Plesiorycteropus - Plesiorycteropus

Plesiorycteropus
Plage temporelle: Holocène
Os du bassin cassé avec une pointe distincte à côté de l'acétabulum, étiquetée 1, et bassin complet beaucoup plus petit sans une telle pointe, étiquetée 2.
(1) innominé droit (os pelvien) de Plesiorycteropus madagascariensis ( numéro du British Museum M 7085, holotype de Myoryctes rapeto Forsyth Major, 1908) et (2) innominé droit d'un campagnol d'eau européen ( Arvicola amphibius ), à titre de comparaison
Classification scientifique e
Royaume: Animalia
Phylum: Chordata
Classer: Mammalia
Ordre: Afrosoricida
Sous-ordre: Tenrecomorpha
Genre: † Plesiorycteropus
Filhol , 1895
Espèce
  • Plesiorycteropus germainepetterae MacPhee, 1994
  • Plesiorycteropus madagascariensis Filhol, 1895
Synonymes :
P. sp. a été trouvé dans cinq sites du sud de Madagascar; P. madagascariensis a été trouvé dans quatre sites (un incertain) dans l'ouest et le centre de Madagascar; les deux espèces ont été trouvées dans un site du centre de Madagascar.
Sites où Plesiorycteropus a été trouvé. Bleu: P. madagascariensis et P. germainepetterae ; vert: P. madagascariensis ; rouge: Plesiorycteropus , espèce incertaine.
Synonymes
  • Myoryctes Forsyth Major, 1908 non Ebert 1863
  • Majoria Thomas, 1915

Plesiorycteropus , également connu sous le nom de bibymalagasy ou aardvark malgache , est un genre de mammifères euthériens récemment éteint de Madagascar . Lors de sa description en 1895, il a été classé avec l' ardvark , mais des preuves moléculaires plus récentes suggèrent plutôt qu'il est le plus étroitement lié aux tenrecs (un groupe existant sur l'île). Deux espèces sont actuellement reconnues, le plus grand P. madagascariensis et le plus petit P. germainepetterae . Leur distribution se chevauchait probablement, car des restes sous- fossiles des deux espèces ont été trouvés dans le même site.

La connaissance de l'anatomie du squelette est limitée, car seuls les os des membres, du bassin partiel et du crâne ont été retrouvés à ce jour. Plesiorycteropus était probablement un animal creuseur qui se nourrissait d'insectes tels que les termites et les fourmis . Il montre également des adaptations pour grimper et s'asseoir. Les estimations de sa masse varient de 6 à 18 kilogrammes (13 à 40 lb). Quand et pourquoi il s'est éteint reste inconnu. Un os a été daté au radiocarbone de 200 avant notre ère; la destruction de la forêt par l'homme peut avoir contribué à son extinction.

Taxonomie

Identification et espèces

Le naturaliste français Henri Filhol a décrit pour la première fois Plesiorycteropus madagascariensis en 1895 sur la base d'un crâne partiel trouvé dans la grotte de Belo . Sa description était vague, même selon les normes du 19ème siècle, mais il a placé l'animal près du varard ( Orycteropus ). Le nom générique combine le grec ancien plesio- "près" avec Orycteropus , le genre de l'Aardvark, et le nom spécifique fait référence à Madagascar. Charles Lamberton , qui avait accès à un échantillon plus large pour son examen du genre en 1946, a noté une variation substantielle, mais n'a pas tenté de différencier plusieurs espèces. En 1994, Ross MacPhee a de nouveau examiné Plesiorycteropus et a pu séparer deux espèces, la plus grande P. madagascariensis et une nouvelle espèce plus petite qu'il a nommée Plesiorycteropus germainepetterae d' après la scientifique Germaine Petter. Les deux espèces diffèrent par un certain nombre de caractères morphologiques en plus de la taille.

Les restes de Plesiorycteropus ont été identifiés à tort comme des rongeurs et des primates. Charles Immanuel Forsyth Major a décrit Myoryctes rapeto en 1908 comme un «rat géant sous-fossile» sur la base de deux os innommés (os pelviens). Le nom générique a été remplacé par Majoria en 1915, car Myoryctes était préoccupé par le nom d'un ver nématode . Cependant, selon MacPhee, les innominates de Majoria sont identiques à ceux attribués à Plesiorycteropus . Guillaume Grandidier a attribué un fémur bien conservé (os de la jambe) à un gigantesque parent du votsovotsa vivant ( Hypogeomys antimena ), un gros rongeur, qu'il a décrit comme Hypogeomys boulei . Lamberton a identifié ce fémur comme Plesiorycteropus et MacPhee était d'accord. Les restes de Majoria rapeto et d' Hypogeomys boulei se situent à l'extrémité supérieure de la fourchette de tailles du genre, indiquant qu'ils se rapportent à P. madagascariensis . Un autre Plesiorycteropus innommé a été attribué par erreur à Daubentonia robusta , le géant éteint aye-aye, et d'autres matériaux ont été identifiés à tort comme étant un lémurien nain ( Cheirogaleus ).

Des relations

Filhol avait classé Plesiorycteropus comme étant proche de l'Aardvark sur la base de similitudes morphologiques . Dans sa revue de 1946, Charles Lamberton était incapable de fournir une allocation définitive, confus par les diverses similitudes qu'il a vues avec les aardvarks, les pangolins , les tatous et les fourmiliers . Il croyait que c'était probablement un membre primitif et isolé de "Edentata", un groupe dans lequel il comprenait des aardvarks, des pangolins et des Xenarthra (paresseux, tatous et fourmiliers). Il a rejeté certaines alternatives, comme une affinité étroite avec les aardvarks ou la possibilité que le matériel attribué à Plesiorycteropus ne représente en fait pas un seul animal. Bryan Patterson, qui a révisé les tubulidentés (l'ordre dont l'Aardvark est le seul représentant vivant) dans les années 1970, a accepté Plesiorycteropus comme membre du groupe, rejetant de nombreuses similitudes avec les pangolins et d'autres animaux comme convergents . Cependant, il l'a placé comme le seul membre de sa propre sous-famille Plesiorycteropodinae compte tenu de ses différences avec les autres tubulidentés (sous-famille Orycteropodinae), et a émis l'hypothèse qu'il arrivait à Madagascar à l' Éocène , en même temps que les lémuriens . Johannes Thewissen, qui a critiqué certains aspects de la classification de Patterson en 1985, a également accepté Plesiorycteropus comme tubulidenté sans commentaire.

En examinant les contributions de Patterson et Thewissen en 1994, Ross MacPhee a trouvé peu de soutien pour la classification de Plesiorycteropus comme tubulidenté dans leurs données. MacPhee a utilisé une analyse cladistique des euthériens pour vérifier les relations du genre, mais a constaté que, bien que différentes variantes analytiques soutiennent différentes affinités - avec les aardvarks, les hyrax , les ongulés (mammifères à sabots) et même les lipotyphlans (musaraignes, taupes, hérissons et alliés) - il n'y avait aucune preuve convaincante le liant à un autre groupe euthérien. Par conséquent, il a érigé une commande distincte pour Plesiorycteropus , nommée Bibymalagasia, arguant qu'il serait inacceptable de laisser un euthérien récent non attribué à un ordre et que la découverte de plus de matériel, ou une analyse plus approfondie, était peu susceptible de démontrer des affinités étroites de Plesiorycteropus avec tout autre ordre. Il a estimé qu'il était possible mais peu probable que quelques taxons fossiles, tels que Palaeorycteropus et Leptomanis du Paléogène de France, soient finalement trouvés bibymalagasiens. Diverses analyses publiées par Robert Asher et ses collègues en 2003, 2005 et 2007, basées sur la morphologie combinée avec des données de séquence d'ADN dans certaines analyses, ont produit différentes estimations des relations de Plesiorycteropus , certaines le plaçant au sein d' Afrotheria près des aardvarks ou Afrosoricida , mais d'autres soutenir une relation avec le hérisson Erinaceus . Une étude morphologique réalisée en 2004 par Inés Horovitz, se concentrant sur les ongulés d'Amérique du Sud éteints (tels que Notoungulata et Litopterna ), a placé Plesiorycteropus parmi les tubulidentés et plus près de Myorycteropus, apparenté aardvark éteint, que d' Orycteropus .

Une étude réalisée en 2013 par Michael Buckley a examiné les séquences de collagène préservées dans les os de Plesiorycteropus . Il a découvert que l'animal était le plus étroitement lié aux tenrecs , une famille de mammifères afrotheriens insectivores endémiques de Madagascar. On pense que les Tenrecs se sont diversifiés à partir d'un ancêtre commun qui a vécu il y a 29 à 37 millions d'années ( Ma ) après s'être dispersés d'Afrique via un seul événement de rafting . L'analyse de Buckley a montré que Plesiorycteropus et les deux membres de la sous-famille Tenrecinae testés formaient un groupe monophylétique , au sein d'un clade plus large dans lequel les taupes dorées sont le groupe frère ; il a suggéré que Plesiorycteropus devrait être placé dans l'ordre Tenrecoidea avec les tenrecs ainsi que les musaraignes de la loutre africaine et les taupes dorées (ces deux dernières divergeaient des tenrecs il y a environ 47-53 Ma) et 59-69 Ma, respectivement). Il n'a pas testé les membres des deux autres sous-familles Tenrecidae ou musaraignes loutres, laissant ouverte la possibilité que Plesiorycteropus nidifie dans Tenrecidae.

Noms communs

«Madagascar aardvark» a été utilisé comme nom commun pour Plesiorycteropus , mais MacPhee l'a jugé inapproprié parce que l'animal peut ne pas être apparenté aux aardvarks. Au lieu de cela, il a proposé «bibymalagasy» comme nom commun, un mot malgache fabriqué signifiant «animal malgache».

La description

Interprétation artistique de Plesiorycteropus madagascarensis en tant que grand animal ressemblant à un tenrec

Plesiorycteropus est connu à partir d'un certain nombre d' os subfossiles , comparable à la couverture de certains des lémuriens subfossiles mal connus , tels que Daubentonia robusta . Le matériel comprend plusieurs crânes, dont tous les os du visage sont manquants, des os longs complets tels que le fémur et l' humérus (os du bras) et d'autres os, mais certains éléments sont encore inconnus, y compris la plupart du squelette de la main et le pied. Il y a peu de raisons de supposer que sa forme générale était similaire à celle de l'Aardvark. Aucune dent ou mâchoire se rapportant à Plesiorycteropus n'a été trouvée, et on suppose généralement que l'animal était édenté.

Sur la base de l'aire d'une coupe transversale du fémur, MacPhee a calculé des estimations de la masse corporelle. L'estimation la plus basse, basée sur des données comparatives de tatous et de pangolins, était de 6 kilogrammes (13 lb) pour le plus petit fémur qu'il avait (se référant à P. germainepetterae ) et l'estimation la plus élevée, basée sur des données comparatives de rongeurs caviomorphes , était de 18 kilogrammes ( 40 lb) pour le plus grand fémur disponible ( P. madagascariensis ); les estimations des primates se situaient entre ces extrêmes. MacPhee a favorisé les estimations inférieures, car celles-ci étaient basées sur des tatous, qui ont des fémurs similaires à ceux de Plesiorycteropus . D'autre part, le modèle caviomorphe a produit une meilleure estimation de la taille du cerveau chez Plesiorycteropus . Toutes les estimations le rendent considérablement plus grand que le plus grand tenrec vivant, Tenrec ecaudatus , jusqu'à 2 kilogrammes (4,4 lb). Les estimations plus élevées le rendraient plus grand que tout mammifère malgache indigène existant. Ceci est cohérent avec la tendance selon laquelle les membres plus importants des faunes du Pléistocène et de l' Holocène tardifs de Madagascar et d'ailleurs couraient un risque plus élevé d'extinction .

Le crâne

Il existe quatre crânes connus (trois de P. madagascariensis et un de P. germainepetterae ), chacun d'eux étant endommagé. Tous manquent la partie antérieure (rostrale), et trois sont cassées à peu près au même endroit (au niveau des cavités paranasales , à l'avant du casse- tête ), ce qui suggère que la partie avant du crâne était plus fine et plus fragile que la partie arrière , qui se compose d'os épais. MacPhee a estimé la longueur maximale du crâne chez P. madagascariensis à 101 millimètres (4,0 pouces). La longueur de l' os frontal est en moyenne de 35,4 millimètres (1,39 pouces) chez P. madagascariensis et de 29,4 millimètres (1,16 pouces) chez P. germainepetterae .

Les os nasaux robustes , conservés dans un seul spécimen, sont les plus larges à l'avant, une caractéristique inhabituelle chez les placentaires qui est également observée chez les tatous, et sont également inhabituellement plats. Le labyrinthe ethmoïde , dans la cavité nasale , était grand, suggérant que Plesiorycteropus avait un bon odorat. Une partie beaucoup plus grande de la cloison nasale , qui sépare les cavités nasales gauche et droite, est ossifiée que d'habitude chez les autres mammifères; MacPhee ne pouvait trouver une condition similaire que chez les paresseux, qui ont un nez très court. L' os lacrymal est relativement gros. Il y a un seul canal lacrymal , qui s'ouvre près de la suture entre les os frontaux et lacrymaux, comme dans les lipotyphlans. Il y a un petit tubercule (absent chez les aardvarks) près de cette ouverture. La cavité orbitale , qui abrite les yeux, est relativement courte, similaire à la situation chez les pangolins et les tatous. Un tubercule distinct est présent sur la suture entre les os frontal et pariétal chez P. germainepetterae , mais pas P. madagascariensis . P. madagascariensis a une casse cérébrale plus expansive et un rétrécissement moins prononcé entre les orbites. Le foramen rotundum , une ouverture dans l'os de l'orbite, est présent. Le canal optique , qui abrite les nerfs menant aux yeux, est étroit, ce qui suggère que les yeux étaient petits, semblables à de nombreux autres ténrécoïdes. Comme dans les pangolins et les xénarthrans, on peut voir très peu d' os squamosal d'en haut. Les lignes temporales du casse-tête, qui ancrent les muscles, sont situées plus bas chez P. germainepetterae . Comme chez les aardvarks, les pariétaux sont relativement grands. Un os interpariétal est présent. Contrairement aux fourmiliers et aux pangolins, l' occiput (l'arrière du crâne) est plat et vertical. Plesiorycteropus n'a pas d'encoches au-dessus du foramen magnum (l'ouverture qui relie le cerveau à la moelle épinière ), qui sont présentes dans les aardvarks. La crête nucale , une projection sur l'occiput, est droite chez P. madagascariensis , mais chez P. germainepetterae elle est interrompue au milieu, semblable à la situation chez les tatous et les hyrax.

Dans leurs descriptions de Plesiorycteropus , Lamberton et Patterson ont proposé différentes interprétations de l'emplacement de la fosse mandibulaire , où la mandibule (mâchoire inférieure) s'articule avec le crâne. MacPhee a trouvé des problèmes avec l'une ou l'autre interprétation et a suggéré que la vraie fosse mandibulaire faisait partie de la zone que Lamberton a identifiée comme telle, sur le côté de la casse cérébrale. La fosse est petite et basse, ce qui suggère que l'animal n'était pas capable de morsures puissantes. À l'arrière de cette fosse se trouve un processus pseudoglénoïde , qui est plus important chez P. germainepetterae . Chez P. germainepetterae mais pas P. madagascariensis , une petite ouverture, peut-être le foramen vasculaire , est présente à côté du foramen ovale . L' os pétreux forme une partie relativement importante du toit de la cavité tympanique , qui abrite l'oreille moyenne; certaines parties du pétreux sont plus développées chez P. madagascariensis . Les endocasts (moulages de l'intérieur du crâne) indiquent que la partie néopallienne du cerveau était relativement petite.

Postcrânium

Il existe 34 vertèbres connues de Plesiorycteropus . L'animal avait au moins sept vertèbres sacrées et cinq ou six vertèbres lombaires . Une découverte de vertèbres caudales associées à la base de la queue, dont la taille ne diminue que lentement d'avant en arrière, suggère que la queue était longue. Il n'y a aucune preuve des articulations supplémentaires entre les vertèbres qui sont caractéristiques des xénarthranes. Dans les sept vertèbres thoraciques (thoraciques) connues , les articulations avec les disques intervertébraux sont en forme de haricot et beaucoup plus larges d'un côté à l'autre que de haut en bas. Dans les thoraciques dorsaux et tous les lombaires, un canal transarcual longitudinal est présent dans l' arc neural .

Une omoplate (omoplate), attribuée uniquement à Plesiorycteropus , a l' acromion , un processus , présent, mais la structure n'est probablement pas aussi grande que chez les aardvarks ou les tatous. Six humeri ont été trouvés; l'os est robuste et un foramen entépicondylien est présent à l'extrémité distale (éloignée). Il existe trois exemples de radius , un os compact et massif chez Plesiorycteropus qui ressemble au radius du pangolin. Les trois cubitus connus montrent que le processus olécrânien à l'extrémité proximale (proche) est bien développé, mais que l'extrémité distale est étroite; la morphologie de l'os suggère que l'animal était capable de produire beaucoup de force avec ses bras.

L'innommé est connu à partir de sept exemples, mais la plupart sont assez incomplets. Il comprend un ilium étroit et une longue ischion . La tubérosité ischiatique , un morceau d'os étroit et rugueux chez la plupart des placentaires, est large et lisse chez Plesiorycteropus . Avec 17 spécimens, le fémur est l'os long le mieux représenté. Il se distingue par son long cou , semblable uniquement à la gymnure Echinosorex selon MacPhee. Une projection connue sous le nom de troisième trochanter est plus grande chez P. madagascariensis . Le tibia et le péroné sont largement fusionnés en un tibiofibula , dont huit exemples sont connus. Cet os ressemble à celui des tatous dans la fusion extensive, la compression de la tige du tibia, l'étroitesse de la surface d'articulation à l'extrémité distale et le large espace entre les os. Contrairement aux tatous, le tibia et le péroné ne sont pas inclinés l'un par rapport à l'autre, mais à peu près parallèles. L' astragale , qui est connu à partir de quatre exemples, est large et court et contient un processus postéro-médial particulièrement grand . Sept métapodes (os de la main ou du pied) sont connus, de taille assez variable, mais MacPhee n'a pas été en mesure de séparer les métacarpes (de la main) et les métatarsiens (du pied). Tous sont plutôt courts et larges en proximal et étroits en distal. Parmi les quelques phalanges connues , la phalange proximale est plus courte que celle du milieu et les phalanges distales sont étroites et en forme de griffe.

Écologie, comportement et extinction

Sites de collecte
Placer ger. furieux. sp.
Ambolisatra + +
Ampasambazimba + + +
Ampoza +
Anjohibe + +
Ankevo ?
Anovaha +
Antsirabe + +
Belo +
Bemifany +
Masinandraina +
Sirave +
Abréviations:
  • ger. : P. germainepetterae
  • furieux. : P. madagascariensis
  • sp .: Plesiorycteropus , espèce incertaine

Les membres antérieurs de Plesiorycteropus présentent des spécialisations pour le creusement de grattage , dans lesquelles les pieds antérieurs sont placés contre le substrat, les griffes sont introduites dans le substrat et les pieds antérieurs sont ensuite ramenés contre le corps. D'autres parties du corps présentent également de telles spécialisations, y compris de grands membres postérieurs et une large queue. Certains aspects de la colonne vertébrale et du bassin suggèrent que l'animal a souvent adopté une posture droite ou assise. L'animal peut également avoir été capable de grimper, peut-être d'une manière similaire aux gymnures et aux tenrecs musaraignes , qui ont de petits yeux comme Plesiorycteropus . Il était probablement myrmécophage , se nourrissant d'insectes tels que les fourmis et les termites , mais il a peut-être aussi mangé d'autres aliments mous, et en raison de sa petite taille, il ne se nourrissait probablement pas dans les termitières , comme le fait l'Aardvark.

MacPhee disposait de matériel de Plesiorycteropus provenant de douze sites du centre, de l'ouest et du sud de Madagascar. Lui et d'autres mammifères de Madagascar récemment éteints ont peut-être vécu dans et à proximité des zones humides. P. madagascariensis est connu dans tous les sites de cette aire de répartition, mais P. germainepetterae n'a été définitivement signalé qu'à partir du centre; de petits os provenant de sites méridionaux peuvent également en faire partie. Ainsi, les deux espèces avaient apparemment des aires de répartition qui se chevauchaient largement.

On sait peu de choses sur l'extinction de Plesiorycteropus , mais MacPhee a supposé que cela pouvait avoir eu lieu il y a environ 1000 ans, lorsque l'extinction du reste de la faune subfossile de Madagascar aurait pris fin. Rien de tel n'a été rapporté par les explorateurs européens de l'île du XVIIe siècle, et un os a été daté au radiocarbone d'environ 2150 avant le présent (200 avant notre ère). Son extinction est quelque peu anormale, car d'autres animaux malgaches récemment éteints - tels que les lémuriens subfossiles, les hippopotames malgaches , la fosse géante et les éléphants - étaient généralement plus gros et pas exclusivement insectivores; aussi, certaines espèces avec des régimes probablement plus spécialisés, comme le falanouc ( Eupleres goudoti ) et l' ayé -aye ( Daubentonia madagascariensis ), ont survécu. Les premiers colons humains de Madagascar peuvent avoir causé l'extinction de Plesiorycteropus par la destruction de la forêt et d'autres perturbations.

Voir également

Remarques

Les références

Ouvrages cités

Liens externes