Papavéracées - Papaveraceae
Papavéracées | |
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Coquelicot ( Papaver rhoeas ) | |
Classement scientifique | |
Royaume: | Plantes |
Clade : | Trachéophytes |
Clade : | Angiospermes |
Clade : | Eudicots |
Ordre: | Renoncules |
Famille: |
Papavéracées Juss. |
Genres | |
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Le Papaveraceae / p ə p æ v ə r eɪ s i Ï / sont une importance économique familiale d'environ 42 genres et environ 775 connues espèces de plantes à fleurs dans l'ordre Ranunculales , officieusement connu sous le nom de la famille du pavot. La famille est cosmopolite , présente dans les climats tempérés et subtropicaux (principalement dans l'hémisphère nord), mais presque inconnue sous les tropiques . La plupart sont des plantes herbacées , mais quelques-uns sont des arbustes et de petits arbres . La famille comprend actuellement deux groupes qui ont été considérés comme des familles distinctes : les Fumariaceae et les Pteridophyllaceae.
La description
Les plantes peuvent être annuelles, bisannuelles ou vivaces . Généralement herbacées , quelques espèces forment des arbustes ou des arbres à feuillage persistant. Ils sont lactifères , produisant du latex, qui peut être laiteux ou aqueux, coloré ou uni. Toutes les parties contiennent un système de conduits bien développé (ces conduits sont appelés "laticifères"), produisant un latex laiteux , un jus aqueux blanc, jaune ou rouge.
Les feuilles simples sont alternes ou parfois verticillées. Ils ont des pétioles et ne sont pas entourés d'une gaine. Les feuilles sont généralement lobées ou pennatifides (c'est-à-dire constituées de plusieurs folioles pas entièrement séparées), ou très divisées. Il n'y a pas de stipules .
Les plantes sont hermaphrodites et sont pollinisées majoritairement par des insectes ( entomophiles ) ; les nectaires des fleurs manquent. Quelques-uns sont pollinisés par le vent ( anémophiles ). Il y a un calice et une corolle distincts , sauf à Macleaya où la corolle fait défaut. Les fleurs sont de taille moyenne ou grande. Les fleurs terminales sont solitaires chez de nombreuses espèces. Dans d'autres, l' inflorescence terminale est cymeuse ou racémeuse . Les fleurs sont inodores et régulières.
Il existe de nombreuses étamines , pour la plupart de 16 à 60, disposées en deux verticilles distincts, l'extérieur avec des étamines alternant avec des pétales, l'intérieur opposé, ou nombreux dans la sous - famille des Papaveroideae . Le gynécée est constitué d'un pistil composé de 2 à 100 carpelles. L' ovaire est supère et uniloculaire . L'ovaire est soit sans tige (sessile), soit sur une tige courte (stipitée).
Le fruit non charnu est généralement une capsule qui s'ouvre à maturité pour libérer les graines à travers les pores (poricide), à travers les cloisons entre les cellules (septicides), ou au moyen de valves (valvulaire). Les nombreuses graines sont petites. Leur tissu nutritif (endosperme) est huileux et farineux. Le fruit de Platystemon est un schizocarpe .
Le nombre de chromosomes de base , x , est de 6, 7, 8, 9, 10 et 11, jusqu'à 12n = 84 (dodécaploïdie) chez les espèces de Papaver , Argemone et Meconopsis .
Taxonomie
Le système APG III (2009 ; inchangé par rapport au système APG II de 2003 et au système APG de 1998) place la famille dans l'ordre des Ranunculales , dans le clade des eudicots . Les Papaveraceae diffèrent du reste des Ranunculales par certaines caractéristiques importantes, mais elles en partagent d'autres telles que la présence d'alcaloïdes dérivés de l'isoquinoléine. Sur la base de données moléculaires et morphologiques, la famille forme un clade avec les familles Lardizabalaceae , Circaeasteraceae , Menispermaceae , Berberidaceae et Ranunculaceae .
Genres
La vaste circonscription des Papaveraceae dans le système APG III comprend trois taxons qui ont été précédemment séparés en différentes familles : les Papaveraceae sensu stricto , les Fumariaceae et les Pteridophyllaceae. Ainsi, le système Cronquist de 1981 a reconnu les Fumariaceae comme une famille distincte, malgré leur relation phylogénétique étroite avec les Papaveraceae sensu stricto . Les trois anciennes familles peuvent être traitées comme des sous-familles. Une étude morphologique et moléculaire a conclu que l'ancienne famille des Pteridophyllaceae a une position basale avec une division ultérieure en deux clades terminaux contenant chacun l'une des sous-familles Fumarioideae et Papaveroideae, qui sont clairement monophylétiques. Une étude plus récente inclut les anciens Pteridophyllaceae dans les Fumarioideae, divisant les Papaveraceae en seulement deux sous-familles.
La division interne des Fumarioideae illustrée ci-dessous suit Lidén (1993), à l'exception du placement de Pteridophyllum . Les sous-tribus sont données par le Germplasm Resources Information Network . La division des Papaveroideae suit Hoot et al. (1997). Dans cette dernière étude, la tribu Eschscholzieae serait le clade basal et le groupe frère du reste de la sous-famille, qui se divise en un clade terminal différent (Chelidonieae) et en son groupe frère, formé par les Papavereae et les Platystemoneae, dont la séparation est pas basé sur les données présentées par ces auteurs. Pour des discussions sur les sous-familles, voir Carolan et al. (2006) et Blattner & Kadereit (1999).
Fumarioideae
- Sous-famille des fumarioides Eaton
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- Tribu Hypecoeae Dumort.
- Hypecoum L. – Région méditerranéenne jusqu'à la Mongolie et l'ouest de la Chine.
- Pteridophyllum Siebold & Zucc. - Japon
- Tribu Fumée Dumort.
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- Sous-tribu Corydalines
- Adlumia Raf. ex DC. – Est de l'Amérique du Nord, Corée, Chine
- Moulin des Capnoïdes . – Nord de l'Amérique du Nord
- Corydale DC. nom. les inconvénients. – Eurasie, Amérique du Nord, Afrique de l'Est
- Mur de Dactylicapnos . – Himalaya
- Dicentra Bernh. nom. les inconvénients. – Asie de l’Est, Amérique du Nord
- Ehrendorferia Fukuhara & Lidén – Ouest des États-Unis
- Ichtyoselmis Lidén & Fukuhara – Chine
- Lamprocapnos Endl. – Chine, Corée
- Sous-tribu Fumariinae
- Ceratocapnos Durieu – Sud-ouest de l'Europe, nord-ouest de l'Afrique
- Cryptocapnos Rech.f. – Centre de l'Afghanistan
- Moulin de Cysticapnos . - Afrique du Sud
- Discocapnos Cham. & Schltdl. - Afrique du Sud
- Fumaria L. – Région méditerranéenne, Himalaya, Afrique de l'Est
- Fumariola Korsh. - Asie centrale
- Platycapnos (DC.) Bernh. – Région de la Méditerranée occidentale
- Pseudofumaria Medik. – Italie, Balkans
- Rupicapnos Pomel – Afrique du Nord-Ouest
- Sarcocapnos DC. – Espagne, Maroc, Algérie
- Trigonocapnos Schltr. - Afrique du Sud
Oeufs brouillés ( Corydalis aurea )
Ferny corydalis ( Corydalis cheilanthifolia )
Corydale pâle ( Capnoides sempervirens )
Coeur saignant d'escalade ( Dactylicapnos scandens ou Dicentra scandens )
Culotte de Hollandais ( Dicentra cucullaria )
Coeur saignant frangé ( Dicentra eximia )
Komakusa ( Dicentra peregrina )
Gouttes d'oreilles dorées ( Ehrendorferia chrysantha ou Dicentra chrysantha )
Coeur saignant asiatique ( Lamprocapnos spectabilis ou Dicentra spectabilis )
Fumée de terre ( Fumaria officinalis )
Corydalis jaune ( Pseudofumaria lutea ou Corydalis lutea )
Zapatitos de la Virgen ( Sarcocapnos enneaphylla )
Papaveroideae
- Sous - famille Papaveroideae Eaton
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- Tribu Eschscholzieae Baill.
- Dendromecon Benth. – Californie.
- Eschscholzia Cham. – Ouest de l'Amérique du Nord.
- Hunnemannia Sweet – Est du Mexique.
- Tribu Chelidonieae Dumort.
- Bocconia L. – Amérique centrale et méridionale, Antilles
- Chelidonium L. – Eurasie
- Dicranostigma Hook.f. & Thomson – Asie centrale
- Eomecon Hance – Est de la Chine
- Moulin de Glaucium . – Europe vers Asie centrale
- Hylomecon Maxim. - Asie de l'Est
- Macleaya R.Br. - Asie de l'Est
- Sanguinaria L. – Est de l'Amérique du Nord
- Stylophorum Nutt. – Est de l'Amérique du Nord, Asie de l'Est
- Tribu Platystemonae Spach
- Hesperomecon Greene – Ouest de l'Amérique du Nord
- Noix de méconella . – Ouest de l'Amérique du Nord
- Platystemon Benth. – Ouest de l'Amérique du Nord
- Tribu Papavérée Dumort.
- Arctomecon Torr. & Frem. – Ouest de l'Amérique du Nord
- Argemone L. – Amérique du Nord, Antilles, Amérique centrale et méridionale, Hawaï
- Canbya Parry – Ouest de l'Amérique du Nord
- Méconopsis Vig. – Asie centrale du sud, Europe occidentale ; paraphylétique
- Papaver L. – Hémisphère Nord, Afrique du Sud, Cap Vert ; paraphylétique
- Roemeria Medik. – Région méditerranéenne, Asie du sud-ouest
- Romneya Harv. – Californie
- Stylomecon G. Taylor – Californie
Le pavot de l'île de la Manche ( Dendromecon harfordii )
Coquelicot tulipe ( Hunnemannia fumariifolia )
Pavot à plumes ( Bocconia frutescens )
Grande chélidoine ( Chelidonium majus )
Coquelicot cornu ( Dicranostigma erectum )
Pavot à cornes rouges ( Glaucium corniculatum )
Coquelicot des neiges ( Eomecon chionantha )
Coquelicot ( Hylomecon vernalis )
Bloodroot ( Sanguinaria canadensis )
Coquelicot ( Stylophorum diphyllum )
Pots à crème ( Platystemon californicus )
Pavot Bearpaw ( Arctomecon californica )
Coquelicot épineux à bourgeon plat ( Arctomecon munita )
Pavot pygmée ( Canbya candida )
Pavot arctique ( Papaver nudicaule )
Pavot persan ( Papaver bracteatum )
Pavot à opium ( Papaver somniferum )
Pavot Matilija ( Romneya coulteri )
Écologie
La pollinisation est entomophile (essentiellement par les mouches et les guêpes et les abeilles , moins souvent par les coléoptères ), sauf à Bocconia et Macleaya . Chez Papaveroideae, la récompense est le pollen car il n'y a pas de nectar. L'attractif visuel sont les pétales qui sont généralement de couleur vive et ont souvent des guides basaux , parfois l'attractif peut aussi être l' androcée car les pétales ne durent pas longtemps. Certaines espèces, principalement celles des régions arctiques et alpines, renforcent leur attrait avec un parfum floral (par exemple, Papaver alpinum sent le clou de girofle), qui dans le cas de Romneya drogue les insectes. Les anthères et les stigmates mûrissent en même temps, mais Bocconia est clairement protogyne , les stigmates émergent du calice qui les enferme. L'autopollinisation est courante et dans certains cas (par exemple, Roemeria hybrida ) elle se produit avant l'ouverture du bourgeon ( cléistogamie ). La présence d'un arille suggère la dispersion des graines par les fourmis ( myrmécochorie ), une fois qu'elles ont été expulsées par le fruit. Dans le cas de Bocconia les graines restent attachées aux replums après de la capsule valves sont tombées en laissant leurs brillantes arilles rouges ou orange exposés, qui attirent les oiseaux pour se nourrir eux, ce qui facilite leur dispersion ( ornithochory ). Les graines dépourvues d'arille semblent être dispersées par le vent ( anémochorie ) pour les capsules qui s'ouvrent, dans les autres cas elles sont libérées lorsque le fruit se décompose. De nombreuses espèces de Fumarioideae ont des fruits explosifs (balistiques), tandis que les espèces Rupicapnos et Sarcocapnos sont des chasmophytes , poussant sur des rochers, et les pédoncules et pédicelles de leurs fruits sont géotropiques et s'allongent de sorte que les graines s'enfoncent dans la base de la plante.
Les Papaveroideae poussent généralement dans des zones plus fraîches et boisées, faisant partie du sous-bois. Ils se sont adaptés aux habitats arctiques et alpins et aux zones arides et méditerranéennes, de nombreuses espèces sont rudérales et ségetales (poussant dans les champs de maïs). Pteridophyllum pousse dans le sous-bois des bois d'arbres à feuilles aiguilletées entre 1 000 et 2 000 mètres (3 300 et 6 600 pieds). Les Fumarioideae se trouvent essentiellement dans des paysages ouverts, rocheux, alpins ou des fissures verticales ou surplombantes, tandis que certaines espèces sont rudérales ou ségetales.
Phytochimie
Alcaloïdes : Les alcaloïdes isoquinoliniques présents dans la famille sont bien connus. Ils sont dérivés de la berbérine , de la tétrahydroberbérine, de la protopine et de la benzophénanthridine chez les Papaveroideae, et de la spirobenzylisoquinoléine et de la cularine chez les Fumarioideae, ainsi que d'autres groupes qui leur confèrent des propriétés pharmacologiques : dérivés de l' aporphine , de la morphinane , de la pavine , de l' isopavine , de la narcéadine et de la narcéine .
Autres : D'autres substances caractéristiques contenues dans ces espèces comprennent : l'acide méconique et l' acide chélidonique , ainsi que des composés glycosides cyanogéniques dérivés de la tyrosine : dhurrine et triglochinine ; dans les Fumarioideae tandis que les Chelidonieae contiennent l'acide aminé libre δ-acétylornithine.
Flavonoïdes : Iridoïdes et proanthocyanidines absents. Flavonols , kaempférol et/ou quercétine présents.
Beaucoup de ces plantes sont vénéneuses . Le pavot épineux du Mexique est toxique s'il est pris par voie interne et peut provoquer un œdème et un glaucome . Même si un animal, comme une chèvre , persiste à brouter cette plante, non seulement l'animal en souffrira, mais aussi ceux qui boivent son lait , car les poisons se transmettent dans le lait.
Dossier fossile
Les fossiles du pavot paléoaster inquirenda de la fin du Crétacé de l'intérieur ouest de l'Amérique du Nord se trouvent dans des dépôts vieux de 74,5 millions d'années dans la formation Fruitland au Nouveau-Mexique jusqu'à des dépôts vieux de 64,5 millions d'années dans la formation Hell Creek dans le Dakota du Nord . Des fossiles de fruits déhiscents de Paléoaster ont été trouvés sur le site de fouilles du spécimen bien connu de Tyrannosaurus rex BHI 3033. La capsule de graines de Paléoaster a quelques similitudes avec celle du genre de pavot existant Romneya .
Les papavérites, un fruit de l' Éocène d' Allemagne, peuvent être associées aux papavéracées. Chester et al. (1967) mentionne Papaver pictum de l' Oligocène d' Angleterre .
Cultivation
La famille est bien connue pour ses fleurs frappantes, avec de nombreuses espèces cultivées comme plantes ornementales , notamment le pavot de Californie ( Eschscholtzia californica , la fleur de l'État de Californie ), les superbes pavots bleus de l' Himalaya ( Meconopsis ), plusieurs espèces de Papaver et la fleur de sang sauvage . Seules deux espèces ont une importance économique pour la production d' opium et de ses dérivés à usage pharmaceutique : Papaver somniferum est cultivé légalement afin d'obtenir de la morphine et d'autres opiacés , et Papaver bracteatum , pour la thébaïne . Papaver somniferum est également la source des graines de pavot utilisées dans la cuisine et la pâtisserie , et de l'huile de graines de pavot . La culture illégale du pavot en Asie pour la production d'opium et d' héroïne est pratiquement égale à la production légale dans le reste du monde. Certains Funarioideae ont une utilisation limitée dans le jardinage, avec Lamprocapnos spectabilis (« cœur saignant ») et Pseudofumaria lutea (« corydalis jaune ») couramment utilisés. La médecine traditionnelle chinoise utilisait les tubercules bouillis et séchés de Corydalis yanhusuo ("yanhusuo").
Symbolisme
Le pavot à opium et le pavot sont des symboles, respectivement, du sommeil et de la mort. En Grande-Bretagne, au Canada, aux États-Unis et en Australie, le coquelicot est porté en souvenir de la Première Guerre mondiale .
Les références
Bibliographie
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Liens externes
- Papavéracées dans Topwalks
- Papaveraceae [sensu stricto] dans L. Watson et MJ Dallwitz (à partir de 1992). Les familles de plantes à fleurs .
- Papaveraceae [sensu lato] dans la flore de l'Amérique du Nord
- liens à CSDL
- Famille Papaveraceae Fleurs en Israël
- Carte de Pteridophylloideae
- Carte de Papaveroideae
- Carte de Fumarioideae