Placozoaire - Placozoa

Placozoaire
Trichoplax adhaerens photographie.png
Trichoplax adhaerens
Classement scientifique e
Royaume: Animalia
Sous-royaume : Eumétazoa
Clade : ParaHoxozoa
Phylum: Placozoa
Grell, 1971
Espèce type
Trichoplax adhaerens
Des familles

Trichoplacidés

Le Placozoaires / p l æ k ə z ə / sont une base sous forme de libre-vie marine (non parasitaire) organisme multicellulaire . Ils sont les plus simples dans la structure de tous les animaux. Trois genres ont été trouvés : le classique Trichoplax adhaerens , Hoilungia hongkongensis , et Polyplacotoma mediterranea , où le dernier apparaît le plus basal. Les deux derniers n'ont été trouvés que depuis 2017. Bien que les Placozoaires aient été découverts pour la première fois en 1883 par le zoologiste allemand Franz Eilhard Schulze (1840-1921) et depuis les années 1970 plus systématiquement analysés par le protozoologue allemand Karl Gottlieb Grell (1912-1994), il n'existe pas encore de nom commun pour le taxon ; le nom scientifique signifie "animaux plats".

La biologie

Structure du corps Trichoplax en coupe transversale
1 - goutte lipidique, 2 - cil, 3 - couche dorsale de cellules, 4 - vacuole,
5 - syncytium fibreux, 6 - cellule glandulaire, 7 - vacuole,
8 - couche ventrale de cellules, 9 - zones des contacts intercellulaires

Trichoplax est un petit animal aplati d'environ 1 mm (0,039 po) de diamètre. Corps multicellulaire amorphe, analogue à une amibe unicellulaire , il n'a pas de contour régulier, bien que la surface inférieure soit quelque peu concave et que la surface supérieure soit toujours aplatie. Le corps est constitué d'une couche externe d' épithélium simple renfermant une feuille lâche de cellules étoilées ressemblant au mésenchyme de certains animaux plus complexes. Les cellules épithéliales portent des cils , que l'animal utilise pour l'aider à se faufiler le long du fond marin.

La surface inférieure engloutit de petites particules de détritus organiques, dont l'animal se nourrit . Tous les placozoaires peuvent se reproduire de manière asexuée, en bourgeonnant sur des individus plus petits, et la surface inférieure peut également bourgeonner des œufs dans le mésenchyme . La reproduction sexuée a été signalée dans un clade des placozoaires, où une recombinaison intergénique a été observée ainsi que d'autres caractéristiques de la reproduction sexuée.

Certaines espèces de Trichoplax contiennent des bactéries Rickettsiales comme endosymbiotes . L'une des 20 espèces décrites au moins s'est avérée avoir deux endosymbiotes bactériens ; Grellia qui vit dans le réticulum endoplasmique de l'animal et est supposé jouer un rôle dans la production de protéines et de membranes. L'autre endosymbiote est la première bactérie Margulis décrite , qui vit à l'intérieur des cellules utilisées pour la digestion des algues . Il semble manger les graisses et autres lipides des algues et fournir en retour à son hôte des vitamines et des acides aminés.

Distribution mondiale 

Ils montrent un rayonnement évolutif substantiel en ce qui concerne les canaux sodiques , dont ils ont 5 à 7 types différents, plus que toute autre espèce d'invertébré étudiée à ce jour.

Relations évolutives

Il n'y a pas d'enregistrement fossile convaincant du placozoaire, bien que l' organisme du biote édiacarien (précambrien, il y a 550  millions d'années ) Dickinsonia semble quelque peu similaire aux placozoaires.

Traditionnellement, la classification était basée sur leur niveau d'organisation : c'est-à-dire qu'ils ne possèdent ni tissus ni organes. Cependant, cela peut être le résultat d'une perte secondaire et est donc insuffisant pour délimiter un clade . Des travaux plus récents ont tenté de les classer en fonction des séquences d'ADN de leur génome ; cela a placé le phylum entre les éponges et les eumétazoaires . Dans un tel phylum pauvre en fonctionnalités, les données moléculaires sont considérées comme fournissant l'approximation la plus fiable de la phylogénie des placozoaires.

Leur position exacte sur l' arbre phylogénétique donnerait des informations importantes sur l'origine des neurones et des muscles. Si l'absence de ces traits est un trait original des Placozoaires, cela signifierait qu'un système nerveux et des muscles ont évolué trois fois si les placozoaires et les cnidaires étaient un groupe frère ; une fois dans le Ctenophora , une fois dans le Cnidaria et une fois dans le Bilateria . S'ils bifurquaient avant la scission de Cnidaria et Bilateria, les neurones et les muscles auraient la même origine dans les deux derniers groupes.

Hypothèse de morphologie fonctionnelle

Le Placozoa descendant côte à côte avec les éponges, les cnidaires et les cténophores d'un galertoïde par des processus de différenciation
Un placozoaire est un petit animal aplati, généralement d'environ un mm de diamètre et d'environ 25 µm d'épaisseur. Comme les amibes auxquelles elles ressemblent superficiellement, elles changent continuellement de forme extérieure. De plus, des phases sphériques se forment occasionnellement qui peuvent faciliter le mouvement. Trichoplax manque de tissus et d'organes. Il n'y a pas de symétrie corporelle manifeste, il n'est donc pas possible de distinguer la partie antérieure de la partie postérieure ou la gauche de la droite. Il est composé de quelques milliers de cellules de six types en trois couches distinctes.

Sur la base de leur structure simple, les Placozoa ont souvent été considérés comme un organisme modèle pour la transition des organismes unicellulaires aux animaux multicellulaires ( Métazoaires ) et sont donc considérés comme un taxon frère de tous les autres métazoaires :

Métazoaires

Placozoaire

Éponges (Porifera)

Animaux avec des tissus (Eumetazoa)

Selon un modèle de morphologie fonctionnelle, tous ou la plupart des animaux descendent d'un galertoïde , une sphère libre ( pélagique ) dans l'eau de mer, constituée d'une seule couche ciliée de cellules soutenues par une mince couche de séparation non cellulaire, la lame basale . L'intérieur de la sphère est rempli de cellules fibreuses contractiles et d'une matrice extracellulaire gélatineuse . Le Placozoa moderne et tous les autres animaux sont alors descendus de ce stade de début multicellulaire via deux processus différents :

  • Le repliement de l' épithélium a conduit à la formation d'un système interne de canaux et ainsi au développement d'un galertoïde modifié à partir duquel les éponges ( Porifera ), Cnidaria et Ctenophora se sont ensuite développées.
  • D'autres galertoïdes, selon ce modèle, ont fait la transition au fil du temps vers un mode de vie benthique ; c'est-à-dire que leur habitat s'est déplacé de la haute mer vers le sol (zone benthique). Alors que la probabilité de rencontrer de la nourriture, des partenaires sexuels potentiels ou des prédateurs est la même dans toutes les directions pour les animaux flottant librement dans l'eau, il existe une nette différence sur le fond marin entre les côtés tournés vers et à l'opposé du substrat , et entre leur orientation et la direction verticale perpendiculaire au substrat. Il en résulte naturellement un avantage sélectif pour l'aplatissement du corps, comme on peut bien sûr le voir chez de nombreuses espèces benthiques. Dans le modèle de morphologie fonctionnelle proposé, les Placozoaires, et peut-être aussi plusieurs organismes connus uniquement à l'état fossile, descendent d'une telle forme de vie, qui est maintenant appelée placuloïde .

Trois stratégies de vie différentes ont ainsi conduit à trois axes de développement différents :

La motilité rampante et l'absorption de nourriture par Trichoplax adhaerens
  • Les animaux qui vivent interstitiellement dans le sable du fond de l'océan étaient responsables des traces fossiles rampantes qui sont considérées comme les premières preuves d'animaux; et sont détectables même avant l'aube de la période Ediacaran en géologie . Ceux-ci sont généralement attribués à des vers à symétrie bilatérale , mais l'hypothèse présentée ici considère les animaux dérivés des placuloïdes, et donc les proches parents de Trichoplax adhaerens , comme étant les producteurs des traces.
  • Les animaux qui incorporait les algues comme photosynthétiquement actifs endosymbiontes , à savoir principalement obtenir leurs nutriments de leurs partenaires en symbiose , étaient donc responsables des mystérieuses créatures de la faune Ediacara qui ne sont pas affectés à un taxon animal moderne et a vécu pendant la période Ediacaran, avant le début du Paléozoïque . Des travaux récents ont montré que certains des assemblages d'Édiacariens (par exemple Mistaken Point ) se trouvaient en eau profonde, sous la zone photique , et que les organismes ne dépendaient pas de photosynthèses endosymbiotiques .
  • Les animaux qui paissaient sur des tapis d'algues étaient finalement les ancêtres directs des Placozoa. Les avantages d'une multiplicité de formes amiboïdes ont ainsi permis de perdre secondairement une lame basale antérieurement présente et une matrice extracellulaire gélatineuse . Une différenciation prononcée entre la surface ventrale tournée vers le substrat et la dorsale, tournée à l'opposé de celui-ci, a ainsi conduit aux couches cellulaires physiologiquement distinctes de Trichoplax adhaerens que l'on peut encore voir aujourd'hui. Par conséquent, ceux-ci sont analogues, mais non homologues , à l' ectoderme et à l' endoderme , les couches cellulaires « externes » et « internes » chez les eumétazoaires ; c'est-à-dire que les structures correspondant fonctionnellement les unes aux autres n'ont, selon l'hypothèse proposée, aucune origine évolutive commune.

Si l'analyse présentée ci-dessus s'avérait correcte, Trichoplax adhaerens serait la branche la plus ancienne des animaux multicellulaires et une relique de la faune d'Ediacara, voire de la faune pré-Ediacara. Du fait de l'absence de matrice extracellulaire et de lame basale , le potentiel de développement de ces animaux, très performants dans leur niche écologique , était bien entendu limité, ce qui expliquerait la faible vitesse d'évolution, dite bradytélique , de leur phénotype , leur forme à l'âge adulte.

Cette hypothèse a été étayée par une analyse récente du Trichoplax adhaerens mitochondrial génome par rapport à ceux d'autres animaux, l'hypothèse a cependant été rejetée dans une analyse statistique de la Trichoplax adhaerens toute la séquence du génome par rapport à l'ensemble des séquences du génome de six autres animaux et deux espèces non animales apparentées, mais seulement au niveau p = 0,07 , ce qui indique un niveau marginal de signification statistique.

Hypothèse des épithéliozoaires

Un concept basé sur des caractéristiques purement morphologiques décrit le Placozoa comme le plus proche parent des animaux avec de vrais tissus (Eumetazoa). Le taxon qu'ils partagent, appelé Epitheliozoa, est lui-même considéré comme un groupe frère des éponges (Porifera):

Métazoaires

Porifère

épithéliozoaires

Placozoaire

Eumétazoa

Le point de vue ci-dessus pourrait être correct, bien qu'il existe des preuves que les cténophores , traditionnellement considérés comme Eumetazoa, peuvent être la sœur de tous les autres animaux. Il s'agit désormais d'une classification contestée.

Le principal support d'une telle relation provient de jonctions cellule/cellule spéciales, les desmosomes de ceinture , qui se produisent non seulement chez les Placozoa mais chez tous les animaux à l'exception des éponges ; ils permettent aux cellules de se réunir en une couche ininterrompue comme l'épithéloïde du Placozoa. Trichoplax adhaerens partage également les cellules de la glande ventrale avec la plupart des eumétazoaires. Les deux caractéristiques peuvent être considérées comme des apomorphies , c'est-à-dire des caractéristiques dérivées de l'évolution, et constituent ainsi la base d'un taxon commun à tous les animaux qui les possèdent.

Un scénario possible inspiré par l'hypothèse proposée part de l'idée que les cellules monociliées de l'épithéloïde chez Trichoplax adhaerens ont évolué par réduction des colliers dans les cellules du collier ( choanocytes ) des éponges alors que les ancêtres des Placozoaires ont abandonné un mode de vie filtrant. L'épithéloïde aurait alors servi de précurseur au véritable tissu épithélial des eumétazoaires.

Contrairement au modèle basé sur la morphologie fonctionnelle décrit plus haut, dans le concept des épithéliozoaires, les couches cellulaires ventrale et dorsale des Placozoaires sont des homologues de l'endoderme et de l'ectoderme, les deux couches cellulaires embryonnaires de base des eumétazoaires - le gastroderme digestif chez les cnidaires ou le l'épithélium intestinal dans la bilatérie à symétrie bilatérale peut s'être développé à partir de l'endoderme, alors que l'ectoderme est, entre autres, le précurseur de la couche externe de la peau (épiderme). L'espace intérieur parcouru par une fibre syncytium chez le Placozoa correspondrait alors au tissu conjonctif des autres animaux. Il n'est pas certain que les ions calcium stockés dans le syncytium soient liés aux squelettes de chaux de nombreux cnidaires.

Comme indiqué ci-dessus, cette hypothèse a été étayée par une analyse statistique de la séquence entière du génome de Trichoplax adhaerens par rapport aux séquences entières du génome de six autres animaux et de deux espèces non animales apparentées.

Hypothèse Eumétazoa

Une troisième hypothèse, basée principalement sur la génétique moléculaire, considère les Placozoaires comme des eumétazoaires très simplifiés . Selon cela, Trichoplax adhaerens descend d'animaux considérablement plus complexes qui avaient déjà des muscles et des tissus nerveux. Les deux types de tissus, ainsi que la lame basale de l' épithélium , ont donc été perdus plus récemment par simplification secondaire radicale.

Diverses études à cet égard ont jusqu'à présent donné des résultats différents pour identifier le groupe frère exact : dans un cas, les Placozoa seraient considérés comme les plus proches parents des Cnidaires , tandis que dans un autre, ils seraient un groupe frère des Ctenophora , et parfois ils sont placés directement à côté de la Bilateria . Actuellement, ils sont généralement placés selon le cladogramme ci-dessous :

Métazoaires

Porifère

Eumetazoa  /  Diploblasts  /  Epitheliozoa

Ctenophora

ParaHoxozoa

Placozoaire

Planulozoaires

Cnidaire

Bilatérie / Triploblastes

Dans ce cladogramme, les Epitheliozoa et Eumetazoa sont synonymes l'un de l'autre et des Diploblastes , et les Ctenophora sont basaux pour eux.

Un argument avancé contre le scénario proposé est qu'il laisse complètement de côté les caractéristiques morphologiques des animaux. Le degré extrême de simplification qu'il faudrait postuler pour les Placozoaires dans ce modèle n'est d'ailleurs connu que pour les organismes parasites mais serait difficile à expliquer fonctionnellement chez une espèce libre comme Trichoplax adhaerens .

Cette version est étayée par une analyse statistique de la séquence entière du génome de Trichoplax adhaerens par rapport aux séquences entières du génome de six autres animaux et de deux espèces non animales apparentées. Cependant, les cténophores n'ont pas été inclus dans les analyses, plaçant les placozoaires en dehors des eumétazoaires échantillonnés.

Hypothèse sœur de Cnidaria

Des études d'ADN suggèrent que ces organismes sont liés à Cnidaria , dérivés de larve planula (comme on le voit dans certains Cnidaria). On pense également que les Bilateria dérivent des planuloïdes. Les axes corporels de Cnidaria et Placozoa sont ouvertement similaires, et les cellules de Placozoan et de Cnidarian sont sensibles aux mêmes anticorps neuropeptides malgré le fait que les Placozoa existants ne développent aucun neurone.

Choanozoaires

Choanoflagellés Desmarella moniliformis.jpg

Animalia

Porifère Reef3859 - Flickr - Photothèque NOAA.jpg

Eumétazoa

Ctenophora Gelée de peigne.jpg

ParaHoxozoa

Placozoaire Trichoplax adhaerens photographie.png

Cnidaire Méduse de chou-fleur, Cephea cephea à Marsa Shouna, Red Sea, Egypt SCUBA.jpg

Bilatérie /TriploblastesSorocelis reticulosa.jpg

680 millions d'années
760 millions d'années
950 millions d'années

Les références

Liens externes