Prognathodon -Prognathodon

Prognathodon Gamme temporelle : Campanien - Maastrichtien ,83,6–66  Ma PréꞒ ?? O S ré C P T J K page N
Fossile de P. overtoni au Royal Tyrrell Museum
Classement scientifique
Royaume:	Animalia
Phylum:	Accords
Classer:	Reptiliens
Commander:	Squames
Superfamille :	† Mosasauroidea
Famille:	† Mosasauridae
Sous-famille :	† Mosasaurinae
Genre:	† Prognathodon Dollo, 1889
Espèce type
Prognathodon solvayi Poupée, 1889
Autres espèces
P. currii (Christiansen et Bonde, 2002) P. giganteus (Dollo, 1904) P. lutugini (Iakovlev, 1901) P.? kianda (Schulp et al., 2008) P.? overtoni (Williston, 1897) P.? rapax (Hay, 1902) P.? saturateur (Dortangs et al., 2002) P.? waiparaensis (Welles et Gregg, 1971)
Synonymes
Prognathosaurus (Dollo, 1889) (Williston, 1897) Dollosaure (Yakovlev, 1905) Brachysaurane (Strand, 1926) Ancylocentrum (Schmidt, 1927) Tenerasaurus (Kaddumi, 2009)

Prognathodon est un genre éteint de lézard marin appartenant à lafamille des mosasaures . Il est classé dans lasous-famille des Mosasaurinae , aux côtés de genres comme Mosasaurus et Clidastes . Prognathodon a été récupéré dans des gisements dont l'âge va du Campanien au Maastrichtien au Moyen-Orient , en Europe , en Nouvelle-Zélande et en Amérique du Nord .

Prognathodon signifie « dent de la mâchoire antérieure », qui vient du latin pro - (« plus tôt » ou « avant »), du grec gnathos (« mâchoire ») et odṓn (« dent »). Douze espèces nominales de Prognathodon sont reconnues, d' Amérique du Nord , d' Afrique du Nord et de l'Ouest , du Moyen-Orient , d' Europe occidentale et de Nouvelle-Zélande . En raison des différences parfois claires entre eux et de la nature incomplète de nombreux spécimens, la systématique du genre et les espèces qui devraient être correctement considérées comme Prognathodon sont controversées. Certaines espèces ont été attribuées à d'autres genres, tels que Dollosaurus et Oronosaurus , mais cela a également été remis en question.

Prognathodon est connu pour ses mâchoires et ses dents massives. Ses adaptations alimentaires distinctes ont suscité beaucoup d'intérêt pour son écologie depuis sa découverte, bien que les preuves directes de son régime alimentaire, telles que les résidus gastriques, soient rares.

La description

Restauration de P . lutugini .

Prognathodon constitue l'un des genres de mosasaures au corps le plus grand, avec le plus grand crâne connu (appartenant à P. currii ) dépassant 140 cm de longueur. Malgré sa taille massive, les vestiges du genre sont souvent fragmentaires et incomplets. À ce jour, très peu de spécimens sont connus avec des crânes articulés et aucun avec un squelette entier. Bien que de nombreuses espèces étaient grandes avec des tailles approchant ou dépassant potentiellement 10 mètres, telles que P. currii , P. saturator et P. overtoni , de nombreuses espèces étaient considérablement plus petites. L' espèce type , P. solvayi , était la plus petite, atteignant à peine 5 mètres de long.

Outre sa taille et sa nature robuste, une autre caractéristique qui définit Prognathodon est la forme des anneaux sclérosés , présents chez toutes les espèces du genre. La fonction des osselets scléraux est de maintenir la forme de la cornée et de soutenir la sclérotique dans la région du muscle de Brucke responsable d'affecter l'accommodation dans l' œil lacertilien . Chez l'espèce type, P. solvayi , l'anneau sclérotique n'est que partiellement conservé, composé de cinq osselets scléraux dans chaque anneau. Des anneaux sclérosés similaires sont observés dans plusieurs autres genres de mosasaures, tels que Mosasaurus .

Le dernier diagnostic publié pour le genre Prognathodon a été fourni par Lingham-Soliar et Nolf (1989), et indique que le prémaxillaire n'a pas de rostre antérieur aux dents prémaxillaires. Le préfrontal forme une grande partie du bord postérolatéral des narines externes et l'aile supra-orbitaire avec un aile triangulaire lourd entre en contact avec le postorbitofrontal en arrière sur l'orbite médiale jusqu'au bord externe du frontal. Le frontal ne s'élargit pas au-dessus des orbites et une crête dorsale médiane est présente ou absente. Les foramens sur le pariétal sont petits à modérément grands, situés antéro-médialement sur une petite proéminence et sont étroitement entourés de chaque côté par de courtes langues du frontal ou situées sur la suture fronto- pariétale .

Les marges de la surface pariétale dorsale sont parallèles les unes aux autres et la ligne médiane crânienne à la base postérieure des branches suspensorielles divergentes, qui forme un champ rectangulaire médialement sur le pariétal. Le processus ventral du postorbitofrontal au jugal est indistinctement séparé de la surface dorsale modérément bien exposée du postorbitofrontal et le processus ventropostérieur du jugal est légèrement développé à absent. L'aile squamosale à la pariétale est grande. Il existe un sillon profond dans le plancher du basioccipital pour l' artère basilaire .

Le processus suprastapédien est fusionné au processus infrastapédien sur le carré et l'aile tympanique est épaisse. La fosse stapédienne est de forme presque circulaire à elliptique. Le processus postérieur sur la surface dorsale du dentaire est présent, naissant ou absent et le dentaire se termine brusquement devant la première dent dentaire. Le dentaire lui-même contient treize à quatorze dents et le ptérygoïde a sept à huit dents. L'aile médiale du coronoïde entre en contact avec l'angulaire, le processus antérieur sur le coronoïde se précipite sur le surangulaire et entre en contact avec le processus postérieur du dentaire ou se termine avec le surangulaire sans entrer en contact avec le dentaire. Le processus rétro-articulaire est de contour rectangulaire, infléchi médialement ou laçage latéral. Les dents marginales sont robustes, bicarinées et lisses ou striées. Les zygosphènes et les zygantra sont absents, naissants ou volumineux et fonctionnels.

Le crâne

Crâne de P . saturateur.

Prognathodon est noté comme ayant un crâne très robuste. Le crâne montre également des adaptations vers une musculature de la mâchoire très puissante. Le rapport entre la longueur de la fenêtre supratemporale et la longueur totale du crâne a déjà été utilisé comme mesure improvisée de la force de morsure du mosasaure, et est relativement élevé chez Prognathodon (0,22 chez P. overtoni et P. saturator ) par rapport aux autres genres. , comme Mosasaurus (0,19 chez M. hoffmannii ).

Les quadrates de Prognathodon , de manière similaire au genre Globidens , ont fusionné des processus suprastapédiens et infrastapédiens, ce qui est peut-être une adaptation pour contrer les forces puissantes subies par l'os lors de la morsure. Une forte musculature de la mâchoire combinée à un dentaire relativement court et haut aurait entraîné une morsure très puissante.

Le crâne du spécimen type de Prognathodon saturator est presque complet, il ne manque que la partie antérieure du prémaxillaire et les dents. Bien que la plupart des dents marginales antérieures soient manquantes, l'inclinaison des racines conservées suggère que P. saturator avait des dents couchées, un trait également observé chez P. solvayi . Le bord dorsal du dentaire est concave, tandis que le bord ventral du maxillaire est légèrement convexe. Les dents marginales sont massives, lisses et arrondies contrairement à la plupart des autres dents de mosasaure, qui sont généralement à facettes et comprimées latéralement. La mandibule de P. saturator est très haute et massive, encore plus que chez les autres membres du genre. Cela correspond au ptérygoïde également massif et à diverses autres parties du crâne, telles que la région temporale et la boîte crânienne, qui sont toutes robustes par rapport aux autres espèces du genre.

Le spécimen type de P. lutugini , bien qu'incomplet, conserve une portion significativement importante du crâne. Le spécimen a été initialement déclaré avoir conservé une petite partie du prémaxillaire , bien que DV Grigoriev (2013) ait noté que ledit os ne pouvait pour le moment pas être localisé et qu'il est potentiellement manquant. Les deux ptérygoïdes ont été conservés, bien que celui de droite soit pour le moment presque entièrement une restauration en plâtre , avec deux dents d'origine. Le ptérygoïde gauche était considérablement plus complet, mais il manquait tous les processus autres que le processus de basephénoïde. Le bord alvéolaire postérieur a été noté pour être très petit, avec les dents s'élevant d'une crête verticale mince mais prononcée. La surface ventrale du processus de basephénoïde est assez lisse et les foramens sont visibles au-dessus de la sixième dent sur la surface latérale du ptérygoïde ainsi qu'au-dessus de la position entre les sixième et septième dents sur la surface médiale. L' os squamosal n'est représenté que par quelques fragments, mais pourrait être noté pour être comprimé latéralement et grand, comme dans d'autres espèces de Prognathodon . Sa surface postéro-ventrale est concave pour le contact avec le carré . Les dents sont fusionnées avec l'extrémité postérieure de la rate et la lame antérieure du préarticulaire et ont un nombre de dents de 13, avec au moins huit dents possédant des cryptes sous-dentaires avec quelques dents de remplacement ayant été trouvées dans le spécimen type. Les cryptes sous-dentaires sont positionnées en position post-modéiale par rapport aux dents fonctionnelles. Le coronoïde est en forme de selle et possède un processus postéro-dorsal bien développé, ce qui donne au bord dorsal dudit os un angle de près de 110 degrés entre l'extrémité antérieure horizontale et l'aile postérieure subverticale. Cette combinaison de caractéristiques a aidé à déterminer que P. lutugini était bien une espèce de Prognathodon , puisque certains chercheurs le placent dans un genre à part, " Dollosaurus ".

Dentition

Une image en gros plan des dents de P. solvayi .

Les espèces visées par Prognathodon sont variables en termes de dentition. Les dents robustes et coniques avec des carènes émoussées et dentelées et un émail lisse sont souvent considérées comme des dents de Prognathodon typiques et sont systématiquement attribuées au genre. Malgré cela, l'espèce type P. solvayi diffère de ce type de dents et présente à la place des dents marginales nettement comprimées labio-lingualement et légèrement facettées. Il existe également un certain degré de variation dans le nombre de dents, P. solvayi a 12 dents sur le maxillaire et 13 sur le dentaire tandis que P. overtoni a 14 dents dentaires.

De toutes les espèces, P. solvayi a les dents les plus différentes des autres membres du genre. Les couronnes dentaires sont généralement grandes et assez fortement striées et les dents antérieures sont plus couchées que chez tout autre mosasaure. Les dents prémaxillaires sont presque horizontales et les dents dentaires antérieures à peine moins. En plus des stries profondes, le matériel fragmentaire de P. solvayi révèle que les couronnes dentaires peuvent également avoir été quelque peu prismatiques avec sept à huit prismes sur la surface externe.

Les dents de P. solvayi sont plus fines à l'extrémité antérieure, plus larges et triangulaires vers le milieu de la branche dentaire, diminuant de taille vers l'extrémité postérieure, les deux dernières dents étant plutôt rabougries. Les couronnes dentaires ne sont que modérément gonflées et contrairement aux dents de P. overtoni , les dents augmentent de taille de manière constante dans une direction antéro-postérieure et sont un peu moins recourbées postérieurement. Chez P. overtoni et d'autres espèces (telles que P. giganteus ), les dents sont toutes de taille assez uniforme, à l'exception de l'avant-dernière base dentaire (qui est plus grande).

Une autre espèce connue pour ses dents divergentes est P. lutugini , où la connaissance des dents provient principalement de spécimens isolés. Les dents connues sont fortement bicarénées avec une faible denture sur les deux carènes. Les carènes divisent ensuite les dents en surfaces linguale et labiale, la surface linguale étant plus convexe et plus grande par rapport à la labiale. Les dents ont une légère recourbure postérieure et médiale et sont connues pour avoir des surfaces lisses (ce qui est différent des autres espèces de Prognathodon ) à l'exception de petites rides au bout des couronnes dentaires. Les racines des dents sont assez grandes à environ 1,5 fois la taille des couronnes dentaires et sont en forme de tonneau. Les plus grandes couronnes dentaires connues mesurent jusqu'à 5,5 cm de haut et 2,5 cm de large à la base.

La taille des dents de P. lutugini varie également en fonction de la position dans la bouche. Les dents ptérygoïdes antérieures sont connues pour être relativement grandes et comparables aux dents marginales en taille jusqu'à 4,6 cm de hauteur.

Un nombre de dents relativement faible par rapport aux autres mosasaures (par exemple, Prognathodon saturator conserve 14 dents dans le dentaire, 12 dans le maxillaire et 6 dans le ptérygoïde) est une caractéristique présente chez toutes les espèces de Prognathodon .

Squelette axial

Torse de P. saturateur .

Les fossiles post-crâniens de Prognathodon sont considérablement plus rares que le matériel crânien et les dents isolées.

Le spécimen type de P. lutugini conserve plusieurs vertèbres. Quatre vertèbres cervicales sont conservées, qui ont des zygapophyses antérieures et postérieures bien développées. Des zygosphènes et des zygantra fonctionnels ont été trouvés sur deux des vertèbres cervicales. Des pédoncules hypapophysaires vertébraux ont été trouvés sur les quatre vertèbres et sont très courts et se terminent par de petites facettes ovales comprimées latéralement. Ces facettes sont inclinées postérieurement et situées postérieurement sur les surfaces ventrales du centra. Les synapophyses sont grandes, situées en avant sur le centra et ne s'étendent pas en dessous du bord ventral du centrum. Les condyles et les cotyles sont faiblement comprimés dorso-ventralement. Les vertèbres cervicales ont presque la même taille que les vertèbres dorsales les plus longues et atteignent une longueur d'environ 7,2 cm et une hauteur de 4 cm. 26 vertèbres dorsales sont conservées dans le spécimen, bien que la plupart soient mal conservées. Les vertèbres dorsales sont un peu plus longues que les cervicales et comme les cervicales, les condyles et les cotyles sont faiblement comprimés dorso-ventralement. Les vertèbres dorsales mesurent au maximum environ 8 cm de longueur et 5 cm de hauteur. De plus, le spécimen type a également conservé de nombreux fragments de côtes , bien que tous incomplets. Deux rainures longent la partie distale des côtes à partir de la tête articulaire, mais une seule rainure reste derrière le milieu de la côte.

Mouchoir doux

Tissus fibreux et microstructures récupérés de l' humérus de l'IRSNB 1624, un spécimen exceptionnellement bien conservé de Prognathodon .

La découverte du spécimen ERMNH HFV 197 exceptionnellement bien conservé dans les gisements du Maastrichtien à Harrana , dans le centre de la Jordanie, a permis des examens détaillés des détails uniques de la morphologie des tissus mous de Prognathodon . Le fossile est non seulement en grande partie complet et articulé, ce qui est rare pour les spécimens de Prognathodon , mais conserve également des parties importantes du tégument et une légère courbure sur les dernières vertèbres caudales. Plus important encore, le fossile préserve le contour des tissus mous d'une nageoire caudale. Cela a permis de prouver que les mosasaures convergeaient avec les ichtyosaures , les thalattosuchiens métriorhynchides et les baleines dans l'évolution d'une queue en forme de croissant pour faciliter la locomotion.

La nageoire caudale est clairement asymétrique. Le lobe inférieur de la nageoire suit les vertèbres caudales et aurait eu une section transversale profilée dans la vie, basée sur les proportions du squelette axial et des autres tissus mous. Le lobe supérieur de la nageoire n'est pas soutenu par le squelette et est conservé sous la forme d'une petite structure ressemblant presque à une aile au-dessus des dernières vertèbres caudales. La forme de la douve de la queue est similaire à celle des requins carcharhinidés , bien que renversée, avec un petit lobe supérieur et un grand lobe inférieur.

Le spécimen conserve également des empreintes d'écailles, en particulier autour du contour de la nageoire caudale. Bien que faibles, ces impressions révèlent des écailles de forme « rhomboïdale ». Des écailles de forme similaire sont présentes sur la nageoire caudale du spécimen bien conservé de Platecarpus LACM 128319.

Les proportions des structures des tissus mous et leur relation avec les éléments squelettiques du spécimen peuvent être utilisées pour déduire la forme et la taille des nageoires d'autres espèces de Prognathodon et potentiellement d'autres genres de mosasaures. Dans leur description du spécimen, Lindgren et al. (2013) ont noté que le spécimen est étrangement petit selon les normes de Prognathodon par rapport à certains des plus gros spécimens du genre. Ainsi, il a été supposé que ERMNH HFV 197 était un spécimen juvénile. Cette nageoire caudale se développerait pour expliquer le poids accru des individus plus gros est plutôt logique et peut être observée dans d'autres groupes qui possèdent des nageoires caudales, comme les requins existants et les ichtyosaures éteints . Pour cette raison, il est probable que les Prognathodon adultes , en particulier les plus grandes espèces, auraient eu des nageoires caudales plus grandes par rapport à leur taille corporelle. Lindgren et al. (2013) ont en particulier noté que le lobe supérieur de la nageoire aurait probablement augmenté pour devenir proportionnellement plus grand chez les plus gros individus.

Histoire de la découverte

Crâne de Prognathodon solvayi , l'espèce type du genre.

Prognathodon a été décrit pour la première fois par Louis Dollo en 1889 sur la base de spécimens collectés en Belgique . Il existe une certaine confusion sur le nom générique correct du taxon. Dollo a d'abord mentionné le taxon comme " Prognathodon " dans certaines notes préliminaires et a fourni un diagnostic provisoire, mais a remplacé le nom Prognathodon par " Prognathosaurus " et a utilisé Prognathosaurus dans tous ses articles ultérieurs mentionnant le genre.

La première utilisation ultérieure de " Prognathodon " a été faite par Dale A. Russell dans une monographie complète sur les mosasaures d'Amérique du Nord en 1967, où la priorité de Prognathodon a été mise en évidence. Russell a également révisé les espèces attribuées à Prognathodon d' Amérique du Nord , mais n'a commenté que brièvement les spécimens belges.

Bien que les restes originaux du genre soient assez complets et que la description originale soit brève, aucune étude supplémentaire du matériel type n'a été réalisée pendant un siècle. L'absence d'une description originale complète du genre et l'espèce dont il est saisi de la Belgique est étrangement pas rare que mosasaure spécimens découverts dans la Craie de Ciply Formation de Belgique . De grandes quantités de travail ont été généralement investies dans l'extraction et le montage des spécimens, mais leur étude scientifique est restée limitée avec des diagnostics et des descriptions se concentrant principalement sur des points particuliers de leur anatomie, tels que le carré et la membrane tympanique de Plioplatecarpus houzeaui . Prognathodon giganteus , nommé par Dollo en 1904, est l'une des espèces dont la description est la plus brève, apparemment uniquement destinée à donner un nom au squelette du mosasaure destiné à être exposé dans la salle du musée.

Crâne de P. currii coulé au Musée géologique de Copenhague .

La première étude complète des spécimens de Prognathodon de Belgique (y compris le spécimen type) a été réalisée par Theagarten Lingham-Soliar et Dirk Nolf en 1989 et le diagnostic de cette étude reste le dernier diagnostic corrigé publié pour le genre.

En 1998, un crâne fossile intact a été trouvé dans les carrières de calcaire de Maastricht . Peu de temps après, il fut surnommé "Bèr", et exposé au Musée d'histoire naturelle de Maastricht . Ce spécimen a ensuite été identifié comme un Prognathodon , et a reçu le nom d'espèce Prognathodon saturator . Ce spécimen était le premier spécimen de mosasaure raisonnablement complet récupéré dans la région de Maastricht depuis 1957 ; le squelette est exposé au Musée d'histoire naturelle de Maastricht et provient d'un animal mesurant probablement 12 mètres de long.

Un très gros spécimen trouvé en Israël a été pendant un certain temps nommé de manière informelle " Oronosaurus ", mais a finalement été décrit comme une nouvelle espèce de Prognathodon , P. currii . Deux spécimens de Prognathodon overtoni décrits en 2011 dans la formation Bearpaw du début du Campanien supérieur (environ 74,5 Ma) en Alberta , au Canada, ont fourni les premiers squelettes entièrement articulés du genre. Des études détaillées de ces spécimens et de ceux précédemment découverts ont permis d'établir plusieurs caractères qui distinguent Prognathodon des genres étroitement apparentés comme Liodon et les mosasaurines à long museau. Les dents préservées et le contenu intestinal ont également permis des études sur la paléoécologie inférée du genre.

Un nouveau fossile trouvé en 2008 et décrit en 2013 appartenant à un Prognathodon juvénile de 1,8 m a été trouvé sur le site de Harrana en Jordanie. Le fossile était remarquable en ce qu'il préservait le contour des nageoires de la queue du mosasaure, révélant que Prognathodon , comme Platecarpus et plus tard les mosasaures, avait également une queue bilobée ressemblant à une queue de requin renversée, dont la forme a peut-être aidé la créature à faire surface, comme ainsi que d'attaquer des proies. La découverte apporte également des preuves à la théorie selon laquelle les mosasaures ultérieurs étaient encore plus bien adaptés au mode de vie d'abord occupé par les ichtyosaures.

Le 19 septembre 2012, il a été annoncé que neuf jours plus tôt, à nouveau un squelette de ce qui semble être un Mosasaur avait été trouvé dans la carrière de calcaire juste à l'extérieur de Maastricht, la même carrière qui a donné le spécimen type de Mosasaurus hoffmanni . Carlo Brauer, un opérateur de pelle à la carrière ENCI , a découvert les dents du fossile dans la pelle de sa pelleteuse le lundi matin 10 septembre. Dans les jours qui ont suivi la découverte, le personnel du musée a récupéré plusieurs grandes sections du crâne et une partie du corps et queue du squelette d'environ 13 mètres de long. Sur la base de la stratigraphie , l'âge du spécimen a été estimé à 67,83 millions d'années, soit environ un million et demi d'années de plus que "Bèr". D'après ce qui a été découvert, cela semble être le plus ancien spécimen connu de Mosasaurid de la région de Maastricht, et il appartient au genre Prognathodon . Le spécimen est surnommé Carlo, d'après l'ouvrier de l'ENCI qui l'a découvert.

Paléobiologie

Paléoécologie

Crâne de P . overtoni.

La découverte de spécimens bien conservés de Prognathodon overtoni dans la Campanien Formation Bearpaw de l' Alberta , le Canada a permis des études détaillées sur le contenu de l' intestin (y compris les fragments d'un grand et un petit poisson, une tortue de mer et potentiellement un céphalopodes ) et dents qui ont permis à la spéculation dans l'écologie de Prognathodon . Comme pour la plupart des mosasaures, les dents de ces spécimens sont carénées, les carènes étant alignées à peu près parallèlement à la mâchoire. Sur les dents non portées, l'apex est aigu mais émoussé et présente des crêtes fines, ondulées et anastomosées sur jusqu'à 25 % de la hauteur de la couronne. Une telle ornementation pourrait potentiellement renforcer les dents. La pointe émoussée et la surface rugueuse suggèrent une dent qui était utilisée pour capturer des proies assez dures, et la présence d' os de tortue dans le contenu intestinal soutient l'hypothèse selon laquelle Prognathodon était adapté pour écraser des proies à carapace dure.

Les dents sont cependant assez hautes par rapport à la taille du crâne, ce qui suggère qu'elles étaient utilisées pour empaler une proie plutôt que pour l'écraser ou la saisir. La plupart des dents complètement sorties ont des créneaux sur les carènes qui produisent une fine denture. La présence de carènes dentelées suggérerait que Prognathodon était plutôt un prédateur opportuniste comparable aux épaulards modernes , plutôt que particulièrement adapté pour écraser ses proies. Un tel prédateur peut non seulement se nourrir de très grosses proies vertébrées, mais aussi se nourrir d'une variété d'autres proies. Cependant, les dents de P. overtoni n'ont pas la pointe pointue qui est par ailleurs caractéristique des prédateurs opportunistes avec des dents « coupantes ». En tant que telles, les dents de Prognathodon montrent apparemment des adaptations que l'on ne trouve généralement pas ensemble.

Une comparaison côte à côte d'une dent de mosasaure "écrasante" typique (à gauche, Igdamanosaurus ) et d'une dent de mosasaure "coupante" typique (à droite, Mosasaurus ). Les dents de Prognathodon semblent contenir les caractéristiques des deux.

Il est à noter que P. overtoni présente une hétérodontie similaire à d'autres mosasaurines , tels que Globidens et Carinodens . Par exemple, les dents antérieures sont plus incurvées et minces que celles postérieures avec un changement de forme progressif le long de la rangée de dents. Les dents antérieures ont un rapport entre la longueur de la couronne et la largeur de la couronne basale de 2,0 à 2,5, tandis que les dents du milieu de la rangée de dents ont des rapports de l'ordre de 1,7 à 2,0. Ces ratios sont cohérents avec les deux mosasaures avec des dents « coupantes » et « écrasantes ». Bien que robustes, les dents de Prognathodon sont loin d'être aussi larges que celles des mosasaures à dents "écrasantes" typiques, tels que Globidens .

Les dents les plus postérieures sont fortement courbées et courtes et n'avaient donc probablement pas été utilisées pour la capture de proies ou la transformation des aliments. Les dents du maxillaire et du dentaire des deux spécimens examinés présentent une usure considérable. Les apex de la couronne sont exceptionnellement lisses et polis, cette rupture et le polissage ultérieur sont probablement dus à un contact prolongé avec les aliments. La casse des dents n'est pas grave et presque horizontale, contrairement aux prédateurs typiques avec des dents "coupantes". Les dents étaient peut-être suffisamment robustes pour empêcher une rupture importante, ou peut-être que la courbure la limitait. De nombreuses dents sont usées de manière uniforme, ce qui suggère une troisième possibilité ; qu'il représente un grincement progressif des dents à la suite de la manipulation d'aliments. Une usure quelque peu similaire se retrouve sur les dents de Globidens schurmanni , connu pour s'être nourri de bivalves inocéramides .

Il est clair que l'usure des dents ne représente pas une simple cassure, car cela entraînerait différentes quantités d'usure sur différentes dents. Contrairement aux dents marginales, les dents ptérygoïdes, bien que inhabituellement grandes pour un mosasaure, ne présentent aucune usure. Cela suggère que les dents marginales et ptérygoïdes avaient des fonctions différentes, peut-être que les dents ptérygoïdes étaient utilisées pour saisir la proie avant de l'avaler. Les grandes dents ptérygoïdes antérieures qui caractérisent Prognathodon ont probablement fourni une prise efficace sur les gros aliments, indiquant que le genre était capable d'avaler des proies en gros morceaux.

L'un des spécimens de l'Alberta, le TMP 2007.034.0001, est le premier spécimen de Prognathodon dont le contenu intestinal est conservé. Ce contenu comprend les restes d'un très gros poisson (1,6 mètre), un poisson plus petit, une tortue de mer et les restes possibles d'un céphalopode . Ces proies sont assez différentes les unes des autres et seraient normalement des proies pour différentes niches de prédateurs, mais elles sont ensemble cohérentes avec un grand prédateur opportuniste. Bien qu'apparemment capables de se nourrir de proies typiques des mosasaures à dents "coupantes", comme les gros poissons, les dents robustes suggèrent que des proies un peu plus dures, comme la tortue de mer, étaient également couramment dévorées. Prognathodon overtoni , dont l'écologie est probablement similaire à d'autres espèces du genre, était donc probablement un prédateur opportuniste capable de se nourrir de presque tout dans la Voie maritime intérieure de l' Ouest .

Taphonomie

Restauration de P. saturateur .

Le spécimen type de Prognathodon saturator a conservé plusieurs détails intéressants d'un point de vue taphonomique. La cause probable de la mort du spécimen était l'âge ou la maladie, en raison de prédateurs marins assez grands pour tuer quelque chose de sa taille étant inconnu du Maastrichtien . Le degré d'articulation du spécimen suggère que l'animal a atteint le fond marin quelques instants après sa mort, où il a été charrié par des requins avant d'être enseveli par les sédiments. Les preuves de charognards de requins comprennent la découverte de dents associées des genres de requins Squalicorax et Plicatoscyllium parmi les os du mosasaure. Il est possible d'exclure la possibilité que les requins aient été mangés par les mosasaures avant sa mort (et représentant ainsi le contenu de l'estomac) car ils ne montrent aucune preuve d'avoir été attaqués par des acides gastriques . Le nombre de dents de requin (sans parler de la taille et de la couleur constantes des dents) est également trop élevé pour être attribué à l'abondance de fond. Le squelette lui-même préserve également une variété de marques de morsure, fournissant une preuve directe du charognard des requins.

Pathologie

Un spécimen de Prognathodon connu sous le nom de NHMM 2012 (souvent surnommé « Carlo »), décrit par Bastiaans et al. dans la revue Cretaceous Research en 2020, a été découvert aux Pays-Bas près de Maastricht, et il a été démontré qu'il présentait de graves déformations faciales, notamment une amputation partielle dévastatrice du prémaxillaire. On pense que les blessures du Prognathodon sont le résultat d'un combat avec un autre mosasaure (probablement un autre Prognathodon ). Ce spécimen montre des signes de repousse osseuse autour de la blessure ainsi que des infections ultérieures qui étaient en cours au moment de la mort du mosasaure, qui peuvent avoir été partiellement causées par les blessures infligées. Le spécimen est l'un des rares cas clairement vérifiables de combat intra-spécifique entre mosasaures. Il a également révélé une réponse immunitaire très atypique à l'infection. Contrairement aux reptiliens modernes où des masses fibreuses solides sont produites pour contenir les infections, ce mosasaure a montré une réponse beaucoup plus semblable à celle d'un mammifère, y compris du pus liquide. C'est l'un des premiers cas dans lesquels les réponses immunologiques des taxons fossiles ont été étudiées de manière aussi détaillée et où les parents existants diffèrent des taxons éteints.

Classification et espèces

Restauration de P. overtoni

Les analyses phylogénétiques modernes placent continuellement Prognathodon dans la sous-famille des Mosasaurinae , bien que Prognathodon ait été historiquement considéré comme un genre partageant des relations étroites avec Platecarpus et les Plioplatecarpinae . Louis Dollo a été l'un des premiers chercheurs à travailler sur la systématique des mosasaures, les plaçant initialement comme un sous - ordre distinct des lézards et divisant le groupe en deux familles, les Mosasauridae et les « Plioplatecarpidae ». Dans cette taxonomie ancienne, les Mosasauridae contenaient les genres Clidastes , Mosasaurus , Platecarpus , Halisaurus et Tylosaurus et les Plioplatecarpidae étaient monotypiques, ne contenant que Plioplatecarpus . En 1890, à la suite de nouvelles découvertes de mosasaures (dont celle de Prognathodon ), Dollo a révisé sa taxonomie, divisant les Mosasauridae en trois groupes. Ces groupes étaient basés sur le développement du rostre sur le prémaxillaire, la taille du processus suprastapédien du carré et si les arcs hémaux étaient fusionnés au centre des vertèbres caudales. Prognathodon a été placé aux côtés de Platecarpus dans un groupe « microrhynchous ». Les deux autres groupes étaient les « mégahynchous » (dont Tylosaurus et Hainosaurus ) et les « mésorhynchous » (dont Mosasaurus et Clidastes ).

Dollo s'est rendu compte que Plioplatecarpus partageait des caractères avec le groupe "microrhynchous" en 1894 et a abandonné son précédent système à deux familles, commençant à n'utiliser qu'une seule famille de mosasaures, les Mosasauridae, et plaçant Prognathodon comme étroitement lié à Platecarpus et Plioplatecarpus .

Russell (1967) a retenu Prognathodon au sein des Plioplatecarpinae, mais a érigé une tribu pour le genre et le Plesiotylosaurus apparenté , les Prognathodontini . Il considérait que les mosasaures des Prognathodontini « étaient clairement d'origine plioplatecarpine », mais justifiait la tribu par le fait qu'ils pouvaient être différenciés des autres plioplatecarpines par leurs mâchoires massives et leurs dents robustes.

Gorden L. Bell Jr. a mené la première grande analyse phylogénétique des mosasaures en 1997, en utilisant de nouvelles méthodologies et en incorporant d'autres taxons décrits depuis la monographie de Russell en 1967 (en particulier les mosasauroides basaux, tels que Aigialosaurus ). Bell a récupéré Prognathodon au sein des Mosasaurinae, pour la première fois, en tant que proche parent des genres Globidens et Plesiotylosaurus . La tribu Prognathodontini était synonyme de Globidensini , une autre tribu inventée par Russell (1967) pour Globidens . Bell fut également le premier à noter que son analyse récupéra Prognathodon , que l'on croyait auparavant monophylétique , comme paraphylétique .

La vision des relations du genre avec d'autres genres de mosasaures a peu changé depuis 1997, elle est régulièrement retrouvée comme chez les Mosasaurinae ainsi que paraphylétique. Cau et Madzia (2017) ont noté que l'inclusion de Prognathodon et Plesiotylosaurus dans les Globidensini suggérerait une relation plus étroite entre les genres que la réalité de la situation. Bien que Prognathodon et Plesiotylosaurus soient systématiquement récupérés en tant que genres frères, Cau et Madzia (2017) n'ont pas ressuscité la tribu Prognathodontini dans leur liste de clades de mosasaures et leurs définitions préférées, n'offrant aucun commentaire quant à pourquoi pas. Dans l'analyse de Cau et Madzia (ainsi que dans des travaux antérieurs tels que Simões et al., 2017), Prognathodon est récupéré en tant que groupe frère des Mosasaurini , et le clade Mosasaurini + Prognathodon lui-même a été récupéré en tant que groupe frère des Globidensini.

Les résultats d'une analyse phylogénétique complète des Mosasauridae par Simões et al. (2017) est illustré ci-dessous, réduit pour afficher uniquement les Mosasaurinae . Le cladogramme montre que Prognathodon est paraphylétique, comme l'ont conclu les chercheurs les plus récents, et le place comme un groupe frère des mosasaurines dérivés des Mosasaurini .

Espèce

Restauration de P. solvayi

Un grand nombre d'espèces ont été attribuées à Prognathodon , bien que le genre soit largement considéré comme paraphylétique . La nature incomplète des spécimens de Prognathodon a entraîné une compréhension incomplète de la systématique du genre dans son ensemble, y compris à la fois la diversité de niveau alpha et les caractéristiques génériques. En outre, l'extrême rareté des spécimens du Campanien inférieur à moyen de Prognathodon a obscurci la première partie de son histoire évolutive.

La question de ce qui constitue Prognathodon doit encore être examinée en profondeur. Lindgren (2005) a souligné que les couronnes dentaires robustes et coniques avec des carènes émoussées, dentelées et un émail lisse sont couramment attribuées au genre, malgré l'espèce type générique, P. solvayi s'écartant de cette description car elle présente une compression labio-linguale marquée et doucement dents marginales facettées.

Espèce considérée comme valide et au sein de Prognathodon , telle que récupérée par Simões et al. (2017), sont énumérés ci-dessous. Notamment, l'exclusion des six espèces controversées raccourcit considérablement l'aire de répartition temporelle et géographique du genre, la limitant à l' Europe et au Moyen-Orient et supprimant toute occurrence avant le Campanien supérieur .

• Prognathodon solvayi Dollo, 1889 — Maastrichtien , Belgique et Espagne .

P. solvayi est l' espèce type de Prognathodon et aussi la plus petite espèce connue avec à peine 5 mètres de long. P. solvayi diffère de tous les autres membres du genre par plusieurs aspects importants, ce qui est inhabituel pour une espèce type. La différence la plus notable réside peut-être dans les dents, qui sont légèrement facettées et compressées labio-lingualement.

• Prognathodon currii Christiansen et Bonde, 2002 — Campanien supérieur , Israël .

P. currii est l'une des plus grandes, sinon la plus grande, espèce de Prognathodon et est connue à partir d'un seul crâne massif. Le crâne ressemble à celui de Prognathodon , en particulier à l'espèce type P. solvayi , mais diffère de tous les mosasaures connus en ce qu'il a un front nettement plus large que long. Bien qu'à l'origine nommé de manière informelle dans le cadre de son propre genre, " Oronosaurus ", de multiples analyses phylogénétiques ont révélé qu'il était fermement placé dans Prognathodon .

• Prognathodon giganteus Dollo, 1904 — Maastrichtien , Belgique, Jordanie et Syrie .
• Prognathodon lutugini Yakovlev, 1901 — Campanien supérieur , Ukraine.

Bien que n'étant pas le plus grand, Prognathodon lutugini était une grande espèce de Prognathodon d'une longueur estimée à 8 mètres. Il est parfois classé dans son propre genre, "Dollosaurus" et a été récupéré dans des dépôts d' âge Campanien supérieur en Ukraine . Fossiles décrits comme " Dollosaurus sp." ont été récupérés dans des dépôts d'âge similaire en Suède et en Russie , et peuvent donc également appartenir à P. lutugini .

Prognathodon lutugini diffère de toutes les autres espèces de Prognathodon par sa surface spléni-angulaire présentant des languettes et des rainures horizontales distinctes, la forme du condyle vertébral (légèrement déprimé avec un rapport hauteur/largeur de 0,75) et les proportions de longueur des vertèbres (cervicales vertèbres étant presque de la même taille que les vertèbres les plus longues de la colonne). P. lutugini diffère également de toutes les autres espèces, à l'exception de P. solvayi, par la présence de 13 dents dans son dentier, bien qu'il puisse être exclu qu'il soit enfoncé dans P. solvayi en raison de sa surface d'émail lisse.

L'absence de projection dentaire antérieure différencie P. lutugini de P. kianda , ainsi que P. lutugini ayant des dents ptérygoïdiennes antérieures plus grandes. L'absence de striation médiale sur ses surfaces dentaires le différencie de P. waiparaensis et P. solvayi . De plus, la présence de carènes dentelées sur les dents le sépare de P. kianda et P. currii . La forme du condyle vertébral (n'étant pas plus haut que large) le sépare de P. saturator et P. rapax .

P. lutugini a été nommé à l'origine comme une espèce de Clidastes par Yakovlev en 1901 sur la base du spécimen type CNIGR 818, un crâne et un squelette incomplets. Considérant la combinaison d'articulations accessoires fonctionnelles et de grandes dents ptérygoïdes comme unique, Yakovlev a érigé un nouveau genre en 1905, Dollosaurus , nommé en l'honneur du paléontologue belge Louis Dollo . Lingham-Soliar (1989) a montré que ces caractéristiques n'étaient pas propres à " Dollosaurus ", qu'il a mis en synonymie au niveau du genre avec Prognathodon .

Lindgren (2005) a noté que la situation taxonomique de P. lutugini (ou " Dollosaurus ") était quelque peu floue et que les caractéristiques dentaires et ostéologiques suggéraient un placement au sein de Prognathodon tandis que les vertèbres caudales piquées latéralement suggéraient une relation plus éloignée. De plus, la controverse entourant le fait que le genre Prognathodon soit paraphylétique ou non a compliqué un meilleur examen de la classification du matériel faisant référence à P. lutugini .

Une analyse phylogénétique menée dans le cadre de la redescription de P. lutugini par DV Grigoriev (2013) a soutenu le renvoi de P. lutugini à Prognathodon et a en outre suggéré une relation étroite avec l'espèce type P. solvayi .

Espèces contestées et anciennes

Restauration de P. waiparensis

Les espèces Prognathodon kianda , P. overtoni , P. rapax , P. saturator , P. stadtmani et P. waiparaensis sont reconnues comme étant des espèces de mosasaures distinctes, mais leur désignation comme espèce de Prognathodon est controversée et les dernières analyses phylogénétiques, comme Madzia et Cau (2017) et Simões et al. (2017), récupèrent lesdites espèces en dehors du genre Prognathodon , la plupart d'entre elles représentant ainsi potentiellement des genres à elles seules.

• Prognathodon kianda Schulp et al., 2008 — Maastrichtien , Angola .

P. kianda est connu du Maastrichtien d' Angola et est unique en ce qu'il possède un nombre élevé de dents marginales et des dents ptérygoïdes relativement petites. Cette espèce partage apparemment des relations étroites avec le genre douteux Liodon et se trouve régulièrement en dehors de Prognathodon (et récupérée comme une mosasaurine beaucoup plus basale ) dans la plupart des analyses phylogénétiques.

• Prognathodon overtoni Williston, 1897 — Campanien , Canada (Alberta) et États-Unis (Colorado et Dakota du Sud) .

P. overtoni se distingue des autres espèces, y compris P. solvayi , par l'émail lisse de ses dents et leur nature non procombante. Auparavant classé dans son propre genre Brachysaurana avant d'être regroupé dans Prognathodon , il s'agit de l'une des espèces les plus connues du genre, avec plusieurs spécimens presque complets et articulés connus, dont certains préservent même le contenu intestinal.

• Prognathodon rapax Hay, 1902 — Maastrichtien , États-Unis (Maryland et New Jersey) .

P. rapax est facilement séparé des espèces P. overtoni et P. solvayi par des caractères dans le carré et a des caractéristiques vertébrales ressemblant étroitement aux vertèbres de Mosasaurus .

• Prognathodon saturator Dortangs et al., 2002 — Maastrichtien , Pays-Bas.

P. saturator est une espèce massivement bâtie et énorme du Maastrichtien des Pays-Bas . P. saturator atteignait des longueurs d'environ 9 à 10 mètres, n'étant peut-être que plus courtes que P. overtoni (dont la classification comme Prognathodon est également controversée) et P. currii . Le nom spécifique saturateur est latin pour "celui qui donne satisfaction", se référant au fait que le spécimen type était le premier spécimen de mosasaure raisonnablement complet récupéré dans la région de Maastricht depuis 1957.

La caractéristique distinctive la plus évidente de P. saturator qui le sépare des autres espèces de Prognathodon est sa taille massive, plus grande que toute autre espèce de Prognathodon connue au moment de sa description, et étant considérablement plus massive et robuste en général. P. saturator n'a pas non plus la crête haute sur la crête médiane dorsale que l'on trouve chez d'autres membres du genre. Il peut facilement être distingué de la plupart des autres espèces par d'autres différences individuelles. Le P. stadtmani du Campanien inférieur a une dentition beaucoup plus fine, ce qui s'applique également à P. waiparaensis . P. giganteus se distingue de P. saturator par son bord dentaire dorsal droit, son petit coronoïde, son unité mandibulaire postérieure rectangulaire et son apophyse rétro-articulaire émoussée ainsi que par son os carré beaucoup moins massif.

Le spécimen type, NHMM 1998141, préserve un crâne presque complet, des vertèbres dorsales cervicales et antérieures articulées avec des côtes cervicales et dorsales, des vertèbres pygales et caudales isolées , une omoplate-coracoïde et des éléments épars du squelette appendiculaire .

La robustesse de l'os carré, ainsi que la mandibule tout aussi robuste, suggèrent que P. saturator pourrait atteindre des forces de morsure supérieures à celles de tous les autres mosasaures. Comparé aux carrés du genre Globidens et d'autres espèces de Prognathodon , celui de P. saturator est encore plus solide. Avec des exemples connus de grandes tortues marines de la région de Maastricht, comme Allopleuron , il est possible (sur la base des marques de morsures guéries trouvées) que la gamme de tailles des proies de P. saturator comprenne ces tortues de 2,9 mètres de long.

• Prognathodon waiparaensis Welles et Gregg, 1971 — Maastrichtien , Nouvelle-Zélande.

P. waiparaensis est connu par un squelette partiel, comprenant un crâne désarticulé, des vertèbres cervicales et des côtes récupérées dans des dépôts du Maastrichtien en Nouvelle-Zélande .

Trois espèces du genre douteux Liodon ( L. sectorius , L. compressidens et L. mosasauroides ), deux avec un museau mince, ont été brièvement réaffectées à Prognathodon en raison de la similitude des rapports d'aspect de leur dentition marginale le long de la marge de la mâchoire à P. kianda . Avec " Prognathodon " kianda récupéré à plusieurs reprises comme une mosasaurine plus basale que Prognathodon et probablement un genre séparé à part entière, le placement phylogénétique de L. sectorius , L. compressidens et L. mosasauroides reste très incertain, bien qu'ils ne représentent probablement pas des espèces de Prognathodon .

L'espèce P. stadtmani a été redécrite comme l'espèce type de son propre genre, Gnathomortis , en 2020.

Les références