Bulbe palpale - Palpal bulb

Cheiracanthium mildei mâle montrant les bulbes palpés agrandis et plus foncés à la fin des pédipalpes

Les deux bulbes palpés - également appelés organes palpés et bulbes génitaux - sont les organes copulateurs d'une araignée mâle . Ils sont portés sur le dernier segment des pédipalpes (les "membres" antérieurs d'une araignée), donnant à l'araignée une apparence souvent décrite comme le port de gants de boxe. Le bulbe palpé ne produit pas réellement de sperme , il n'est utilisé que pour le transférer à la femelle. Les bulbes palpales ne sont pleinement développés que chez les araignées mâles adultes et ne sont complètement visibles qu'après la mue finale . Chez la majorité des espèces d'araignées, les bulbes ont des formes complexes et sont importants pour l'identification.

Structure

Le bulbe palpé d'une araignée mâle adulte est porté sur le dernier segment du pédipalpe. Ce segment a généralement des poils sensibles au toucher (soies) avec des nerfs qui y mènent. Le bulbe lui-même est entièrement dépourvu de nerfs, et donc d'organes sensoriels et de muscles, car ceux-ci dépendent des nerfs pour leur fonctionnement, bien que certaines araignées aient un ou deux muscles externes au bulbe et reliés à celui-ci par des tendons. Le bulbe contient un tube ou conduit, généralement enroulé, ouvert près de l'extrémité du bulbe et fermé à l'autre extrémité, dans lequel le sperme est stocké avant d'être utilisé pour inséminer une femelle. L'extrémité fermée peut être élargie, formant un "fundus". Le tube s'ouvre généralement par une pointe étroite, l'"embole".

Les bulbes palpés ne sont pleinement développés que chez les araignées mâles adultes. Ils se développent dans le segment terminal du palpe (le tarse ) et ne sont complètement visibles qu'après la mue finale. Chez certaines espèces, en plus de porter le bulbe palpé, le tarse est relativement inchangé. Chez la plupart des espèces, le tarse change de forme et forme une structure creuse qui entoure et protège le bulbe. On l'appelle alors "cymbium". La structure du bulbe palpé est très variable. La plupart des espèces ont un bulbe composé de trois groupes de parties durcies ( sclérites ), séparées du reste du palpe et les unes des autres par des sacs élastiques appelés « hématodochae » (également orthographié « hématodochae »). Normalement, les hématodochaes sont effondrés et plus ou moins cachés entre les groupes de sclérites, mais ils peuvent se dilater par pompage de l' hémolymphe , provoquant ainsi le déplacement et la séparation des sclérites. Dans certains groupes d'araignées (par exemple les espèces Segestrioides ), le bulbe est réduit à une seule structure en forme de poire. En revanche, les membres des Entelegynae ont développé des bulbes palpés extrêmement élaborés, avec de multiples sclérites de forme complexe.

Bulbe palpé gauche d'un mâle Thaida chepu : 1 – à partir de la droite (côté prolatéral le plus proche de la bouche) ; 2 – du côté ventral, c'est-à-dire le dessous; 3 - de la gauche (côté rétrolatéral, le plus éloigné de la bouche)
bH  - hématodoque basal; Cb  – cymbium ; E  – embolie ; HSt  – crochet du subtégulum; mA  – apophyse médiane ; mH  – hématodoque médian ; PSt  - processus de subtégulum; St  – subtégulum ; Te  – tegulum
Voir le texte pour plus d'explications.

Les spécialistes des araignées (arachnologues) ont développé une terminologie détaillée pour décrire le type de bulbe palpé que l'on trouve chez la plupart des araignées. En partant de l'extrémité la plus proche de la tête :

  • le cymbium est le tarse modifié du palpe ( Cb dans les images)
  • l' hématodoque basal ou hématodoque proximal sépare le cymbium du groupe de sclérites suivant ( bH dans l'image 3)
  • le subtégulum est le sclérite principal du premier groupe ( St dans l'image 1)
  • l' hématodoque médian sépare le subtégulum du groupe de sclérites suivant ( mH dans les images 1 et 2)
  • le tégulum est le sclérite principal du deuxième groupe ( Te sur les images), avec l' apophyse médiane ( mA sur les images 1 et 2) et le conducteur (le cas échéant)
  • l' hématodoque distal sépare le tégulum du dernier groupe de sclérites (non représenté sur les images)
  • l' embole est la partie principale du troisième et dernier groupe de sclérites ( E sur les images)

D'autres sclérites et « protubérances » (apophyses) peuvent également être présentes. La diversité des bulbes palpés entélégynes rend difficile la certitude que les structures portant le même nom ont effectivement la même origine (c'est-à-dire qu'elles sont homologues ). Ceci s'applique en particulier à "l'apophyse médiane". Chez les araignées mésothèles , dont les bulbes palpés ont la même structure de base que ceux des araignées entélégynes, le nom contrategulum a été utilisé de préférence à « apophyse médiane » pour le sclérite suivant immédiatement (distal à) le tégulum.

Le bulbe palpé est dilaté et déplacé pendant la parade nuptiale et la copulation. Chez les araignées mésothèles, telles que Liphistius et Heptathela , il existe deux muscles, originaires plus bas du pédipalpe, qui s'attachent par des tendons à des parties du bulbe et aident à le déplacer, les hématodochaes mous permettant à la fois le mouvement et l'expansion. Les deux mêmes muscles sont également présents chez les mygalomorphes. Chez les araignées aranéomorphes, il existe une tendance à la perte de muscles et à un plus grand développement de l'hématodoque basal. La plupart des aranéomorphes non entélégynes ont les deux muscles; la plupart des entélégynes n'ont ni l'un ni l'autre, bien qu'il y en ait, comme les espèces Argyroneta aquatica et Deinopis , qui conservent un muscle.

Fonction

Comme la plupart des arachnides , les araignées ont une fécondation interne par transfert indirect de sperme. Les testicules tubulaires d'une araignée mâle, qui produisent des spermatozoïdes, sont situés dans l' abdomen . Le sperme est exsudé du gonopore (ouverture génitale) du mâle et déposé sur la surface supérieure d'une petite « toile de sperme », construite à cette seule fin. Le mâle se déplace vers la face inférieure de la toile spermatique et absorbe le sperme dans les canaux spermatiques des bulbes palpés, soit à travers la base de la toile, soit autour de ses côtés. Divers mécanismes ont été proposés pour expliquer comment le sperme est absorbé. L'action capillaire et la gravité sont deux possibilités. Lorsque le canal spermatique a des parois rigides, l'élimination du liquide via l' épithélium qui les entoure peut aspirer les spermatozoïdes dans le canal. Le mécanisme inverse peut expliquer comment le sperme est éjecté. Chez d'autres espèces dont les parois des canaux sont plus flexibles, des changements de pression de l'hémolymphe environnante peuvent être impliqués.

Chez la plupart des araignées (en particulier les mésothèles et les entélégynes), seule l'extrémité du bulbe - l'embole - est insérée dans un pore femelle pendant la copulation avant l'éjaculation du sperme. Chez une minorité d'araignées à palpes simples (mygalomorphes et haplogynes), la majeure partie ou la totalité du bulbe est insérée. Étant donné que les bulbes palpés manquent d'organes sensoriels, le mâle rencontre des difficultés pour assurer le bon positionnement des bulbes palpes par rapport à la femelle, difficultés qui ont été décrites comme « celles d'une personne essayant d'ajuster un mécanisme complexe et délicat dans l'obscurité, à l'aide d'un ongle allongé et de forme élaborée". Chez de nombreuses espèces, un processus en plusieurs étapes est impliqué. Diverses structures sur le palpe et le bulbe palpal créent un « verrouillage préliminaire » sur la femelle, créant un point d'appui stable pour une orientation plus précise et plus poussée. L'expansion des hématochodes amène alors les différents sclérites à se serrer les uns contre les autres. Les détails précis diffèrent d'une espèce à l'autre. Chez Agelenopsis , l'embole à l'extrémité du bulbe s'engage d'abord avec la femelle, après quoi les hématodoches se dilatent et font en sorte que le conducteur s'engrène avec la femelle, avant que finalement l'embole n'entre dans le pore copulatoire de la femelle. Chez Araneus , l'apophyse médiane s'accroche d'abord à une partie de l'épigyne femelle, positionnée par le conducteur, avant que le gonflement de l'hématodoque ne provoque la rotation du tégulum, poussant l'embole dans le pore copulateur.

Évolution et signification phylogénétique

On pense que les bulbes palpaliens ont évolué à partir des griffes du pédipalpe mâle. Avant la mue finale du mâle, le bulbe se développe à partir des cellules à la base de l'endroit où se trouverait la griffe. La transformation des griffes en bulbes s'est produite avant l'évolution de toutes les araignées vivantes. Il n'y a aucune preuve fossile des étapes par lesquelles cette transformation s'est produite.

Les premiers Mesothelae divergents ont des bulbes palpés modérément complexes, dans lesquels les trois mêmes sclérites de base (parties durcies) sont présents que dans les Entelegynae les plus dérivés . De nombreuses araignées mygalomorphes et haplogynes , ainsi que d'autres aranéomorphes non entélégynes, ont des bulbes palpés moins complexes; dans certains cas (par exemple les espèces Segestrioides ) le bulbe est réduit à une seule structure en forme de poire. En revanche, de nombreux membres des Entelegynae ont des bulbes palpés extrêmement élaborés, avec de multiples sclérites de forme complexe. Thomisus spectabilis a des bulbes palpés en forme de disque.

Ampoule palpale simple de Unicorn catleyi , une araignée haplogyne
Phylogénie des araignées et complexité du bulbe palpé
Aranae (araignées)
 

Mésothèles

 
 
Opistothèle
 

Mygalomorphes

 
 
aranéomorphes
 

Haplogynes et autres non-entélégynes

 
 

Entélégynes

 
 
 
 
 
 
Les membres des premiers mésothèles divergents ( verts ) ont des bulbes palpés modérément complexes avec des mouvements musculaires; les mygalomorphes dérivés, haplogynes et autres aranéomorphes non entélégynes ( jaune ) ont des bulbes palpés plus simples avec un mouvement musculaire ; Les espèces d'entelegynae ( bleu ) ont les bulbes palpés les plus complexes, la plupart avec seulement un mouvement hydraulique.

Deux explications ont été proposées pour le modèle de complexité du bulbe palpé. Les ancêtres de toutes les araignées modernes peuvent avoir eu des bulbes palpés modérément complexes, les plus simples évoluant chez les Mygalomorphae et les aranéomorphes non entélégynes et les plus complexes évoluant chez les Entelegynae. Alternativement, les araignées ancestrales peuvent avoir eu de simples bulbes palpés, avec une évolution parallèle de bulbes plus complexes chez les Mesothelae et les Entelegynae. Le fait que toutes les parties principales des bulbes palpés entélégynes se trouvent déjà dans les mésothèles va à l'encontre de ce point de vue.

On suppose que le changement évolutif du mouvement musculaire au mouvement hydraulique des bulbes palpés a été entraîné par les mouvements plus complexes que cela a rendus possibles. Avec seulement deux muscles disponibles, le degré de mouvement est limité ; par exemple, la rotation maximale signalée est de 300° avec un mouvement musculaire par opposition à 540° avec un mouvement hydraulique. Le pliage complexe des hématodochaes dans le bulbe non dilaté peut entraîner des rotations et des inclinaisons lorsque les hématodochaes se dilatent avec le gonflement du bulbe.

Diverses explications ont été proposées pour l'évolution de la structure complexe des organes palpés trouvés dans la plupart des groupes d'araignées. L'une est la théorie du « verrou et clé ». L' épigyne de l'araignée femelle a également une forme complexe, et des études de couples tués instantanément pendant la copulation montrent un ajustement précis entre les structures mâle et femelle. Par conséquent, les formes des organes palpés et des épigynes peuvent avoir évolué pour garantir que seuls les individus de la même espèce peuvent s'accoupler. Cependant, cette théorie prédit qu'une espèce longtemps séparée des autres (par exemple en étant isolée sur une île ou dans une grotte) aurait des structures copulatoires moins complexes, et cela n'a pas été observé.

Une autre explication est le "choix féminin cryptique". Étant donné que l'alignement correct des structures mâles et femelles est difficile, les organes génitaux féminins peuvent avoir évolué pour garantir que seuls les mâles dotés de structures copulatoires de «bonne qualité» sont capables de s'accoupler, augmentant ainsi la probabilité d'avoir une progéniture mâle également capable de s'accoupler avec succès. Les mouvements les plus complexes possibles avec les bulbes palpés « avancés » peuvent fournir des signaux qui peuvent être utilisés par les femelles pour accepter ou rejeter les mâles, à la fois pendant la parade nuptiale et la copulation. On pourrait s'attendre à ce que les femelles des espèces parthénogénétiques , comme Triaeris stenaspis , chez lesquelles les mâles sont complètement inconnus, aient des structures génitales simples. Il a été décrit comme un « mystère » quant à la raison pour laquelle ils en ont en fait « anormalement complexes ».

Notes et références

Bibliographie

Liens externes

  • Médias liés à Pedipalps à Wikimedia Commons