Cellule photoréceptrice - Photoreceptor cell

Cellule photoréceptrice
1414 tiges et cônes.jpg
Parties fonctionnelles des bâtonnets et des cônes , qui sont deux des trois types de cellules photosensibles de la rétine
Identifiants
Engrener D010786
Identifiant NeuroLex sao226523927
Termes anatomiques de la neuroanatomie

Une cellule photoréceptrice est un type spécialisé de cellule neuroépithéliale trouvée dans la rétine qui est capable de phototransduction visuelle . La grande importance biologique des photorécepteurs est qu'ils convertissent la lumière ( rayonnement électromagnétique visible ) en signaux qui peuvent stimuler les processus biologiques. Pour être plus précis, les protéines photoréceptrices de la cellule absorbent des photons , déclenchant une modification du potentiel membranaire de la cellule .

Il existe actuellement trois types connus de cellules photoréceptrices dans les yeux des mammifères : les bâtonnets , les cônes et les cellules ganglionnaires rétiniennes intrinsèquement photosensibles . Les deux cellules photoréceptrices classiques sont des bâtonnets et des cônes, chacun apportant des informations utilisées par le système visuel pour former une représentation du monde visuel, la vue . Les bâtonnets contribuent principalement à la vision nocturne (conditions scotopiques) tandis que les cônes contribuent principalement à la vision diurne (conditions photopiques), mais le processus chimique dans chacun qui prend en charge la phototransduction est similaire. Une troisième classe de cellules photoréceptrices de mammifères a été découverte au cours des années 1990 : les cellules ganglionnaires rétiniennes intrinsèquement photosensibles . On pense que ces cellules ne contribuent pas directement à la vue, mais jouent un rôle dans l'entraînement du rythme circadien et du réflexe pupillaire .

Il existe des différences fonctionnelles majeures entre les bâtonnets et les cônes. Les bâtonnets sont extrêmement sensibles et peuvent être déclenchés par un seul photon. À des niveaux d'éclairage très faibles, l'expérience visuelle est basée uniquement sur le signal de la tige.

Les cônes nécessitent une lumière beaucoup plus brillante (c'est-à-dire un plus grand nombre de photons) pour produire un signal. Chez l'homme, il existe trois types différents de cellules coniques, qui se distinguent par leur modèle de réponse à la lumière de différentes longueurs d'onde. L'expérience des couleurs est calculée à partir de ces trois signaux distincts, peut-être via un processus d'opposition . Cela explique pourquoi les couleurs ne peuvent pas être vues à de faibles niveaux de lumière, lorsque seules les cellules photoréceptrices en bâtonnet et non en cône sont actives. Les trois types de cellules coniques répondent (grossièrement) à la lumière de longueurs d'onde courtes, moyennes et longues, de sorte qu'elles peuvent être respectivement appelées S-cônes, M-cônes et L-cônes.

Conformément au principe d'univariance , le déclenchement de la cellule ne dépend que du nombre de photons absorbés. Les différentes réponses des trois types de cellules coniques sont déterminées par les probabilités que leurs protéines photoréceptrices respectives absorbent des photons de différentes longueurs d'onde. Ainsi, par exemple, une cellule à cône L contient une protéine photoréceptrice qui absorbe plus facilement les longues longueurs d'onde de la lumière (c'est-à-dire plus "rouge"). La lumière d'une longueur d'onde plus courte peut également produire la même réponse à partir d'une cellule à cône L, mais elle doit être beaucoup plus lumineuse pour le faire.

La rétine humaine contient environ 120 millions de bâtonnets et 6 millions de cônes. Le nombre et le rapport des bâtonnets aux cônes varient selon les espèces, selon que l'animal est principalement diurne ou nocturne . Certains hiboux, comme la chouette hulotte nocturne , ont un nombre énorme de bâtonnets dans leurs rétines. Dans le système visuel humain, en plus des bâtonnets et des cônes photosensibles, il existe environ 2,4 à 3 millions de cellules ganglionnaires , dont 1 à 2 % sont photosensibles. Les axones des cellules ganglionnaires forment les deux nerfs optiques .

Les cellules photoréceptrices sont généralement disposées dans une grille irrégulière mais approximativement hexagonale, connue sous le nom de mosaïque rétinienne .

Les glandes pinéale et parapinéale sont photoréceptives chez les vertébrés non mammifères, mais pas chez les mammifères. Les oiseaux ont des neurones en contact avec le liquide céphalo-rachidien photoactif (LCR) dans l'organe paraventriculaire qui répondent à la lumière en l'absence d'entrée des yeux ou des neurotransmetteurs. Les photorécepteurs d'invertébrés dans des organismes tels que les insectes et les mollusques sont différents à la fois dans leur organisation morphologique et leurs voies biochimiques sous-jacentes. Cet article décrit les photorécepteurs humains .

Histologie

Anatomie d'une cellule à tige[8]
Structure cellulaire du cône
L'anatomie des bâtonnets et des cônes varie légèrement.

Les photorécepteurs en bâtonnets et en cônes se trouvent sur la couche la plus externe de la rétine ; ils ont tous deux la même structure de base. Le plus proche du champ visuel (et le plus éloigné du cerveau) est l' axone terminal, qui libère un neurotransmetteur appelé glutamate aux cellules bipolaires . Plus loin se trouve le corps cellulaire , qui contient les organites de la cellule . Plus loin encore se trouve le segment interne, une partie spécialisée de la cellule pleine de mitochondries . La fonction principale du segment interne est de fournir de l' ATP (énergie) à la pompe sodium-potassium . Enfin, le plus proche du cerveau (et le plus éloigné du champ de vision) est le segment externe, la partie du photorécepteur qui absorbe la lumière . Les segments externes sont en fait des cils modifiés qui contiennent des disques remplis d' opsine , la molécule qui absorbe les photons, ainsi que des canaux sodiques voltage-dépendants .

La protéine photoréceptrice membranaire opsine contient une molécule de pigment appelée rétinienne . Dans les cellules en bâtonnets, celles-ci sont appelées rhodopsine . Dans les cellules coniques, il existe différents types d'opsines qui se combinent avec le rétinal pour former des pigments appelés photopsines . Trois classes différentes de photopsines dans les cônes réagissent à différentes gammes de fréquences lumineuses, une différenciation qui permet au système visuel de calculer la couleur . La fonction de la cellule photoréceptrice est de convertir l'information lumineuse du photon en une forme d'information communicable au système nerveux et facilement utilisable par l'organisme : Cette conversion est appelée transduction du signal .

L'opsine présente dans les cellules ganglionnaires intrinsèquement photosensibles de la rétine est appelée mélanopsine . Ces cellules sont impliquées dans diverses réponses réflexes du cerveau et du corps à la présence de lumière (du jour), telles que la régulation des rythmes circadiens , le réflexe pupillaire et d'autres réponses non visuelles à la lumière. La mélanopsine ressemble fonctionnellement aux opsines des invertébrés.

Lorsque la lumière active le système de signalisation de la mélanopsine, les cellules ganglionnaires contenant de la mélanopsine déchargent des impulsions nerveuses qui sont acheminées par leurs axones vers des cibles cérébrales spécifiques. Ces cibles comprennent le noyau prétectal olivaire (un centre responsable du contrôle de la pupille de l'œil), le LGN et, à travers le tractus rétinohypothalamique (RHT), le noyau suprachiasmatique de l'hypothalamus (le maître stimulateur des rythmes circadiens). On pense que les cellules ganglionnaires contenant de la mélanopsine influencent ces cibles en libérant à partir de leurs terminaisons axonales les neurotransmetteurs glutamate et le polypeptide d'activation de l'adénylate cyclase hypophysaire (PACAP).

Humains

Absorbances des photorécepteurs humains normalisés pour différentes longueurs d'onde de la lumière
Illustration de la distribution des cellules coniques dans la fovéa d'un individu ayant une vision normale des couleurs (à gauche) et une rétine daltonienne (protanopique). Notez que le centre de la fovéa contient très peu de cônes sensibles au bleu.
Répartition des bâtonnets et des cônes le long d'une ligne passant par la fovéa et l'angle mort d'un œil humain

La rétine humaine compte environ 6 millions de cônes et 120 millions de bâtonnets. Les signaux des bâtonnets et des cônes convergent vers les cellules ganglionnaires et bipolaires pour un prétraitement avant d'être envoyés au noyau genouillé latéral . Au « centre » de la rétine (le point situé directement derrière le cristallin) se trouve la fovéa (ou fovea centralis), qui ne contient que des cellules coniques ; et est la région capable de produire la plus haute acuité visuelle ou la plus haute résolution . Sur le reste de la rétine, les bâtonnets et les cônes sont entremêlés. Aucun photorécepteur n'est trouvé au niveau de la tache aveugle , la zone où les fibres des cellules ganglionnaires sont collectées dans le nerf optique et quittent l'œil.

Les protéines photoréceptrices des trois types de cônes diffèrent par leur sensibilité aux photons de différentes longueurs d'onde (voir graphique). Étant donné que les cônes répondent à la fois à la longueur d'onde et à l'intensité de la lumière, la sensibilité du cône à la longueur d'onde est mesurée en termes de taux de réponse relatif si l'intensité d'un stimulus est maintenue fixe, tandis que la longueur d'onde est modifiée. De là, à son tour, est déduite l' absorbance . Le graphique normalise le degré d'absorbance sur une échelle de cent points. Par exemple, la réponse relative du cône S culmine autour de 420 nm (nanomètres, une mesure de longueur d'onde). Cela nous indique qu'un cône S est plus susceptible d'absorber un photon à 420 nm qu'à toute autre longueur d'onde. Cependant, si la lumière d'une longueur d'onde différente à laquelle elle est moins sensible, disons 480 nm, augmente sa luminosité de manière appropriée, elle produira exactement la même réponse dans le cône S. Ainsi, les couleurs des courbes sont trompeuses. Les cônes ne peuvent pas détecter la couleur par eux-mêmes ; la vision des couleurs nécessite plutôt une comparaison du signal entre différents types de cônes.

Phototransduction

Le processus de phototransduction se produit dans la rétine. La rétine a de nombreuses couches de différents types de cellules. Les cellules photoréceptrices les plus nombreuses ( bâtonnets et cônes ) forment la couche la plus externe. Ce sont les photorécepteurs responsables de la médiation de la vue sensorielle. La couche rétinienne moyenne contient des cellules bipolaires, collecte les signaux des photorécepteurs et les transmet aux cellules ganglionnaires rétiniennes de la couche rétinienne la plus interne. Les axones des cellules ganglionnaires de la rétine forment collectivement le nerf optique , via lequel ils se projettent vers le cerveau.

Contrairement à la plupart des cellules réceptrices sensorielles, les photorécepteurs deviennent en fait hyperpolarisés lorsqu'ils sont stimulés ; et inversement sont dépolarisés lorsqu'ils ne sont pas stimulés. Cela signifie que le glutamate est libéré en continu lorsque la cellule n'est pas stimulée et que le stimulus provoque l'arrêt de la libération. Dans l'obscurité, les cellules ont une concentration relativement élevée de guanosine cyclique 3'-5' monophosphate (cGMP), qui ouvre les canaux ioniques cGMP-dépendants . Ces canaux sont non spécifiques, permettant le mouvement des ions sodium et calcium lorsqu'ils sont ouverts. Le mouvement de ces ions chargés positivement dans la cellule (conduit par leur gradient électrochimique respectif ) dépolarise la membrane et conduit à la libération du neurotransmetteur glutamate .

Lorsque la lumière frappe un pigment photorécepteur dans la cellule photoréceptrice, le pigment change de forme. Le pigment, appelé iodopsine ou rhodopsine, est constitué de grosses protéines appelées opsine (situées dans la membrane plasmique), attachées à un groupe prothétique lié de manière covalente : une molécule organique appelée rétinal (un dérivé de la vitamine A). Le rétinal existe sous la forme 11-cis-rétinienne lorsqu'il est dans l'obscurité, et la stimulation par la lumière fait changer sa structure en tout-trans-rétinien. Ce changement structurel amène l'opsine (un récepteur couplé à une protéine G ) à activer sa transducine de protéine G , ce qui conduit à l'activation de la cGMP phosphodiestérase , qui décompose le cGMP en 5'-GMP. La réduction du cGMP permet aux canaux ioniques de se fermer, empêchant l'afflux d'ions positifs, hyperpolarisant la cellule et arrêtant la libération de neurotransmetteurs. L'ensemble du processus par lequel la lumière initie une réponse sensorielle est appelé phototransduction visuelle .

Courant sombre

Non stimulés (dans l'obscurité), les canaux nucléotidiques cycliques du segment externe sont ouverts car le GMP cyclique (cGMP) y est lié. Par conséquent, les ions chargés positivement (à savoir les ions sodium ) pénètrent dans le photorécepteur, le dépolarisant à environ -40 mV (le potentiel de repos dans les autres cellules nerveuses est généralement de -65 mV). Ce courant de dépolarisation est souvent appelé courant d'obscurité.

Voie de transduction du signal

L'absorption de la lumière entraîne une modification isomérique de la molécule rétinienne.

La voie de transduction du signal est le mécanisme par lequel l'énergie d'un photon signale un mécanisme dans la cellule qui conduit à sa polarisation électrique. Cette polarisation conduit finalement à la transmission ou à l'inhibition d'un signal neuronal qui sera transmis au cerveau via le nerf optique . Les étapes, ou voie de transduction du signal, dans les photorécepteurs à bâtonnets et cônes de l'œil des vertébrés sont alors :

  1. La rhodopsine ou l' iodopsine dans la membrane du disque du segment externe absorbe un photon, modifiant la configuration d'un cofacteur de base de Schiff rétinien à l'intérieur de la protéine de la forme cis à la forme trans, provoquant le changement de forme de la rétine.
  2. Il en résulte une série d'intermédiaires instables, dont le dernier se lie plus fortement à une protéine G de la membrane , appelée transducine , et l'active. Il s'agit de la première étape d'amplification - chaque rhodopsine photoactivée déclenche l'activation d'environ 100 transducines.
  3. Chaque transducine active ensuite l' enzyme cGMP-specific phosphodiesterase (PDE).
  4. La PDE catalyse ensuite l'hydrolyse du cGMP en 5' GMP. Il s'agit de la deuxième étape d'amplification, où une seule PDE hydrolyse environ 1000 molécules de cGMP.
  5. La concentration nette de cGMP intracellulaire est réduite (en raison de sa conversion en 5' GMP via PDE), entraînant la fermeture des canaux ioniques Na + nucléotidiques cycliques situés dans la membrane du segment externe du photorécepteur.
  6. En conséquence, les ions sodium ne peuvent plus pénétrer dans la cellule et la membrane du segment externe du photorécepteur devient hyperpolarisée , en raison de la charge à l'intérieur de la membrane devenant plus négative.
  7. Cette modification du potentiel membranaire de la cellule provoque la fermeture des canaux calciques voltage-dépendants. Cela conduit à une diminution de l'afflux d'ions calcium dans la cellule et ainsi la concentration en ions calcium intracellulaire chute.
  8. Une diminution de la concentration de calcium intracellulaire signifie que moins de glutamate est libéré par exocytose induite par le calcium vers la cellule bipolaire (voir ci-dessous). (La diminution du taux de calcium ralentit la libération du neurotransmetteur glutamate , qui excite les cellules bipolaires postsynaptiques et les cellules horizontales.)
  9. La réduction de la libération de glutamate signifie qu'une population de cellules bipolaires sera dépolarisée et qu'une population distincte de cellules bipolaires sera hyperpolarisée, en fonction de la nature des récepteurs ( ionotropes ou métabotropes ) dans la terminaison postsynaptique (voir champ récepteur ).

Ainsi, un photorécepteur en bâtonnet ou en cône libère en réalité moins de neurotransmetteurs lorsqu'il est stimulé par la lumière. Moins de neurotransmetteur dans la fente synaptique entre un photorécepteur et une cellule bipolaire servira soit à exciter (dépolariser) les cellules bipolaires ON, soit à inhiber (hyperpolariser) les cellules bipolaires OFF. Ainsi, c'est au niveau de la synapse photoréceptrice-cellule bipolaire que les signaux visuels sont divisés en voies ON et OFF.

L'ATP fourni par le segment interne alimente la pompe sodium-potassium. Cette pompe est nécessaire pour réinitialiser l'état initial du segment externe en prenant les ions sodium qui entrent dans la cellule et en les refoulant.

Bien que les photorécepteurs soient des neurones, ils ne conduisent pas de potentiels d'action à l'exception de la cellule ganglionnaire photosensible - qui est principalement impliquée dans la régulation des rythmes circadiens , de la mélatonine et de la dilatation pupillaire.

Avantages

La phototransduction dans les bâtonnets et les cônes est quelque peu inhabituelle en ce que le stimulus (dans ce cas, la lumière) réduit la réponse ou la cadence de tir de la cellule, contrairement à la plupart des autres systèmes sensoriels dans lesquels un stimulus augmente la réponse ou la cadence de tir de la cellule. Cette différence a des conséquences fonctionnelles importantes :

Premièrement, le photorécepteur classique (tige ou cône) est dépolarisé dans l'obscurité, ce qui signifie que de nombreux ions sodium s'écoulent dans la cellule. Ainsi, l'ouverture ou la fermeture aléatoire des canaux sodiques n'affectera pas le potentiel membranaire de la cellule ; seule la fermeture d'un grand nombre de canaux, par absorption d'un photon, l'affectera et signalera que la lumière est dans le champ visuel. Ce système peut avoir moins de bruit par rapport au schéma de transduction sensorielle qui augmente le taux de décharge neuronale en réponse à un stimulus, comme le toucher et l' olfaction .

Deuxièmement, il y a beaucoup d'amplification en deux étapes de la phototransduction classique : un pigment activera de nombreuses molécules de transducine et un PDE clivera de nombreux cGMP. Cette amplification signifie que même l'absorption d'un photon affectera le potentiel membranaire et signalera au cerveau que la lumière se trouve dans le champ visuel. C'est la principale caractéristique qui différencie les photorécepteurs à tige des photorécepteurs à cône. Les bâtonnets sont extrêmement sensibles et ont la capacité d'enregistrer un seul photon de lumière, contrairement aux cônes. D'autre part, les cônes sont connus pour avoir une cinétique très rapide en termes de taux d'amplification de la phototransduction, contrairement aux bâtonnets.

Différence entre les tiges et les cônes

Comparaison de cellules de bâtonnets et de cônes humains, d' Eric Kandel et al. dans les principes de la science neuronale .

Tiges Cônes
Utilisé pour la vision scotopique (vision dans des conditions de faible luminosité) Utilisé pour la vision photopique (vision dans des conditions de forte luminosité)
Très sensible à la lumière ; sensible à la lumière diffusée Peu sensible à la lumière ; sensible uniquement à la lumière directe
La perte provoque la cécité nocturne La perte cause la cécité juridique
Faible acuité visuelle Haute acuité visuelle ; meilleure résolution spatiale
Non présent dans la fovéa Concentré en fovéa
Réponse lente à la lumière, stimuli ajoutés au fil du temps Réponse rapide à la lumière, peut percevoir des changements plus rapides dans les stimuli
Avoir plus de pigments que de cônes, donc peut détecter des niveaux de lumière inférieurs ont moins de pigment que les tiges, nécessitent plus de lumière pour détecter les images
Des piles de disques enfermés dans une membrane ne sont pas directement attachées à la membrane cellulaire Les disques sont attachés à la membrane externe
Environ 120 millions de bâtonnets répartis autour de la rétine Environ 6 millions de cônes répartis dans chaque rétine
Un type de pigment photosensible Trois types de pigment photosensible chez l'homme
Confère une vision achromatique Confère la vision des couleurs

Une fonction

Les photorécepteurs signalent la couleur ; ils signalent seulement la présence de lumière dans le champ visuel.

Un photorécepteur donné répond à la fois à la longueur d'onde et à l' intensité d'une source lumineuse. Par exemple, la lumière rouge à une certaine intensité peut produire la même réponse exacte dans un photorécepteur que la lumière verte d'intensité différente. Par conséquent, la réponse d'un seul photorécepteur est ambiguë en ce qui concerne la couleur.

Développement

Les événements clés de la différenciation bâtonnet contre cône S contre cône M sont induits par plusieurs facteurs de transcription, notamment RORbeta, OTX2, NRL, CRX, NR2E3 et TRbeta2. Le sort du cône S représente le programme photorécepteur par défaut ; cependant, une activité transcriptionnelle différentielle peut entraîner la génération de bâtonnets ou de cônes M. Les cônes L sont présents chez les primates, mais leur programme de développement est peu connu en raison de l'utilisation de rongeurs dans la recherche. Il y a cinq étapes pour développer des photorécepteurs : prolifération de cellules progénitrices rétiniennes multipotentes (RPC) ; restriction de compétence des RPC; spécification du destin cellulaire; expression génique des photorécepteurs; et enfin la croissance axonale, la formation de synapses et la croissance du segment externe.

La signalisation Notch précoce maintient le cycle des progéniteurs. Les précurseurs des photorécepteurs résultent de l'inhibition de la signalisation Notch et de l'augmentation de l'activité de divers facteurs, notamment de l'homologue achète-scute 1. L'activité OTX2 engage les cellules dans le destin des photorécepteurs. CRX définit en outre le panel de gènes spécifiques aux photorécepteurs exprimés. L'expression NRL conduit au sort de la tige. NR2E3 restreint davantage les cellules au destin des bâtonnets en réprimant les gènes des cônes. RORbeta est nécessaire pour le développement des bâtonnets et des cônes. TRbeta2 médie le sort du cône M. Si l'une des fonctions des facteurs mentionnés précédemment est supprimée, le photorécepteur par défaut est un cône S. Ces événements ont lieu à différentes périodes pour différentes espèces et comprennent un schéma complexe d'activités qui entraînent un éventail de phénotypes. Si ces réseaux de régulation sont perturbés, une rétinite pigmentaire , une dégénérescence maculaire ou d'autres déficits visuels peuvent en résulter.

Signalisation

Illustration médicale 3D de la structure de la tige et du cône des photorécepteurs.

Les photorécepteurs en bâtonnets et en cônes signalent leur absorption de photons via une diminution de la libération du neurotransmetteur glutamate vers les cellules bipolaires à son axone terminal. Étant donné que le photorécepteur est dépolarisé dans l'obscurité, une grande quantité de glutamate est libérée dans les cellules bipolaires dans l'obscurité. L'absorption d'un photon hyperpolarisera le photorécepteur et entraînera donc la libération de moins de glutamate à l' extrémité présynaptique de la cellule bipolaire.

Chaque photorécepteur en bâtonnet ou en cône libère le même neurotransmetteur, le glutamate. Cependant, l'effet du glutamate diffère dans les cellules bipolaires, selon le type de récepteur intégré dans la membrane de cette cellule . Lorsque le glutamate se lie à un récepteur ionotrope , la cellule bipolaire se dépolarise (et s'hyperpolarise donc avec la lumière car moins de glutamate est libéré). D'autre part, la liaison du glutamate à un récepteur métabotrope entraîne une hyperpolarisation, de sorte que cette cellule bipolaire se dépolarise à la lumière à mesure que moins de glutamate est libéré.

Essentiellement, cette propriété permet une population de cellules bipolaires qui est excitée par la lumière et une autre population qui est inhibée par celle-ci, même si tous les photorécepteurs montrent la même réponse à la lumière. Cette complexité devient à la fois importante et nécessaire pour détecter la couleur, le contraste , les contours , etc.

Une complexité supplémentaire découle des diverses interconnexions entre les cellules bipolaires , les cellules horizontales et les cellules amacrines de la rétine. Le résultat final est des populations différentes de cellules ganglionnaires dans la rétine, dont une sous-population est également intrinsèquement photosensible, en utilisant le photopigment mélanopsine.

Photorécepteurs des cellules ganglionnaires (sans bâtonnet, sans cône)

Un photorécepteur non-bâtonnet non-cône dans les yeux des souris, qui s'est avéré réguler les rythmes circadiens , a été découvert en 1991 par Foster et al. Ces cellules neuronales, appelées cellules ganglionnaires rétiniennes intrinsèquement photosensibles (ipRGC), sont un petit sous-ensemble (≈1–3%) des cellules ganglionnaires rétiniennes situées dans la rétine interne , c'est-à-dire devant les bâtonnets et les cônes situés dans la partie externe de la rétine. rétine. Ces neurones sensibles à la lumière contiennent un photopigment, la mélanopsine , qui a un pic d'absorption de la lumière à une longueur d'onde différente (≈480 nm) que les bâtonnets et les cônes. Outre les fonctions circadiennes/comportementales, les ipRGC ont un rôle dans l'initiation du réflexe pupillaire à la lumière .

Dennis Dacey et ses collègues ont montré chez une espèce de singe de l'Ancien Monde que des cellules ganglionnaires géantes exprimant la mélanopsine se projetaient vers le noyau genouillé latéral (LGN). Auparavant, seules des projections vers le mésencéphale (noyau pré-tectal) et l'hypothalamus (noyau suprachiasmatique) avaient été montrées. Cependant, un rôle visuel pour le récepteur était encore insoupçonné et non prouvé.

En 2007, Farhan H. Zaidi et ses collègues ont publié des travaux pionniers utilisant des humains sans cône et sans tige. Current Biology a par la suite annoncé dans son éditorial, ses commentaires et ses envois aux scientifiques et aux ophtalmologistes de 2008, que le photorécepteur sans tige et sans cône avait été découvert de manière concluante chez l'homme à l'aide d'expériences marquantes sur des humains sans cône sans tige par Zaidi et ses collègues Comme cela avait été trouvé chez d'autres mammifères , l'identité du photorécepteur non-bâtonnet et non-cône chez l'homme s'est avérée être une cellule ganglionnaire dans la rétine interne. Les chercheurs avaient retrouvé des patients atteints de maladies rares, annulant la fonction classique des photorécepteurs à bâtonnets et à cônes tout en préservant la fonction des cellules ganglionnaires. Malgré l'absence de bâtonnets ou de cônes, les patients ont continué à présenter un photoentraînement circadien, des schémas comportementaux circadiens, une suppression de la mélanopsine et des réactions pupillaires, avec des sensibilités spectrales maximales à la lumière environnementale et expérimentale correspondant à celles du photopigment à la mélanopsine. Leurs cerveaux pourraient également associer la vision à la lumière de cette fréquence.

Chez l' homme, le photorécepteur des cellules ganglionnaires rétiniennes contribue à la vue consciente ainsi qu'aux fonctions non formatrices d'images telles que les rythmes circadiens, le comportement et les réactions pupillaires. Étant donné que ces cellules répondent principalement à la lumière bleue, il a été suggéré qu'elles jouent un rôle dans la vision mésopique . Le travail de Zaidi et de ses collègues avec des sujets humains sans cône et sans tige a donc également ouvert la porte à des rôles (visuels) de formation d'images pour le photorécepteur des cellules ganglionnaires. Il a été découvert qu'il existe des voies parallèles pour la vision - une voie classique à base de bâtonnets et de cônes provenant de la rétine externe, et l'autre une voie de détecteur de luminosité visuelle rudimentaire provenant de la rétine interne, qui semble être activée par la lumière avant l'autre. . Les photorécepteurs classiques alimentent également le nouveau système de photorécepteurs, et la constance des couleurs peut être un rôle important comme suggéré par Foster. Le récepteur pourrait jouer un rôle déterminant dans la compréhension de nombreuses maladies, y compris les principales causes de cécité dans le monde, comme le glaucome, une maladie qui affecte les cellules ganglionnaires, et l'étude du récepteur offrait le potentiel comme nouvelle voie à explorer pour essayer de trouver des traitements pour la cécité. C'est dans ces découvertes du nouveau photorécepteur chez l'homme et dans le rôle du récepteur dans la vision, plutôt que dans ses fonctions non formatrices d'images, que le récepteur peut avoir le plus grand impact sur la société dans son ensemble, bien que l'impact des rythmes circadiens perturbés est un autre domaine pertinent pour la médecine clinique.

La plupart des travaux suggèrent que le pic de sensibilité spectrale du récepteur se situe entre 460 et 482 nm. Steven Lockley et al. en 2003 a montré que les longueurs d'onde de la lumière à 460 nm suppriment la mélatonine deux fois plus que la lumière plus longue à 555 nm. Cependant, dans des travaux plus récents de Farhan Zaidi et al., utilisant des humains sans cône et sans tige, il a été découvert que ce qui conduisait consciemment à la perception de la lumière était un stimulus très intense de 481 nm ; cela signifie que le récepteur, en termes visuels, permet une vision rudimentaire au maximum pour la lumière bleue.

Voir également

Les références

Bibliographie

Liens externes