Hermaphrodisme séquentiel - Sequential hermaphroditism

L'hermaphrodisme séquentiel (appelé dichogamie en botanique ) est un type d' hermaphrodisme qui se produit chez de nombreux poissons , gastéropodes et plantes. L'hermaphrodisme séquentiel se produit lorsque l'individu change de sexe à un moment donné de sa vie. En particulier, un hermaphrodite séquentiel produit des œufs ( gamètes femelles ) et du sperme ( gamètes mâles ) à différents stades de la vie. Les espèces qui peuvent subir ces changements d'un sexe à l'autre le font comme un événement normal au cours de leur cycle de reproduction qui est généralement déterminé par la structure sociale ou l'atteinte d'un certain âge ou d'une certaine taille.

Chez les animaux, les différents types de changement sont de mâle à femelle ( protandrie ), de femelle à mâle ( protogynie ), de femelle à hermaphrodite ( hermaphrodisme protogyne ) et de mâle à hermaphrodite ( hermaphrodisme protandre ). L'hermaphrodisme protogyne et protandreux permet à l'organisme de basculer entre le mâle fonctionnel et la femelle fonctionnelle. Ces divers types d'hermaphrodisme séquentiel peuvent indiquer qu'il n'y a aucun avantage basé sur le sexe d'origine d'un organisme individuel. Ceux qui changent de sexe gonadique peuvent avoir des cellules germinales femelles et mâles dans les gonades ou peuvent passer d'un type gonadique complet à l'autre au cours de leur dernière étape de vie.

Chez les plantes, les fleurs individuelles sont dites dichogames si leur fonction a les deux sexes séparés dans le temps, bien que la plante dans son ensemble puisse avoir des fleurs fonctionnellement mâles et fonctionnellement femelles ouvertes à tout moment. Une fleur est protogyne si sa fonction est d'abord femelle, puis mâle, et protandreuse si sa fonction est mâle puis femelle. On pensait auparavant que cela réduisait la consanguinité , mais il s'agit peut-être d'un mécanisme plus général pour réduire l'interférence pollen-pistil.

Zoologie

Les poissons téléostéens sont la seule lignée de vertébrés où se produit un hermaphrodisme séquentiel.

Protandrie

Poisson clown Ocellaris , Amphiprion ocellaris , une espèce animale protandreuse

En général, les hermaphrodites protandres sont des animaux qui se développent en tant que mâles, mais peuvent ensuite se reproduire en tant que femelles. Cependant, la protandrie présente un spectre de formes différentes, caractérisées par le chevauchement entre les fonctions reproductrices mâles et femelles tout au long de la vie d'un organisme :

  1. Hermaphrodisme séquentiel protandreux : Reproduction précoce en tant que mâle pur et reproduction ultérieure en tant que femelle pure.
  2. Hermaphrodisme protéandre avec chevauchement : reproduction précoce en tant que mâle pur et reproduction ultérieure en tant que femelle pure avec un chevauchement intermédiaire entre la reproduction mâle et la reproduction femelle.
  3. Hermaphrodisme simultané protandreux : Reproduction mâle pure précoce et reproduction ultérieure chez les deux sexes.

En outre, il existe également des espèces qui se reproduisent comme les deux sexes tout au long de leur vie (c'est-à-dire les hermaphrodites simultanés ), mais déplacent leurs ressources reproductives du mâle vers la femelle au fil du temps.

Exemples protandreux

La protandrie est rare, mais se produit dans une large gamme de phylums animaux. En fait, l'hermaphrodisme protandre se produit chez de nombreux poissons, mollusques et crustacés , mais est totalement absent chez les vertébrés terrestres.

Les poissons protandreux comprennent des espèces de téléostéens des familles Pomacentridae, Sparidés et Gobiidae. Un exemple courant d'espèces protandres sont les poissons - clowns , qui ont une société très structurée. Chez l' espèce Amphiprion percula , il y a de zéro à quatre individus exclus de la reproduction et un couple reproducteur vivant dans une anémone de mer . La dominance est basée sur la taille, la femelle étant la plus grande et le mâle reproducteur étant le deuxième plus grand. Le reste du groupe est composé de mâles de plus en plus petits qui ne se reproduisent pas et n'ont pas de gonades fonctionnelles. Si la femelle meurt, dans de nombreux cas, le mâle reproducteur prend du poids et devient la femelle de ce groupe. Le plus gros mâle non reproducteur atteint alors sa maturité sexuelle et devient le mâle reproducteur du groupe.

D'autres poissons protandres peuvent être trouvés dans les classes clupeiformes , siluriformes , stomiiformes . Étant donné que ces groupes sont éloignés et ont de nombreux parents intermédiaires qui ne sont pas protandres, cela suggère fortement que la protandrie a évolué plusieurs fois.

Les phylogénies soutiennent cette hypothèse car les états ancestraux diffèrent pour chaque famille. Par exemple, l'état ancestral de la famille des Pomacentridae était gonochoristique (unisexe), indiquant que la protandrie a évolué au sein de la famille. Par conséquent, parce que d'autres familles contiennent également des espèces protandres, la protandrie a probablement évolué plusieurs fois.

D'autres exemples d'animaux protandreux comprennent:

  • L' ordre Platyctenida des gelées en peigne. Contrairement à la plupart des cténophores , qui sont des hermaphrodites simultanés, les Platyctenida sont principalement protandres, mais une reproduction asexuée a également été observée chez certaines espèces.
  • Les vers plats Hymanella retenuova .
  • Laevapex fuscus , un gastéropode , est décrit comme étant fonctionnellement protandrique. Le sperme mûrit à la fin de l'hiver et au début du printemps, les œufs mûrissent au début de l'été et la copulation n'a lieu qu'en juin. Cela montre que les mâles ne peuvent pas se reproduire tant que les femelles n'apparaissent pas, c'est pourquoi ils sont considérés comme fonctionnellement protandriques.
  • Speyeria mormonia , ou le mormon Fritillary, est une espèce de papillon présentant une protandrie. Dans son cas, la protandrie fonctionnelle fait référence à l'émergence des adultes mâles 2 à 3 semaines avant les adultes femelles.
  • Les crevettes du genre Lysmata effectuent un hermaphrodisme simultané protandrique où elles deviennent de véritables hermaphrodites au lieu de femelles. Pendant la "phase femelle", ils ont des tissus mâles et femelles dans leurs gonades et produisent les deux gamètes.
    Lysmata , un genre de crevettes qui effectue un hermaphrodisme simultané protandrique.

Protogynie

Labre lunaire , Thalassoma lunare , une espèce animale protogyne

Les hermaphrodites protogynes sont des animaux nés femelles et qui, à un moment donné de leur vie, changent de sexe en mâle. La protogynie est une forme plus courante d'hermaphrodisme séquentiel, en particulier par rapport à la protandrie. À mesure que l'animal vieillit, il change de sexe pour devenir un animal mâle en raison de déclencheurs internes ou externes. Contrairement aux femmes, la fécondité masculine augmente considérablement avec l'âge, et il est supposé qu'il est plus sélectivement avantageux d'être un homme lorsque le corps d'un organisme est plus grand. Cet avantage peut faire de certaines espèces des hermaphrodites protogynes, car le changement de sexe en mâle entraîne un avantage accru de la capacité de reproduction.

Exemples protogynes

La protogynie est la forme la plus courante d'hermaphrodisme chez les poissons dans la nature. Environ 75 % des 500 espèces de poissons séquentiellement hermaphrodites connues sont protogynes et ont souvent des systèmes d'accouplement polygynes. Dans ces systèmes, les gros mâles utilisent une défense territoriale agressive pour dominer l'accouplement des femelles. Cela fait que les petits mâles ont un grave désavantage reproductif, ce qui favorise une forte sélection de protogynie basée sur la taille. Par conséquent, si un individu est petit, il est plus avantageux sur le plan de la reproduction d'être une femelle car il sera toujours capable de se reproduire, contrairement aux petits mâles.

Les organismes modèles courants pour ce type d'hermaphrodisme séquentiel sont les labres . Ils sont l'une des plus grandes familles de poissons de récifs coralliens et appartiennent à la famille des Labridae. Les labres se trouvent dans le monde entier dans tous les habitats marins et ont tendance à s'enterrer dans le sable la nuit ou lorsqu'ils se sentent menacés. Chez les labres, le plus grand d'un couple d'accouplement est le mâle, tandis que le plus petit est la femelle. Dans la plupart des cas, les femelles et les mâles immatures ont une couleur uniforme tandis que le mâle a la phase terminale bicolore. Les gros mâles détiennent des territoires et essaient de frayer en couple, tandis que les mâles de petite à moyenne taille en phase initiale vivent avec les femelles et pondent en groupe . En d'autres termes, les mâles en phase initiale et terminale peuvent se reproduire, mais ils diffèrent dans la façon dont ils le font.

Chez la tête de mouton de Californie ( Semicossyphus pulcher ), un type de labre, lorsque la femelle se change en mâle, les ovaires dégénèrent et des cryptes spermatogènes apparaissent dans les gonades. La structure générale des gonades reste ovarienne après la transformation et le sperme est transporté à travers une série de canaux à la périphérie de la gonade et de l' oviducte . Ici, le changement de sexe dépend de l'âge. Par exemple, la tête de mouton de Californie reste une femelle pendant quatre à six ans avant de changer de sexe puisque toutes les têtes de mouton de Californie sont nées de sexe féminin.

Un napoléon mâle en phase terminale

Les napoléons commencent leur vie en tant que mâles ou femelles, mais les femelles peuvent changer de sexe et fonctionner comme des mâles. Les jeunes femelles et les mâles commencent par une coloration de phase initiale terne avant de passer à une coloration de phase terminale brillante, qui change d'intensité de couleur, de rayures et de barres. La coloration en phase terminale se produit lorsque les mâles deviennent suffisamment grands pour défendre leur territoire. Les mâles en phase initiale ont des testicules plus gros que les mâles en phase terminale plus gros, ce qui permet aux mâles en phase initiale de produire une grande quantité de sperme. Cette stratégie permet à ces mâles de rivaliser avec le plus grand mâle territorial.

Botryllus schlosseri , un tunicier colonial, est un hermaphrodite protogyne. Dans une colonie, les ovules sont libérés environ deux jours avant le pic d'émission de spermatozoïdes. Bien que l'autofécondation soit évitée et la fertilisation croisée favorisée par cette stratégie, l'autofécondation est toujours possible. Les œufs autofécondés se développent avec une fréquence d'anomalies sensiblement plus élevée au cours du clivage que les œufs fécondés croisés (23 % contre 1,6 %). De plus, un pourcentage significativement plus faible de larves dérivées d'œufs autofécondés se métamorphosent, et la croissance des colonies dérivées de leur métamorphose est significativement plus faible. Ces résultats suggèrent que l'autofécondation donne lieu à une dépression de consanguinité associée à des déficits de développement qui sont probablement causés par l'expression de mutations récessives délétères.

D'autres exemples d'organismes protogynes comprennent:

Causes ultimes

La cause ultime d'un événement biologique détermine comment l'événement rend les organismes mieux adaptés à leur environnement, et donc pourquoi l'évolution par sélection naturelle a produit cet événement. Alors qu'un grand nombre de causes ultimes d'hermaphrodisme ont été proposées, les deux causes les plus pertinentes pour l'hermaphrodisme séquentiel sont le modèle d'avantage de taille et la protection contre la consanguinité.

Modèle taille-avantage

Le modèle taille-avantage stipule que les individus d'un sexe donné se reproduisent plus efficacement s'ils ont une certaine taille ou un certain âge. Pour créer une sélection pour l'hermaphrodisme séquentiel, les petits individus doivent avoir une aptitude reproductive plus élevée en tant que sexe et les individus plus grands doivent avoir une aptitude reproductive plus élevée en tant que sexe opposé. Par exemple, les ovules sont plus gros que les spermatozoïdes, donc les individus plus gros sont capables de produire plus d'ovules, de sorte que les individus pourraient maximiser leur potentiel de reproduction en commençant leur vie en tant que mâle, puis en devenant femelle lorsqu'ils atteignent une certaine taille.

Chez la plupart des ectothermes , la taille du corps et la fécondité féminine sont positivement corrélées. Cela prend en charge le modèle d'avantage de taille. Kazancioglu et Alonzo (2010) ont réalisé la première analyse comparative du changement de sexe chez les Labridae . Leur analyse soutient le modèle d'avantage de taille et suggère que l'hermaphrodisme séquentiel est corrélé à l'avantage de taille. Ils ont déterminé que la dioïque était moins susceptible de se produire lorsque l'avantage de taille est plus fort que d'autres avantages. Warner suggère que la sélection pour la protandrie peut se produire dans les populations où la fécondité des femelles augmente avec l'âge et où les individus s'accouplent au hasard. La sélection pour la protogynie peut se produire lorsqu'il existe des traits dans la population qui dépriment la fécondité masculine à un âge précoce (territorialité, sélection du partenaire ou inexpérience) et lorsque la fécondité féminine diminue avec l'âge, cette dernière semble être rare sur le terrain. Un exemple de territorialité favorisant la protogynie se produit lorsqu'il est nécessaire de protéger leur habitat et qu'être un gros mâle est avantageux à cette fin. Du point de vue de l'accouplement, un gros mâle a plus de chances de s'accoupler, alors que cela n'a aucun effet sur l'aptitude à l'accouplement de la femelle. Ainsi, il suggère que la fécondité féminine a plus d'impact sur l'hermaphrodisme séquentiel que les structures d'âge de la population.

Le modèle taille-avantage prédit que le changement de sexe ne serait absent que si la relation taille/âge avec le potentiel reproducteur est identique chez les deux sexes. Avec cette prédiction, on pourrait supposer que l'hermaphrodisme est très courant, mais ce n'est pas le cas. L'hermaphrodisme séquentiel est très rare et, selon les scientifiques, cela est dû à un certain coût qui diminue la forme physique des changeurs de sexe par opposition à ceux qui ne changent pas de sexe. Certaines des hypothèses proposées pour la pénurie d'hermaphrodites sont le coût énergétique du changement de sexe, les barrières génétiques et/ou physiologiques au changement de sexe et les taux de mortalité spécifiques au sexe.

En 2009, Kazanciglu et Alonzo ont découvert que la dioïque n'était favorisée que lorsque le coût du changement de sexe était très élevé. Cela indique que le coût du changement de sexe n'explique pas à lui seul la rareté de l'hermaphrodisme séquentiel.

Protection contre la consanguinité

L'hermaphrodisme séquentiel peut également protéger contre la consanguinité dans les populations d'organismes qui ont une motilité suffisamment faible et/ou sont suffisamment dispersés pour qu'il y ait un risque considérable que des frères et sœurs se rencontrent après avoir atteint la maturité sexuelle, et qu'il y ait des croisements. Si les frères et sœurs ont tous le même âge ou le même âge, et s'ils commencent tous dans la vie d'un seul sexe, puis passent à l'autre sexe à peu près au même âge, alors les frères et sœurs sont très susceptibles d'être du même sexe à un moment donné. Cela devrait réduire considérablement la probabilité de consanguinité. La protandrie et la protogynie sont connues pour aider à prévenir la consanguinité chez les plantes, et de nombreux exemples d'hermaphrodisme séquentiel attribuable à la prévention de la consanguinité ont été identifiés chez une grande variété d'animaux.

Causes immédiates

La cause immédiate d'un événement biologique concerne les mécanismes moléculaires et physiologiques qui produisent l'événement. De nombreuses études se sont concentrées sur les causes immédiates de l'hermaphrodisme séquentiel, qui peut être causé par divers changements hormonaux et enzymatiques dans les organismes.

Le rôle de l' aromatase a été largement étudié dans ce domaine. L'aromatase est une enzyme qui contrôle le rapport androgènes / œstrogènes chez l'animal en catalysant la conversion de la testostérone en œstradiol , qui est irréversible. Il a été découvert que la voie de l'aromatase médie le changement de sexe dans les deux sens dans les organismes. De nombreuses études impliquent également de comprendre l'effet des inhibiteurs de l'aromatase sur le changement de sexe. Une telle étude a été réalisée par Kobayashi et al. Dans leur étude, ils ont testé le rôle des œstrogènes chez les labres mâles à trois points ( Halichoeres trimaculatus ). Ils ont découvert que les poissons traités avec des inhibiteurs de l'aromatase présentaient une diminution du poids des gonades, des taux plasmatiques d'œstrogènes et de la prolifération des spermatogonies dans les testicules, ainsi qu'une augmentation des taux d'androgènes. Leurs résultats suggèrent que les œstrogènes sont importants dans la régulation de la spermatogenèse chez cet hermaphrodite protogyne.

Des études antérieures ont également étudié les mécanismes d'inversion sexuelle chez les poissons téléostéens . Au cours de l'inversion sexuelle, l'ensemble de leurs gonades, y compris l'épithélium germinal, subit des changements, un remodelage et une reformation importants. Une étude sur le téléostéen Synbranchus marmoratus a révélé que les métalloprotéinases (MMP) étaient impliquées dans le remodelage gonadique. Dans ce processus, les ovaires ont dégénéré et ont été lentement remplacés par le tissu mâle germinatif. En particulier, l'action des MMP a induit des changements significatifs dans le tissu gonadique interstitiel, permettant une réorganisation du tissu épithélial germinatif. L'étude a également révélé que les stéroïdes sexuels contribuent au processus d'inversion sexuelle en étant synthétisés lorsque les cellules de Leydig se répliquent et se différencient. Ainsi, la synthèse des stéroïdes sexuels coïncide avec le remodelage gonadique, qui est déclenché par les MMP produites par le tissu épithélial germinatif. Ces résultats suggèrent que les MMP et les changements dans les niveaux de stéroïdes jouent un rôle important dans l'hermaphrodisme séquentiel chez les téléostéens.

Conséquences génétiques

Les hermaphrodites séquentiels ont presque toujours un sex-ratio biaisé en faveur du sexe de naissance et, par conséquent, connaissent un succès de reproduction significativement plus élevé après avoir changé de sexe. Selon la théorie de la génétique des populations, cela devrait diminuer la diversité génétique et la taille effective de la population (Ne). Cependant, une étude de deux dorades santer écologiquement similaires ( gonochores ) et des dorades frondeuses (protogynes) dans les eaux sud-africaines a révélé que les diversités génétiques étaient similaires chez les deux espèces, et tandis que Ne était plus faible dans l'instant pour le changeur de sexe, ils étaient similaires sur un horizon de temps relativement court. La capacité de ces organismes à changer de sexe biologique a permis un meilleur succès de reproduction basé sur la capacité de certains gènes à se transmettre plus facilement de génération en génération. Le changement de sexe permet également aux organismes de se reproduire si aucun individu du sexe opposé n'est déjà présent.

Botanique

Petite plante mâle Arisaema triphyllum

L'hermaphrodisme séquentiel chez les plantes est le processus par lequel une plante change de sexe tout au long de sa vie. L'hermaphrodisme séquentiel chez les plantes est très rare. Il y a moins de 0,1% des cas enregistrés dans lesquels les espèces végétales changent complètement de sexe. Le modèle d'environnement inégal et l'allocation sexuelle dépendante de la taille sont les deux facteurs environnementaux qui entraînent l'hermaphrodisme séquentiel chez les plantes. Le modèle d'environnement inégal indique que les plantes voudront maximiser l'utilisation de leurs ressources en changeant de sexe. Par exemple, si une plante profite davantage des ressources d'un environnement donné dans un certain sexe, elle voudra changer pour ce sexe. De plus, l'allocation sexuelle dépendante de la taille souligne que dans les plantes hermaphrodites séquentielles, il est préférable de changer de sexe de manière à maximiser leur aptitude globale par rapport à leur taille au fil du temps. Comme pour maximiser l'utilisation des ressources, si la combinaison de la taille et de l'aptitude pour un certain sexe est plus bénéfique, la plante voudra changer pour ce sexe. Au cours de l'évolution, des hermaphrodites séquentiels ont émergé lorsque certaines espèces ont découvert que l'un des meilleurs moyens de maximiser les avantages de leur environnement était de changer de sexe.

Arisaema

Plante Arisaema triphyllum femelle

Arisaema est un genre végétal communément cité comme exerçant un hermaphrodisme séquentiel. Laplante Arisaema la plus connueest la plante Arisaema triphyllum (Jack en chaire). Aufur et àmesure que l' A. triphyllum grandit et change, il passe d'une plante juvénile non sexuée à une jeune plante entièrement mâle, à une plante mâle et femelle, à une plante entièrement femelle. Cela signifie qu'A. triphyllum change de sexe de mâle en femelle au cours de sa vie à mesure que sa taille augmente, mettant en évidence l'allocation sexuelle dépendante de la taille. Un autre exemple est Arisaema dracontium ou le dragon vert, qui peut changer de sexe chaque année. Le sexe d' A. dracontium dépend également de la taille : les plus petites fleurs sont mâles tandis que les plus grandes fleurs sont à la fois mâles et femelles. Typiquement chez lesespèces Arisaema , les petites fleurs ne contiennent que des étamines, ce qui signifie qu'il s'agit de mâles. Les fleurs plus grandes peuvent contenir à la fois des étamines et des pistils ou seulement des pistils, ce qui signifie qu'elles peuvent être hermaphrodites ou strictement femelles. Dans l'ensemble, les Arisaemas changent de sexe à mesure qu'ils grandissent, maximisant ainsi l'aptitude globale à cet environnement particulier.

Érable rayé ( Acer pensylvanicum )

Érable rayé ou Acer pensylvanicum

Les érables rayés ou Acer pensylvanicum sont des hermaphrodites séquentiels car ils sont connus pour avoir la capacité de changer de sexe. À partir de 2014, une étude de cas a montré que sur une période de quatre ans, 54 % des érables rayés ont développé un sexe différent. Les scientifiques ont retiré des branches d'érables rayés pour rechercher la cause de leur hermaphrodisme séquentiel. Il a été constaté que les branches sont devenues femelles ou femelles et mâles en réponse aux dommages causés par la coupe de l'arbre. Les chercheurs s'accordent à dire que lorsque l'érable rayé subit des dommages ou est malade, cela déclenchera un changement de sexe en femelle ou en femelle et en mâle. Cela pourrait être dû au fait que l'érable rayé aurait besoin de fleurir le plus rapidement possible, produisant une progéniture avant qu'il ne meure finalement de dommages ou de maladie.

Dichogamie chez les plantes à fleurs

Fleurs protandres d' Aeonium undulatum

Dans le contexte de la sexualité végétale des plantes à fleurs (angiospermes), il existe deux formes de dichogamie : la protogynie - la fonction féminine précède la fonction masculine - et la protandrie - la fonction masculine précède la fonction féminine. Les exemples incluent dans les Asteraceae , les fleurons tubulaires (disques) bisexués sont généralement protandreux. Alors que chez Acacia et Banksia, les fleurs sont protogynes, le style de la fleur femelle s'allongeant, puis dans la phase mâle, libérant du pollen.

Évolution

Historiquement, la dichogamie a été considérée comme un mécanisme permettant de réduire la consanguinité . Cependant, une étude des angiospermes a révélé que les plantes auto-incompatibles (SI), qui sont incapables de se reproduire, étaient aussi susceptibles d'être dichogames que les plantes auto-compatibles (SC). Cette découverte a conduit à une réinterprétation de la dichogamie en tant que mécanisme plus général pour réduire l'impact de l' interférence pollen - pistil sur l'importation et l'exportation de pollen. Contrairement à l' hypothèse d' évitement de la consanguinité , qui se concentrait sur la fonction féminine, cette hypothèse d'évitement des interférences considère les deux fonctions reproductrices.

Mécanisme

Chez de nombreuses espèces hermaphrodites, la proximité physique étroite des anthères et des stigmates rend les interférences inévitables, que ce soit à l'intérieur d'une fleur ou entre les fleurs d'une inflorescence . L'interférence intra-fleur, qui se produit lorsque soit le pistil interrompt l'élimination du pollen, soit les anthères empêchent le dépôt de pollen, peut entraîner une autopollinisation autonome ou facilitée. L'interférence entre les fleurs résulte de mécanismes similaires, sauf que les structures interférentes se produisent sur différentes fleurs au sein de la même inflorescence et cela nécessite une activité de pollinisateur . Il en résulte une pollinisation geitonogame , le transfert de pollen entre les fleurs d'un même individu. Contrairement à l'interférence intra-fleur, la géitonogamie implique nécessairement les mêmes processus que l'allogamie : attraction des pollinisateurs, approvisionnement en récompense et élimination du pollen. Par conséquent, l'interférence entre les fleurs entraîne non seulement le coût de l'autofécondation ( dépression de consanguinité ), mais réduit également la quantité de pollen disponible pour l'exportation (ce que l'on appelle « l'actualisation du pollen »). Parce que l'actualisation du pollen diminue le succès de la reproduction croisée, l'évitement des interférences peut être une force évolutive importante en biologie florale. La dichogamie peut réduire l'interférence entre les fleurs en réduisant ou en éliminant le chevauchement temporel entre le stigmate et les anthères au sein d'une inflorescence. Les grandes inflorescences attirent plus de pollinisateurs, améliorant potentiellement le succès de reproduction en augmentant l'importation et l'exportation de pollen. Cependant, les grandes inflorescences augmentent également les opportunités pour la géitonogamie et l'actualisation du pollen, de sorte que l'opportunité d'interférence entre les fleurs augmente avec la taille de l'inflorescence. Par conséquent, l'évolution de la taille de l'affichage floral peut représenter un compromis entre la maximisation des visites des pollinisateurs et la minimisation de la géitonogamie et de l'actualisation du pollen (Barrett et al., 1994).

Protandrie

La protandrie peut être particulièrement pertinente pour ce compromis, car elle aboutit souvent à une structure d'inflorescence avec des fleurs en phase femelle positionnées en dessous des fleurs en phase mâle. Étant donné la tendance de nombreux insectes pollinisateurs à se nourrir vers le haut à travers les inflorescences, la protandrie peut améliorer l'exportation du pollen en réduisant les interférences entre les fleurs. De plus, cette exportation de pollen améliorée devrait augmenter à mesure que la taille de l'étalage floral augmente, car l'interférence entre les fleurs devrait augmenter avec la taille de l'étalage floral. Ces effets de la protandrie sur l'interférence entre les fleurs peuvent découpler les avantages des grandes inflorescences des conséquences de la géitonogamie et de l'actualisation du pollen. Un tel découplage fournirait un avantage reproductif significatif grâce à une augmentation des visites de pollinisateurs et du succès de la reproduction.

Avantages

Harder et al. (2000) ont démontré expérimentalement que la dichogamie réduisait à la fois les taux d'autofécondation et augmentait le succès de la reproduction croisée grâce à des réductions de la géitonogamie et de l'actualisation du pollen, respectivement. Routley & Husband (2003) ont examiné l'influence de la taille de l'inflorescence sur cet avantage de reproduction et ont trouvé une distribution bimodale avec un succès de reproduction accru avec des tailles d'affichage à la fois petites et grandes.

La durée de la réceptivité stigmatique joue un rôle clé dans la régulation de l'isolement des stades mâle et femelle chez les plantes dichogames, et la réceptivité stigmatique peut être influencée à la fois par la température et l'humidité. Une autre étude menée par Jersakova et Johnson a étudié les effets de la protandrie sur le processus de pollinisation de l'orchidée pollinisée par la mite, Satyrium longicauda . Ils ont découvert que la protandrie avait tendance à réduire les niveaux absolus d'autopollinisation et suggèrent que l'évolution de la protandrie pourrait être entraînée par les conséquences du processus de pollinisation pour le succès de l'accouplement des mâles. Une autre étude qui a indiqué que la dichogamie pourrait augmenter le succès de la pollinisation des mâles a été réalisée par Dai et Galloway.

Voir également

Les références