Cuticule végétale - Plant cuticle
Une cuticule végétale est un film protecteur recouvrant l' épiderme des feuilles , des jeunes pousses et autres organes aériens des plantes sans périderme . Il est constitué de polymères lipidiques et hydrocarbonés imprégnés de cire, et est synthétisé exclusivement par les cellules épidermiques.
Description
La cuticule végétale est une couche de polymères lipidiques imprégnée de cires qui est présente sur les surfaces externes des organes primaires de toutes les plantes vasculaires terrestres. Il est également présent dans le sporophyte génération de anthocérotes , et dans les deux sporophyte et gamétophyte générations de mousses La cuticule de la plante forme une enveloppe extérieure cohérente de la plante qui peut être isolé intact par traitement de tissus végétaux avec des enzymes telles que la pectinase et cellulase .
Composition
La cuticule est composée d'une membrane cuticulaire insoluble imprégnée et recouverte de cires solubles . La cutine , polymère polyester composé d' acides oméga-hydroxy interestérifiés réticulés par des liaisons ester et époxyde , est le composant structurel le plus connu de la membrane cuticulaire. La cuticule peut également contenir un polymère d' hydrocarbure non saponifiable appelé Cutan . La membrane cuticulaire est imprégnée de cires cuticulaires et recouverte de cires épicuticulaires , qui sont des mélanges de composés aliphatiques hydrophobes , d'hydrocarbures avec des longueurs de chaîne typiquement comprises entre C16 et C36.
Biosynthèse de la cire cuticulaire
La cire cuticulaire est connue pour être en grande partie composée de composés qui dérivent d' acides gras à très longue chaîne (VLCFA) , tels que les aldéhydes , les alcools , les alcanes , les cétones et les esters . Sont également présents d'autres composés dans la cire cuticulaire qui ne sont pas des dérivés de VLCFA, tels que les terpénoïdes , les flavonoïdes et les stérols , et ont donc des voies de synthèse différentes de celles des VLCFA.
La première étape de la voie de biosynthèse pour la formation de VLCFA cuticulaires, se produit avec la biosynthèse de novo des chaînes acyles C16 (palmitate) par les chloroplastes dans la mésophylle, et se termine par l'extension de ces chaînes dans le réticulum endoplasmique des cellules épidermiques . Un catalyseur important que l'on pense être dans ce processus est le complexe d'élongase d'acide gras (EAF).
Pour former des composants de cire cuticulaire, les VLCFA sont modifiés par deux voies identifiées, une voie de réduction d'acyle ou une voie de décarbonylation . Dans la voie de réduction de l'acyle, une réductase convertit les VLCFA en alcools primaires, qui peuvent ensuite être convertis en esters de cire grâce à une cire synthase . Dans la voie de décarbonylation, des aldéhydes sont produits et décarbonylés pour former des alcanes, et peuvent ensuite être oxydés pour former des alcools et des cétones secondaires. La voie de biosynthèse de la cire se termine par le transport des composants de la cire du réticulum endoplasmique à la surface épidermique.
Les fonctions
La fonction principale de la cuticule de la plante est une barrière de perméabilité à l'eau qui empêche l'évaporation de l'eau de la surface épidermique et empêche également l'eau externe et les solutés de pénétrer dans les tissus. En plus de sa fonction de barrière de perméabilité à l'eau et à d'autres molécules (empêchant la perte d'eau), la micro et la nanostructure de la cuticule ont des propriétés de surface spécialisées qui empêchent la contamination des tissus végétaux par l'eau externe, la saleté et les micro-organismes. Les organes aériens de nombreuses plantes, comme les feuilles du lotus sacré ( Nelumbo nucifera ) ont des propriétés ultra-hydrophobes et autonettoyantes qui ont été décrites par Barthlott et Neinhuis (1997). L' effet lotus trouve des applications dans les matériaux techniques biomimétiques .
La protection contre la déshydratation assurée par une cuticule maternelle améliore la condition physique de la progéniture dans la mousse Funaria hygrometrica et dans les sporophytes de toutes les plantes vasculaires . Chez les angiospermes, la cuticule a tendance à être plus épaisse sur le dessus de la feuille ( surface adaxiale ), mais n'est pas toujours plus épaisse. Les feuilles des plantes xérophytes adaptées aux climats plus secs ont des épaisseurs de cuticules plus égales que celles des plantes mésophytes des climats plus humides qui ne présentent pas un risque élevé de déshydratation de la face inférieure de leurs feuilles.
"La feuille cireuse de cuticule fonctionne également dans la défense, formant une barrière physique qui résiste à la pénétration par les particules virales, les cellules bactériennes, et les spores et les filaments croissants de champignons".
Évolution
La cuticule végétale fait partie d'une série d' innovations , avec les stomates , le xylème et le phloème et les espaces intercellulaires dans la tige et plus tard le tissu mésophylle des feuilles , que les plantes ont évolué il y a plus de 450 millions d'années lors de la transition entre la vie dans l'eau et la vie terrestre. Ensemble, ces caractéristiques ont permis à des pousses de plantes verticales d'explorer les environnements aériens pour conserver l'eau en internalisant les surfaces d'échange de gaz, en les enfermant dans une membrane étanche et en fournissant un mécanisme de contrôle à ouverture variable, les cellules de garde stomatiques , qui régulent les taux de transpiration et le CO 2. échange.