

Il n'a pas toujours été possible de reproduire ces résultats chez les crustacés. Dans une étude, trois espèces de crustacés décapodes, l' écrevisse des marais de Louisiane , la crevette blanche et la crevette verte , ont été testées pour le comportement nociceptif en appliquant de l'hydroxyde de sodium , de l'acide chlorhydrique ou de la benzocaïne sur les antennes. Cela n'a entraîné aucun changement de comportement chez ces trois espèces par rapport aux témoins. Les animaux n'ont pas toiletté l'antenne traitée, et il n'y a pas eu de différence dans le mouvement des individus traités et des témoins. Des enregistrements extracellulaires de nerfs antennaires chez l'écrevisse des marais rouges de Louisiane ont révélé une activité spontanée continue, mais aucun neurone n'a été excité de manière fiable par l'application d'hydroxyde de sodium ou d'acide chlorhydrique. Les auteurs ont conclu qu'il n'y avait aucune preuve comportementale ou physiologique que les antennes contenaient des nocicepteurs spécialisés qui répondaient au pH. On pourrait soutenir que les différences dans les résultats entre les études peuvent être dues à des réponses à un pH extrême évoquées de manière incohérente d'une espèce à l'autre.

Il a été avancé que les effets analgésiques de la morphine ne devraient pas être utilisés comme critère de la capacité des animaux, au moins des crustacés, à ressentir la douleur. Dans une étude, les crabes de rivage, Carcinus maenas, ont reçu des décharges électriques dans un abri sombre préféré, mais pas s'ils restaient dans une zone lumineuse non préférée. L'analgésie de la morphine devrait avoir amélioré le mouvement vers la zone sombre préférée parce que les crabes n'auraient pas ressenti la « douleur » du choc électrique. Cependant, la morphine a inhibé plutôt qu'augmenté ce mouvement, même lorsqu'aucun choc n'a été administré. La morphine a produit un effet général de non-réactivité plutôt qu'un effet analgésique spécifique, ce qui pourrait également expliquer des études antérieures revendiquant une analgésie. Cependant, les chercheurs ont fait valoir que d'autres systèmes tels que les systèmes d' enképhaline ou de stéroïdes pourraient être utilisés dans la modulation de la douleur par les crustacés et que les réponses comportementales devraient être prises en compte plutôt que des caractéristiques physiologiques et morphologiques spécifiques.

Insectes

La morphine prolonge la période pendant laquelle les grillons restent sur la surface chauffée d'une plaque chauffante. Une étude a montré que les mouches des fruits peuvent ressentir des douleurs chroniques . Les insectes, contrairement aux crustacés , n'ont jamais été observés en train de soigner des blessures, bien que le fait d'être blessé influence le comportement des abeilles en ce sens qu'elles tentent d'échapper à la cause de la douleur, par exemple lorsque leur jambe est coincée, elles tentent d'utiliser leurs autres jambes pour libérer la jambe coincée.

Compromis entre l'évitement des stimuli et d'autres exigences de motivation

Il s'agit d'un critère particulièrement important pour évaluer si un animal a la capacité de ressentir de la douleur plutôt que seulement la nociception. Les réponses nociceptives ne nécessitent pas de conscience ou de traitement neuronal supérieur ; il en résulte des actions réflexives relativement fixes. Cependant, l'expérience de la douleur implique des centres neuronaux supérieurs qui prennent également en compte d'autres facteurs pertinents pour l'animal, c'est-à-dire des motivations concurrentes. Cela signifie qu'une réponse à l'expérience de la douleur est susceptible d'être plus plastique qu'une réponse nociceptive lorsqu'il existe des facteurs concurrents à prendre en compte par l'animal.

Robert Elwood et Mirjam Appel de l'Université Queen's de Belfast soutiennent que la douleur peut être déduite lorsque les réponses à un stimulus nocif ne sont pas réflexes mais sont comparées à d'autres exigences de motivation, l'expérience est mémorisée et la situation est évitée à l'avenir. Ils ont étudié cela en donnant aux bernard-l'ermite de petites décharges électriques dans leur coquille. Seuls les crabes ayant reçu des chocs ont évacué leurs carapaces, indiquant la nature aversive du stimulus, mais moins de crabes évacués d'une espèce de carapace préférée démontrant un compromis motivationnel. Cependant, la plupart des crabes n'ont pas évacué au niveau de choc utilisé, mais lorsque ces crabes choqués se sont vu offrir par la suite une nouvelle coquille, ils étaient plus susceptibles de s'approcher et d'entrer dans la nouvelle coquille. Ils se sont approchés de la nouvelle coque plus rapidement, l'ont étudiée pendant une période plus courte et ont utilisé moins de sondes chélipées dans l'ouverture avant d'emménager. Cela démontre que l'expérience du choc électrique a modifié le comportement futur d'une manière compatible avec un changement marqué de motivation pour obtenir une nouvelle coque pour remplacer celle précédemment occupée.

Évitement appris

Apprendre à éviter un stimulus nocif indique que l'expérience antérieure du stimulus est mémorisée par l'animal et que des mesures appropriées sont prises à l'avenir pour éviter ou réduire les dommages potentiels. Ce type de réponse n'est donc pas l'action fixe et réflexive de l'évitement nociceptif.

Habituation et sensibilisation

L'accoutumance et la sensibilisation sont deux formes d'apprentissage simples mais répandues. L'accoutumance fait référence à un type d' apprentissage non associatif dans lequel l'exposition répétée à un stimulus entraîne une diminution de la réponse. La sensibilisation est une autre forme d'apprentissage dans laquelle l'amplification progressive d'une réponse suit l'administration répétée d'un stimulus.

Lorsqu'un stimulus tactile est appliqué sur la peau d' Aplysia californica , l'animal retire le siphon et les branchies entre les parapodes . Ce retrait défensif, connu sous le nom de réflexe de retrait des branchies et du siphon d' Aplysia , a fait l'objet de nombreuses études sur les comportements d'apprentissage. En général, ces études n'ont impliqué qu'une faible stimulation tactile et sont donc plus pertinentes à la question de savoir si les invertébrés peuvent ressentir la nociception, cependant, certaines études ont utilisé des chocs électriques pour examiner cette réponse (voir les sections sur " Stimulation électrique " et " Conditionnement opérant ").

Évitement d'emplacement

L'apprentissage de l'évitement a été examiné chez le crabe Neohelice granulata en plaçant les animaux dans un compartiment sombre d'un dispositif à double chambre et en leur permettant de se déplacer vers un compartiment lumineux. Les crabes expérimentaux ont reçu un choc dans le compartiment lumineux, contrairement aux témoins. Après 1 min, les crabes expérimentaux et témoins étaient libres de retourner dans le compartiment sombre. Le résultat appris n'était pas une réponse d'échappement plus rapide au stimulus, mais plutôt un refus de rentrer dans le compartiment lumineux. Un seul essai a suffi pour établir une association entre la lumière et le choc qui a été détectée jusqu'à 3 heures plus tard.

Des études sur des écrevisses, Procambarus clarkia , ont démontré qu'elles avaient appris à associer l'allumage d'une lumière à un choc donné 10 secondes plus tard. Ils ont appris à réagir en marchant vers une zone sûre dans laquelle le choc n'a pas été délivré. Cependant, cela ne se produisait que si les écrevisses faisaient face à la zone vers laquelle elles pouvaient se retirer pour éviter le choc. S'ils faisaient face à l'opposé de la zone de sécurité, l'animal ne marchait pas mais répondait au choc par une réponse d'évasion par un coup de queue. Malgré des appariements répétés de lumière et de choc, les animaux n'ont pas appris à éviter le choc en agitant la queue en réponse à la lumière. Curieusement, lorsque les animaux qui avaient subi des chocs en se détournant de la zone de sécurité ont ensuite été testés face à la zone de sécurité, ils ont montré un évitement très rapide du choc lors de l'apparition de la lumière. Ainsi, ils semblaient avoir appris l'association bien qu'ils ne l'aient pas utilisé auparavant pour éviter le choc - un peu comme l' apprentissage latent chez les mammifères . Ces études montrent une capacité des décapodes qui remplit plusieurs critères d'expérience de la douleur plutôt que de nociception.

Suppression conditionnée

Les abeilles étendent leur trompe lorsqu'elles découvrent de nouvelles odeurs. Dans une étude sur cette réponse, les abeilles ont appris à faire la distinction entre deux odeurs, mais ont ensuite appris à supprimer la réponse d'extension du proboscis lorsque l'une des odeurs était associée à un choc électrique. Cela indique que la sensation était aversive pour l'abeille, cependant, la réponse était plastique plutôt que simplement réflexive, indiquant la douleur plutôt que la nociception.

Conditionnement opérant

Des études opératoires utilisant des vertébrés sont menées depuis de nombreuses années. Dans de telles études, un animal opère ou modifie une partie de l'environnement pour obtenir un renforcement positif ou éviter une punition. De cette façon, les animaux apprennent de la conséquence de leurs propres actions, c'est-à-dire qu'ils utilisent un prédicteur interne. Les réponses opérantes indiquent un acte volontaire ; l'animal exerce un contrôle sur la fréquence ou l'intensité de ses réponses, ce qui les distingue des réflexes et des schémas d'action fixes complexes . Un certain nombre d'études ont révélé des similitudes surprenantes entre les vertébrés et les invertébrés dans leur capacité à utiliser des réponses opérantes pour obtenir des renforcements positifs , mais aussi pour éviter une punition positive qui, chez les vertébrés, serait qualifiée de « douleur ».

Escargot

Il a été démontré que les escargots utiliseraient un manipulandum pour s'auto-stimuler électriquement dans des zones de leur cerveau. Balaban et Maksimova ont implanté chirurgicalement des fils-électrodes fins dans deux régions du cerveau d'escargots (Helix sp.). Pour recevoir une stimulation électrique du cerveau, l'escargot devait déplacer l'extrémité d'une tige. En appuyant sur la tige, l'autostimulation du mésocérébrum (qui est impliquée dans l'activité sexuelle) a été augmentée par les escargots. Cependant, lorsque la stimulation a été délivrée au ganglion pariétal, les escargots ont diminué la fréquence de toucher la tige par rapport à la fréquence spontanée de base. Ces augmentations et diminutions de la pression sont des réponses de renforcement positif et de punition typiques de celles observées chez les vertébrés.

Aplysie

Pour examiner la réponse de retrait des branchies et du siphon à un stimulus supposé douloureux, Aplysia a été testé par paires. Au cours de la période d'entraînement initiale, l'animal expérimental a reçu un choc de siphon chaque fois que ses branchies se sont relâchées en dessous d'un niveau de critère, et l'animal témoin attelé a reçu un choc chaque fois que l'animal de laboratoire l'a fait, quelle que soit la position de ses branchies. Les animaux expérimentaux ont passé plus de temps avec leurs branchies contractées au-dessus du niveau du critère que les animaux témoins au cours de chaque période, démontrant ainsi un conditionnement opérant.

Drosophile

Une boîte à chaleur contrôlée par les mouches a été conçue pour étudier le conditionnement opérant dans plusieurs études sur la drosophile . Chaque fois qu'une mouche entre dans la moitié désignée de la minuscule chambre noire, tout l'espace est chauffé. Dès que l'animal quitte la moitié punie, la température de la chambre revient à la normale. Après quelques minutes, les animaux limitent leurs mouvements à la moitié de la chambre, même si le chauffage est éteint.

Un simulateur de vol de drosophile a été utilisé pour examiner le conditionnement opérant. Les mouches sont attachées dans un appareil qui mesure le couple de lacet de leurs tentatives de vol et stabilise les mouvements du panorama. L'appareil contrôle l'orientation de la mouche en fonction de ces tentatives. Lorsque l'appareil a été mis en place pour diriger un faisceau de chaleur à la volée s'il "volait" vers certaines zones de son panorama, les mouches ont appris à préférer et à éviter certaines orientations de vol par rapport au panorama environnant. Les mouches "évitaient" les zones qui leur faisaient recevoir de la chaleur.

Ces expériences montrent que la drosophile peut utiliser un comportement opérant et apprendre à éviter les stimuli nocifs. Cependant, ces réponses étaient des comportements plastiques et complexes plutôt que de simples actions réflexes, plus cohérentes avec l'expérience de la douleur que de la simple nociception.

Capacités cognitives

On pourrait soutenir qu'une capacité cognitive élevée n'est pas nécessaire pour ressentir la douleur ; sinon, on pourrait soutenir que les humains ayant moins de capacités cognitives ont une probabilité plus faible de ressentir de la douleur. Cependant, la plupart des définitions de la douleur indiquent un certain degré de capacité cognitive. Plusieurs des comportements appris et opérants décrits ci-dessus indiquent que les invertébrés ont des capacités cognitives élevées. D'autres exemples incluent :

• Transmission sociale d'informations lors de la danse frétillante des abeilles .
• Orientation idiothétique par les araignées, c'est-à-dire qu'elles mémorisent des informations sur leurs mouvements précédents.
• Comportement de détour dans lequel les araignées choisissent d'emprunter un itinéraire indirect vers un objectif plutôt que l'itinéraire le plus direct, indiquant ainsi une flexibilité dans le comportement et la planification de l'itinéraire, et éventuellement un apprentissage perspicace.
• Conceptualisation chez l'abeille domestique, Apis mellifera .
• Résolution de problèmes chez les fourmis coupeuses de feuilles , Atta colombica .
• La numératie chez le coléoptère jaune du ténébrion , Tenebrio molitor et l'abeille mellifère.

Comportement non stéréotypé

Charles Darwin s'intéressait aux vers et "dans quelle mesure ils agissaient consciemment et quelle puissance mentale ils déployaient". Dans La formation de moisissures végétales par l'action des vers , Darwin a décrit les comportements complexes des vers lorsqu'ils bouchent leurs terriers. Il a suggéré que les vers semblent "avoir le pouvoir d'acquérir une notion, même grossière, de la forme d'un objet et de leurs terriers" et si c'est le cas, "ils méritent d'être appelés intelligents, car ils agissent alors à peu près de la même manière comme le ferait un homme dans des circonstances similaires.

La pensée animale de 1984 de Donald Griffin défend l'idée que le comportement des invertébrés est complexe, intelligent et quelque peu général. Il cite des exemples dans The World of Spiders de 1976 de WS Bristowe détaillant comment les araignées réagissent de manière adaptative à de nouvelles conditions. Par exemple, une araignée peut manger une mouche tenue devant elle par un expérimentateur, contournant ainsi l'étape habituelle consistant à se diriger vers un insecte pris dans sa toile. Une araignée peut adapter la forme de sa toile à des circonstances anormales, suggérant que la toile n'est pas simplement construite avec un modèle fixe. Griffin considère également les fourmis coupeuses de feuilles, avec un système nerveux central « moins d'un millimètre de diamètre », et demande : « Les instructions génétiques stockées dans un système nerveux central aussi petit peuvent-elles prescrire toutes les actions motrices détaillées effectuées par l'un ou est-il plus plausible de supposer que leur ADN programme le développement de simples généralisations [...]?"

Dans d'autres cas, les invertébrés affichent un comportement préprogrammé plus « stupide ». Darwin lui-même cite des exemples impliquant des fourmis, des sphex et des abeilles. Dean Wooldridge a décrit comment une guêpe sphex amène un grillon paralysé dans son terrier, puis va à l'intérieur pour inspecter le terrier avant de revenir et de ramener le grillon. à son retour du terrier, réoriente le grillon dans sa position correcte et procède ensuite à la vérification du terrier à nouveau, même s'il a déjà été vérifié juste avant. Si le grillon est déplacé à nouveau, la routine se répète une fois de plus. Ce processus a été répété jusqu'à 40 fois de suite. Sur la base de cet exemple, Douglas Hofstadter a inventé le terme « sphexish » pour signifier déterministe ou préprogrammé.

Interaction sociale

Le comportement social est répandu chez les invertébrés, y compris les cafards, les termites, les pucerons, les thrips , les fourmis, les abeilles, les Passalidae , les Acari , les araignées, etc. L'interaction sociale est particulièrement importante chez les espèces eusociales, mais s'applique également à d'autres invertébrés.

Jeffrey A. Lockwood , citant des auteurs précédents, soutient que la conscience de la façon dont les autres esprits fonctionnent peut être une condition importante pour l'interaction sociale. Le comportement social indique que les insectes peuvent reconnaître les informations transmises par d'autres insectes, ce qui suggère qu'ils peuvent également avoir une certaine conscience de soi. Lockwood affirme : « il est plutôt invraisemblable de prétendre que, grâce à des mécanismes sensoriels, un insecte est conscient de l'environnement, d'autres insectes et des besoins de ses congénères, mais à travers un blocage neuronal, le même insecte est sélectivement inconscient de l'entrée sensorielle sur lui-même. »

Législation protectrice

Au Royaume-Uni de 1993 à 2012, le poulpe commun ( Octopus vulgaris ) était le seul invertébré protégé en vertu de la loi de 1986 sur les animaux (procédures scientifiques) . En 2012, cette législation a été étendue pour inclure tous les céphalopodes conformément à une directive générale de l' UE qui stipule que « ...

Voir également

Remarques

Les références

Autres références

• Crook, RJ; Walters, ET (2011). « Comportement nociceptif et physiologie des mollusques : implications pour le bien-être des animaux » . Revue ILAR . 52 (2) : 185–195. doi : 10.1093/ilar.52.2.185 . PMID  21709311 .
• Crook, RJ (2013). « Le bien-être des animaux invertébrés dans la recherche : la prochaine génération de la science peut-elle améliorer leur sort ? » (PDF) . Journal de recherche postdoctorale . 1 (2) : 1–20.
• Horvath, K; Angeletti, D ; Nascetti, G; Carere, C (2013). « Le bien-être des invertébrés : une question négligée » . Annali dell'Istituto Superiore di Sanità . 49 (1) : 9-17. doi : 10.4415/ANN_13_01_04 . PMID  23535125 .