Ptéridospermatophytes - Pteridospermatophyta
Ptéridospermatophytes | |
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Feuilles de fougère à graines fossiles du Carbonifère supérieur du nord-est de l' Ohio . | |
Classement scientifique | |
Royaume: | Plantes |
Clade : | Polysporangiophytes |
Clade : | Trachéophytes |
Clade : | Spermatophytes |
Groupes inclus | |
Exclu | |
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Le terme Pteridospermatophyta (ou « fougères à graines » ou « Pteridospermatopsida ») fait référence à plusieurs groupes polyphylétiques distincts de plantes à graines éteintes ( spermatophytes ). La première preuve fossile de plantes de ce type est le genre Elkinsia de la fin du Dévonien . Ils ont prospéré particulièrement pendant les périodes carbonifère et permienne . Les ptéridospermes ont décliné au cours de l' ère mésozoïque et avaient pour la plupart disparu à la fin du Crétacé , bien que certaines plantes ressemblant à des ptéridospermes semblent avoir survécu jusqu'à l' éocène , d'après les découvertes de fossiles en Tasmanie .
Le concept de ptéridospermes remonte à la fin du XIXe siècle, lorsque les paléobotanistes ont réalisé que de nombreux fossiles du Carbonifère ressemblant à des frondes de fougère avaient des caractéristiques anatomiques rappelant davantage les plantes à graines modernes, les cycadales . En 1899, le paléobotaniste allemand Henry Potonié a inventé le terme " Cycadofilices " (" cycad-fougères ") pour de tels fossiles, suggérant qu'il s'agissait d'un groupe de plantes sans graines intermédiaires entre les fougères et les cycas. Peu de temps après, les paléobotanistes britanniques Frank Oliver et Dukinfield Henry Scott (avec l'aide de l'étudiante d'Oliver à l'époque, Marie Stopes ) ont fait la découverte critique que certaines de ces frondes (genre Lyginopteris ) étaient associées à des graines (genre Lagenostoma ) qui avaient des et des poils glandulaires très distinctifs, et a conclu que les frondes et les graines appartenaient à la même plante. Bientôt, des preuves supplémentaires sont apparues suggérant que les graines étaient également attachées aux frondes semblables à des fougères du Carbonifère , Dicksonites , Neuropteris et Aneimites . Au départ, on pensait encore qu'il s'agissait de « fossiles de transition » intermédiaires entre les fougères et les cycas, et surtout dans le monde anglophone, on les appelait « fougères à graines » ou « ptéridospermes ». Aujourd'hui, bien qu'ils soient considérés par la plupart des paléobotanistes comme n'ayant qu'une parenté lointaine avec les fougères, ces noms fallacieux se sont néanmoins imposés. De nos jours, quatre ordres de plantes à graines Paléozoïque ont tendance à être appelé ptéridospermes: Lyginopteridales , Medullosales , Callistophytales et Peltaspermales .
Leur découverte a attiré une attention considérable à l'époque, car les ptéridospermes étaient le premier groupe éteint de plantes vasculaires à être identifié uniquement à partir des archives fossiles. Au 19ème siècle, la période carbonifère était souvent appelée "l'âge des fougères", mais ces découvertes au cours de la première décennie du 20ème siècle ont clairement montré que "l'âge des ptéridospermes" était peut-être une meilleure description.
Au cours du 20e siècle, le concept de ptéridospermes a été élargi pour inclure divers groupes mésozoïques de plantes à graines avec des frondes ressemblant à des fougères, telles que les Corystospermaceae . Certains paléobotanistes ont également inclus des groupes de plantes à graines avec des feuilles entières telles que les Glossopteridales et les Gigantopteridales , ce qui élargissait le concept. Dans le contexte des modèles phylogénétiques modernes, les groupes souvent appelés ptéridospermes semblent être largement répartis dans une gamme de clades, et de nombreux paléobotanistes aujourd'hui considéreraient les ptéridospermes comme un peu plus qu'un «groupe de grade» paraphylétique sans lignée commune. L'un des rares caractères pouvant unifier le groupe est que les ovules étaient nés dans une cupule , un groupe de branches enveloppantes, mais cela n'a pas été confirmé pour tous les groupes "ptéridospermes".
En ce qui concerne la valeur durable de la division, de nombreux paléobotanistes utilisent encore le groupement ptéridosperme dans un sens informel pour désigner les plantes à graines qui ne sont pas des angiospermes , des conifères ( conifères ou cordaïtes ), des ginkgophytes ou des cycadophytes (cycadées ou bennettites ). Ceci est particulièrement utile pour les groupes de plantes à graines éteintes dont les relations systématiques restent spéculatives, car ils peuvent être classés comme ptéridospermes sans aucune implication valable quant à leurs affinités systématiques. En outre, d'un point de vue purement conservateur, le terme ptéridospermes est un raccourci utile pour décrire les frondes ressemblant à des fougères qui ont probablement été produites par des plantes à graines, que l'on trouve couramment dans de nombreuses flores fossiles paléozoïques et mésozoïques.
Phylogénie
Une phylogénie alternative des spermatophytes basée sur les travaux de Novíkov & Barabaš-Krasni 2015 avec les auteurs de taxons végétaux d'Anderson, Anderson & Cleal 2007 montrant la relation entre les clades éteints.
spermatophytine |
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fougères à graines |
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Taxonomie
- Famille ?† Nystroemiaceae Wang & Pfefferkorn 2009
- Commander ?† Alexiales Anderson & Anderson (2003)
- Famille Alexiacées Anderson & Anderson (2003)
- Ordre ?† Calamopityales Němejc (1963) [Buteoxylales Taylor & Taylor (1992) ]
- Famille † Calamopityaceae (Solm. (1896)) Scott (1909) [Buteoxylaceae Barnard & Long (1973) ; Stenomyelaceae Scott (1923) ]
- Ordre ?† Erdtmanithecales Friis et Pedersen (1996)
- Famille † Erdtmanithecaceae Friis et Pedersen (1996)
- Commande ?† Hlatimbiales Anderson & Anderson (2003)
- Famille † Hlatimbiaceae Anderson & Anderson (2003)
- Ordre † Umkomasiales Doweld (2001) [Corystospermales; Ptilozamitales (Němejc 1950) ]
- Famille † Angaropeltidaceae Doweld (2001) [Cardiolepidaceae Meyen 1977 ]
- Famille † Umkomasiaceae Petriella (1981) ( Corystospermaceae (Thomas (1933)) Stockey & Rothwel nom. illeg. ; Zuberiaceae Němejc (1968) ; Pachypteridaceae de Zigno ; Ptilozamitaceae Němejc (1950) ]
- Classe ?† Arberiopsida Doweld (2001) [Clealopsida; Dicranophyllopsida Němejc 1968 ]
- Commander † Dicranophyllales Meyen (1984) modifier. Anderson, Anderson & Cleal (2007)
- Famille † Dicranophyllaceae Němejc (1959) ex Archangelsky & Cúneo (1990)
- Commande Aberiales Meyen (1978) ex Meyen (1984)
- Famille † Schmeissneriaceae Zhou (1997)
- Famille † Arberiaceae (Rigby (1972) Anderson & Anderson (1985)
- Commander † Dicranophyllales Meyen (1984) modifier. Anderson, Anderson & Cleal (2007)
- Classe † Moresnetiopsida Doweld (2001) [Moresnetiophyta Doweld (2001) ; Elkinsiophytine]
- Ordre † Tetrastichiales Němejc (1968)
- Famille † Tetrastichiaceae Němejc (1968)
- Ordre † Pullarithecales Doweld (1998)
- Famille † Gnetopsidacées Doweld (2001)
- Famille † Pullarithecaceae Doweld (1998
- Famille † Calathiopsidaceae Doweld (2001)
- Famille † Austrocalyxaceae Vega & Archangelsky (2001)
- Ordre † Moresnetiales Doweld (2001) [Elkinsiales Rothwell, Scheckler & Gillespie (1989) ; Hydraspermatales Krassilov (1989) ]
- Famille Eurystomataceae Long (1975)
- Famille † Eospermatacesidae Long (1975)
- Famille † Moresnetiaceae Němejc (1963) emend. Anderson, Anderson & Cleal (2007) [Genomospermaceae Long (1975) ; Elkinsiaceae Rothwell, Scheckler & Gillespie (1989) ex Cleal ; Hydraspermacées]
- Ordre † Tetrastichiales Němejc (1968)
- Classe † Lyginopteridopsida Novák (1961) modif. Anderson, Anderson & Cleal (2007) [Lagenostomatopsida Cleal (1993); Lyginopteridophyta Doweld (2001); Lyginopteridophytina]
- Ordre ?† Hexapterospermales Doweld (2001)
- Famille † Colpospermaceae Doweld (2001)
- Famille † Hexapterospermaceae Doweld (2001) nom contre. [Potonieaceae (Halle (1933)) Remy & Remy (1959) corrigent. Anderson & Anderson (2007) ]
- Ordre † Lyginopteridales (Corsin (1960)) Havlena (1961) [Lagenostomatales Seward ex Long (1975) ; Lyginodendrales Nemejc (1968) ; Sphenopteridales Schimper 1869 ]
- Famille † Angaranthaceae Naugolnykh (2012)
- Famille † Heterangiaceae Němejc (1950) nom. nu.
- Famille † Physostomatacées Long (1975)
- Famille † Lyginopteridaceae Potonie (1900) emend. Anderson, Anderson & Cleal (2007) [Lagenostomataceae Long (1975 ; Pityaceae Scott (1909) ; Lyginodendraceae Scott (1909) ; Sphenopteridaceae Gopp. (1842) ; Pseudopecopteridaceae Lesquereux (1884) ; Megaloxylaceae Scott (1909), nom. rej.) ; Rhetinangiaceae Scott (1923), nom. rej. ; Tetratmemaceae Němejc (1968) ]
- Ordre ?† Hexapterospermales Doweld (2001)
- Classe Pachytestopsida Doweld (2001) [Medullosopsida nom. nu. ; Trigonocarpopsida nom. nu. ; Médullose]
- Ordre † Codonospermales Doweld (2001)
- Famille † Codonospermaceae Doweld (2001) modif. Anderson, Anderson & Cleal (2007)
- Ordre † Pachytestales Doweld (2001) ( Medullosales Corsin (1960) ; Trigonocarpales Seward 1917 nom. inv. ; Neuropteridales Schimper (1869) ; Rhexoxylales]
- Famille † Potonieaceae Halle (1933) emend. Anderson, Anderson & Cleal (2007) [Rachivestitaceae; Périspermacées]
- Famille † Polylophospermaceae Doweld (2001) modif. Anderson, Anderson & Cleal (2007)
- Famille † Stephanospermaceae Doweld (2001) modif. Anderson, Anderson & Cleal (2007)
- Famille † Trigonocarpacées Göppert (1842)
- Famille † Neuroptéridacées Laveine (1966) [incl. Odontopteridaceae Trapl (1926) sensu Corsin (1960) ; Neurodontopteridacées Laveine (1966) ]
- Famille † Pachytestaceae Doweld (2001) ( Medullosaceae (Gopp (1842)) Sterzel (1896). ; Whittleseyaceae Remy et Remy (1959) , Protoblechnaceae Wagner (1967) ; Neuralethospermaceae Laveine (1967) )
- Famille † Callipteridaceae Corsin ex Wagner (1965) [Callipteridiaceae; Callipteraceae]
- Famille † Alethopteridaceae (Lesquereux (1884)) Corsin (1960) emend. Anderson, Anderson & Cleal (2007)
- Famille † Cyclopteridacées Corsin ex Wagner (1964)
- Ordre † Codonospermales Doweld (2001)
- Classe † Callistophytopsida [Callistophytina]
- Commander † Callistophytales Rothwell (1981) corriger. Anderson, Anderson & Cleal (2007) [Poroxyles Němejc (1968) ]
- Famille † Cornucarpaceae Doweld (2001) [Eremopteridaceae]
- Famille † Callistophytaceae Stidd & Hall (1970), nom. les inconvénients. [Mariopteridacées Němejc (1968) ; Callospermariaceae Long (1975) ]
- Commander † Callistophytales Rothwell (1981) corriger. Anderson, Anderson & Cleal (2007) [Poroxyles Němejc (1968) ]
- Classe † Peltaspermopsida Doweld (2001) [Peltaspermidae Němejc (1968) ; Psygmophyllopsida Koidzumi (1939) ]
- Commander † Sporophyllitales Doweld (2001)
- Famille † Sporophyllitacées Doweld (2001)
- Famille † Leuthardtiaceae Doweld (2001)
- Ordre † Trichopityales Doweld (2001) [Psygmophyllales Nakai (1943) ]
- Famille † Psygmophyllaceae Zalessky (1937) emend. Naugolnykh
- Famille † Syniopteridaceae Petrescu & Dragastan (1981)
- Famille † Trichopityaceae Němejc (1968) [Florin emend.]
- Ordre † Peltaspermales Taylor (1981) [Lepidopteridales Němejc (1968) ]
- Famille † Autuniaceae Doweld (2001)
- Famille † Peltaspermaceae (Thomas (1933)) Pilger & Melchoir (1954)) [Compsopteridaceae Petrescu & Dragastan (1981) ; Cycadopteridacées Laguzen (1887) ; Thinnfeldiaceae Zimmerman (1959) ; Lépidoptéridacées Němejc (1968) ]
- Famille † Vetlugospermaceae Naugolnykh (2012)
- Commander † Sporophyllitales Doweld (2001)
- Classe † Phasmatocycadopsida Doweld (2001)
- Ordre † Phasmatocycadales Doweld (2001) [Taeniopteridales]
- Famille † Phasmatocycadaceae Doweld (2001) [Spermopteridaceae Doweld (2001) ]
- Ordre † Gigantopteridales Li & Yao (1983) [Gigantonomiales Meyen (1987) ]
- Famille † Emplectopteridaceae Wagner (1967)
- Famille † Gigantopteridaceae Koidzumi (1936) [Cardioglossaceae Koidzumi ex Jongmans (1958) ; Gigantonomiaceae Meyen (1987) ]
- Ordre † Phasmatocycadales Doweld (2001) [Taeniopteridales]
- Classe † Pentoxylopsida Pant ex Doweld (2001) [Pentoxylophytina Lemoigne (1988) ; pentoxyle]
- Commander † Pentoxyles Pilger & Melchior (1954)
- Famille † Lindthecaceae Anderson & Anderson (2003)
- Famille † Pentoxylaceae Pilger & Melchior (1954) [Pentoxyleae Sahni (1948) ]
- Commander † Pentoxyles Pilger & Melchior (1954)
- Classe † Dictyopteridiopsida Doweld (2001) [Ottokariopsida Anderson & Anderson (2007) ; Glossopteridopsida Plumstead (1956) ]
- Famille † Gangamopteridaceae Nicholson & Lydekker (1889)
- Ordre † Dictyopteridiales McLoughlin ex Doweld (2001) [Ottokariales Anderson & Anderson (1985) ]
- Famille † Breyteniaceae Doweld (2001)
- Famille Dictyopteridiaceae Rigby (1978) [Ottokariaceae Anderson & Anderson (1985) ; Scutacées Rigby (1978), nom. malade. ]
- Ordre † Lidgettoniales Doweld (2001)
- Famille † Denkaniacées Doweld (2001)
- Famille † Parthaceae Doweld (2001)
- Famille † Lidgettoniacées Anderson & Anderson (1985)
- Ordre † Rigbyales Doweld (2001) ( Glossopteridales Luber & Schwedov (1963), nom. rej. ]
- Famille † Rigbyaceae Anderson & Anderson (1985) ( Glossopteridaceae (Trapl (1926)) Zimmermann (1930), nom rej. ]
- Classe † Cycadeoideopsida Scott (1923) [Cycadeoideophyta Taylor (1981) ; Cycadeoideidae Němejc (1968) ; Bennettitopsida Engler (1897) ; Bennettitophyta Kravtsov & Poljarnaja (1995) ; Bennettitidae Davitashvili (1949) ; Cycadoïde]
- Commande † Fredlindiales Anderson & Anderson (2003)
- Famille † Fredlindiaceae Anderson & Anderson (2003)
- Ordre † Cycadeoideales Berry (1920) [Bennettitales (Engler (1892)) Schaffn. ; Williamsoniales Berry (1920) ; Wielandiales Nemejc (1950) nom. nu. ]
- Famille † Benneticarpaceae Anderson & Anderson
- Famille † Laurozamitiaceae Anderson & Anderson
- Famille † Macrotaeniopteridaceae Bock 1969
- Famille † Sturianthacées Doweld (2001) [Sturiellaceae Němejc ]
- Famille † Varderkloeftiaceae Anderson & Anderson
- Famille † Westersheimiacées Němejc (1968)
- Famille † Williamsoniaceae (Carruthers (1870)) Nathorst (1943)
- Famille † Williamsoniellaceae Nakai (1943) [Wielandiellaceae (Novak (1954)) Němejc (1968) ]
- Famille Cycadeoideaceae R. Br. ex Wieland (1908) [Bennettiaceae Engler (1892) ; Ptérophyllacées Nakai (1943) ]
- Commande † Fredlindiales Anderson & Anderson (2003)
- Classe † Caytoniopsida Thomas ex Frenguelli (1946) [Caytoniophytina Doweld (2001) ; Caytonie]
- Ordre † Caytoniales Gothan (1932)
- Famille † Caytoniacées (Thomas (1925)) Kräusel (1926)
- Ordre † Caytoniales Gothan (1932)
- Classe † Axelrodiopsida Anderson & Anderson
- Ordre † Axelrodiales Anderson & Anderson (2007)
- Famille † Zamiostrobacea Anderson & Anderson (2007)
- Famille † Axelrodiacées Anderson & Anderson (2007)
- Ordre † Axelrodiales Anderson & Anderson (2007)