Ruminant -Ruminant

Ruminants
Plage temporelle :Éocène inférieur - présent
Ruminantia.jpg
Classement scientifique e
Royaume: Animalier
Phylum: Chordonnées
Classer: Mammifère
Ordre: Artiodactyles
Clade : Cetruminantia
Clade : Ruminantiamorpha
Spaulding et al., 2009
Sous-commande : Ruminantia
Scopoli , 1777
Infraordres

Les ruminants ( sous- ordre Ruminantia ) sont des mammifères herbivores brouteurs ou brouteurs à sabots qui sont capables d'acquérir des nutriments à partir d'aliments à base de plantes en les faisant fermenter dans un estomac spécialisé avant la digestion, principalement par des actions microbiennes. Le processus, qui se déroule dans la partie avant du système digestif et est donc appelé fermentation de l'intestin antérieur , nécessite généralement que l'ingesta fermenté (connu sous le nom de cud ) soit régurgité et mâché à nouveau. Le processus de ruminer pour décomposer davantage la matière végétale et stimuler la digestion s'appelle la rumination . Le mot « ruminant » vient du latinruminare , qui signifie "mastiquer à nouveau".

Les quelque 200 espèces de ruminants comprennent à la fois des espèces domestiques et sauvages. Les mammifères ruminants comprennent les bovins , tous les bovins domestiques et sauvages , les chèvres , les moutons , les girafes , les cerfs , les gazelles et les antilopes . Il a également été suggéré que les notoongulés s'appuyaient également sur la rumination, par opposition à d'autres atlantogénates qui s'appuient sur la fermentation plus typique de l' intestin postérieur , bien que cela ne soit pas tout à fait certain.

Sur le plan taxonomique, le sous-ordre Ruminantia est une lignée d' artiodactyles herbivores qui comprend les ongulés les plus avancés et les plus répandus au monde . Le sous-ordre Ruminantia comprend six familles différentes : les Tragulidae , les Giraffidae , les Antilocapridae , les Moschidae , les Cervidae et les Bovidae .

Taxonomie et évolution

Un impala avalant puis régurgitant de la nourriture - un comportement connu sous le nom de « ruminer »

Hofmann et Stewart ont divisé les ruminants en trois grandes catégories en fonction de leur type d'alimentation et de leurs habitudes alimentaires : les sélecteurs de concentrés, les types intermédiaires et les mangeurs d'herbe/de fourrage grossier, en partant du principe que les habitudes alimentaires des ruminants entraînent des différences morphologiques dans leur système digestif, y compris les glandes salivaires, la taille du rumen et les papilles du rumen. Cependant, Woodall a constaté qu'il y a peu de corrélation entre la teneur en fibres du régime alimentaire d'un ruminant et les caractéristiques morphologiques, ce qui signifie que les divisions catégorielles des ruminants par Hofmann et Stewart justifient des recherches supplémentaires.

Aussi, certains mammifères sont des pseudoruminants , qui ont un estomac à trois compartiments au lieu de quatre comme les ruminants. Les Hippopotamidae (comprenant les hippopotames ) en sont des exemples bien connus. Les pseudoruminants, comme les ruminants traditionnels, sont des fermenteurs de l'intestin antérieur et la plupart ruminent ou ruminent . Cependant, leur anatomie et leur méthode de digestion diffèrent considérablement de celles d'un ruminant à quatre chambres.

Les herbivores monogastriques , tels que les rhinocéros , les chevaux et les lapins , ne sont pas des ruminants, car ils ont un estomac simple à chambre unique. Ces fermenteurs de l'intestin postérieur digèrent la cellulose dans un cæcum élargi . Dans les plus petits fermenteurs de l'intestin postérieur de l' ordre Lagomorpha (lapins, lièvres et pikas ), les cécotropes formés dans le caecum sont passés à travers le gros intestin et ensuite réingérés pour permettre une autre occasion d'absorber les nutriments.

Phylogénie

Ruminantia est un groupe de la couronne de ruminants au sein de l' ordre des Artiodactyles , défini de manière cladistique par Spaulding et al. comme "le clade le moins inclusif qui comprend Bos taurus (vache) et Tragulus napu (cerf souris)". Ruminantiamorpha est un clade de niveau supérieur d'artiodactyles, défini cladistiquement par Spaulding et al. comme "Ruminantia plus tous les taxons éteints plus étroitement liés aux membres existants de Ruminantia qu'à toute autre espèce vivante." Il s'agit d'une définition basée sur la tige pour Ruminantiamorpha, et est plus inclusive que le groupe de la couronne Ruminantia. En tant que groupe de la couronne, Ruminantia ne comprend que le dernier ancêtre commun de tous les ruminants existants (vivants) et de leurs descendants (vivants ou éteints ), tandis que Ruminantiamorpha, en tant que groupe souche, comprend également plus d' ancêtres basaux de ruminants éteints qui sont plus étroitement liés aux vivants. ruminants qu'aux autres membres d'Artiodactyla. Lorsque l'on ne considère que les taxons vivants ( néontologie ), cela rend Ruminantiamorpha et Ruminantia synonymes , et seul Ruminantia est utilisé. Ainsi, Ruminantiamorpha n'est utilisé que dans le cadre de la paléontologie . En conséquence, Spaulding a regroupé certains genres de la famille éteinte des Anthracotheriidae au sein de Ruminantiamorpha (mais pas dans Ruminantia), mais en a placé d'autres dans le clade sœur de Ruminantiamorpha, Cetancodontamorpha .

Le placement de Ruminantia au sein des Artiodactyles peut être représenté dans le cladogramme suivant :

Artiodactyles 

Tylopodes (chameaux)Cladogramme de cétacé dans Artiodactyla (Camelus bactrianus).png

 Artiofabule 

  Suina (cochons)Recherches pour servir à l'histoire naturelle des mammifères (Pl. 80) (fond blanc).jpg

 Cetruminantia 
 Ruminants  (ruminants) 

 Tragulidae (cerf souris)Tragulus napu - 1818-1842 - Estampe - Iconographia Zoologica - Collections spéciales Université d'Amsterdam - (fond blanc).jpg

 Pecora (porteurs de corne)Walia bouquetin illustration fond blanc.png

 Cétancodontes / Whippomorphes 

 Hippopotamidés (hippopotames)Voyage en Abyssinie Planche 2 (fond blanc).jpg

 Cétacés (baleines)Baleine boréale1 (16273933365).jpg

Au sein de Ruminantia, les Tragulidae (cerfs souris) sont considérés comme la famille la plus basale , les ruminants restants étant classés comme appartenant à l' infra -ordre Pecora . Jusqu'au début du 21e siècle, il était entendu que la famille des Moschidae (cerfs musqués) était sœur des Cervidae . Cependant, une étude phylogénétique réalisée en 2003 par Alexandre Hassanin (du Muséum national d'histoire naturelle, France ) et ses collègues, basée sur des analyses mitochondriales et nucléaires , a révélé que les Moschidae et les Bovidae forment un clade sœur des Cervidae . Selon l'étude, les cervidés ont divergé du clade Bovidae-Moschidae il y a 27 à 28 millions d'années. Le cladogramme suivant est basé sur une étude à grande échelle de la séquence du génome des ruminants à partir de 2019 :

Ruminant
Tragulina

Tragulidés Tragulus napu - 1818-1842 - Estampe - Iconographia Zoologica - Collections spéciales Université d'Amsterdam - (fond blanc).jpg

Pecora

Antilocapridés Antilocapra fond blanc.jpg

Girafes Giraffa camelopardalis Brockhaus fond blanc.jpg

Cervidés Le cerf de tous les pays (1898) Hangul white background.png

Bovidés Oiseaux et nature (1901) (14562088237) fond blanc.jpg

Moschidés Moschus chrysogaster fond blanc.jpg

Classification

Système digestif des ruminants

Illustration stylisée d'un système digestif de ruminant
Différentes formes d'estomac chez les mammifères. Un , chien ; B , Mus decumanus ; C , Mus musculus ; D , belette ; E , schéma de l'estomac des ruminants, la flèche avec la ligne pointillée indiquant le parcours suivi par l'aliment ; F , estomac humain. a, petite courbure ; b, grande courbure ; c, fin cardiaque G , chameau ; H , Echidna aculeata . Cma, grande courbure ; Cmi, petite courbure. Je , Bradypus tridactylus Du, duodénum ; MB, diverticule cœcal ; **, excroissances du duodénum ; †, réticulum ; ††, rumen. A (en E et G), caillette ; Ca, division cardiaque ; O, psaltérion ; Oe, oesophage ; P, pylore ; R (à droite dans E et à gauche dans G), rumen ; R (à gauche en E et à droite en G), réticulum ; Sc, division cardiaque ; Sp, division pylorique ; WZ, cellules d'eau. (d'après l'anatomie comparée de Wiedersheim )
Digestion des aliments dans l'estomac simple des animaux non ruminants par rapport aux ruminants

La principale différence entre les ruminants et les non-ruminants est que l'estomac des ruminants comporte quatre compartiments :

  1. rumen - site principal de la fermentation microbienne
  2. réticulum
  3. omasum - reçoit de la mastication et absorbe les acides gras volatils
  4. caillette - véritable estomac

Les deux premières chambres sont le rumen et le réticulum. Ces deux compartiments constituent la cuve de fermentation et sont le siège majeur de l'activité microbienne. La fermentation est cruciale pour la digestion car elle décompose les glucides complexes, comme la cellulose, et permet à l'animal de les utiliser. Les microbes fonctionnent mieux dans un environnement chaud, humide et anaérobie avec une plage de température de 37,7 à 42,2 ° C (100 à 108 ° F) et un pH compris entre 6,0 et 6,4. Sans l'aide des microbes, les ruminants ne pourraient pas utiliser les nutriments des fourrages. La nourriture est mélangée à la salive et se sépare en couches de matière solide et liquide. Les solides s'agglutinent pour former le cud ou le bolus .

Le cud est ensuite régurgité et mâché pour le mélanger complètement avec la salive et pour décomposer la taille des particules. Une taille de particules plus petite permet une absorption accrue des nutriments. Les fibres, en particulier la cellulose et l' hémicellulose , sont principalement décomposées dans ces chambres par des microbes (principalement des bactéries , ainsi que certains protozoaires , champignons et levures ) en trois acides gras volatils (AGV) : acide acétique , acide propionique et acide butyrique. . Les protéines et les glucides non structuraux ( pectine , sucres et amidons ) sont également fermentés. La salive est très importante car elle fournit du liquide à la population microbienne, recircule l'azote et les minéraux et agit comme un tampon pour le pH du rumen. Le type d'aliment consommé par l'animal affecte la quantité de salive produite.

Bien que le rumen et le réticulum aient des noms différents, ils ont des couches de tissus et des textures très similaires, ce qui rend difficile leur séparation visuelle. Ils effectuent également des tâches similaires. Ensemble, ces chambres sont appelées le réticulorumen. Le digesta dégradé, qui se trouve maintenant dans la partie liquide inférieure du réticulorumen, passe ensuite dans la chambre suivante, l'omasum. Cette chambre contrôle ce qui peut passer dans la caillette. Il maintient la taille des particules aussi petite que possible afin de passer dans la caillette. L'omasum absorbe également les acides gras volatils et l'ammoniaque.

Après cela, le digesta est déplacé vers le véritable estomac, la caillette. C'est le compartiment gastrique de l'estomac des ruminants. L'abomasum est l'équivalent direct de l' estomac monogastrique , et le digesta y est digéré à peu près de la même manière. Ce compartiment libère des acides et des enzymes qui digèrent davantage le matériau qui le traverse. C'est aussi là que le ruminant digère les microbes produits dans le rumen. Le digesta est finalement déplacé dans l' intestin grêle , où se produisent la digestion et l'absorption des nutriments. L'intestin grêle est le principal site d'absorption des nutriments. La surface du digesta est ici fortement augmentée à cause des villosités qui se trouvent dans l'intestin grêle. Cette surface accrue permet une plus grande absorption des nutriments. Les microbes produits dans le réticulorumen sont également digérés dans l'intestin grêle. Après l'intestin grêle vient le gros intestin. Les rôles principaux ici sont la décomposition principalement des fibres par fermentation avec des microbes, l'absorption d'eau (ions et minéraux) et d'autres produits fermentés, ainsi que l'expulsion des déchets. La fermentation se poursuit dans le gros intestin de la même manière que dans le réticulorumen.

Seules de petites quantités de glucose sont absorbées à partir des glucides alimentaires. La plupart des glucides alimentaires sont fermentés en AGV dans le rumen. Le glucose nécessaire comme énergie pour le cerveau et pour le lactose et les matières grasses du lait dans la production de lait, ainsi que d'autres utilisations, provient de sources non sucrées, telles que le propionate d'AGV, le glycérol, le lactate et les protéines. Le propionate de VFA est utilisé pour environ 70 % du glucose et du glycogène produits et les protéines pour 20 % supplémentaires (50 % dans des conditions de famine).

Abondance, distribution et domestication

Les ruminants sauvages sont au moins 75 millions et sont originaires de tous les continents à l'exception de l'Antarctique et de l'Australie. Près de 90% de toutes les espèces se trouvent en Eurasie et en Afrique. Les espèces habitent un large éventail de climats (du tropique à l'arctique) et d'habitats (des plaines ouvertes aux forêts).

La population de ruminants domestiques est supérieure à 3,5 milliards, les bovins, ovins et caprins représentant environ 95% de la population totale. Les chèvres ont été domestiquées au Proche-Orient vers 8000 av. La plupart des autres espèces ont été domestiquées vers 2500 av. J.-C., soit au Proche-Orient, soit en Asie du Sud.

Physiologie des ruminants

Les animaux ruminants ont diverses caractéristiques physiologiques qui leur permettent de survivre dans la nature. L'une des caractéristiques des ruminants est leur croissance continue des dents. Lors du pâturage, la teneur en silice du fourrage provoque une abrasion des dents. Ceci est compensé par une croissance continue des dents tout au long de la vie du ruminant, contrairement aux humains ou autres non ruminants, dont les dents cessent de pousser après un certain âge. La plupart des ruminants n'ont pas d'incisives supérieures ; à la place, ils ont un coussinet dentaire épais pour bien mastiquer les aliments à base de plantes. Une autre caractéristique des ruminants est la grande capacité de stockage ruminal qui leur donne la capacité de consommer rapidement les aliments et de terminer le processus de mastication plus tard. Ceci est connu sous le nom de rumination, qui consiste en la régurgitation des aliments, la remastication, la resalivation et la réingestion. La rumination réduit la taille des particules, ce qui améliore la fonction microbienne et permet au digesta de passer plus facilement dans le tube digestif.

Microbiologie du rumen

Les vertébrés n'ont pas la capacité d'hydrolyser la liaison glycosidique bêta [1–4] de la cellulose végétale en raison de l'absence de l'enzyme cellulase . Ainsi, les ruminants dépendent entièrement de la flore microbienne, présente dans le rumen ou l'intestin postérieur, pour digérer la cellulose. La digestion des aliments dans le rumen est principalement effectuée par la microflore du rumen, qui contient des populations denses de plusieurs espèces de bactéries , de protozoaires , parfois de levures et d'autres champignons - on estime que 1 ml de rumen contient 10 à 50 milliards de bactéries et 1 million de protozoaires , ainsi que plusieurs levures et champignons.

Étant donné que l'environnement à l'intérieur d'un rumen est anaérobie , la plupart de ces espèces microbiennes sont des anaérobies obligatoires ou facultatifs qui peuvent décomposer des matières végétales complexes, telles que la cellulose , l' hémicellulose , l'amidon et les protéines . L'hydrolyse de la cellulose donne des sucres, qui sont ensuite fermentés en acétate, lactate, propionate, butyrate, dioxyde de carbone et méthane .

Lorsque les bactéries effectuent la fermentation dans le rumen, elles consomment environ 10 % du carbone, 60 % du phosphore et 80 % de l'azote que le ruminant ingère. Pour récupérer ces nutriments, le ruminant digère ensuite les bactéries de la caillette . L'enzyme lysozyme s'est adaptée pour faciliter la digestion des bactéries dans la caillette des ruminants. La ribonucléase pancréatique dégrade également l'ARN bactérien dans l'intestin grêle des ruminants en tant que source d'azote.

Pendant le pâturage, les ruminants produisent de grandes quantités de salive – les estimations vont de 100 à 150 litres de salive par jour pour une vache. Le rôle de la salive est de fournir suffisamment de liquide pour la fermentation du rumen et d'agir comme agent tampon. La fermentation du rumen produit de grandes quantités d'acides organiques, donc le maintien du pH approprié des fluides du rumen est un facteur critique dans la fermentation du rumen. Après le passage du digesta dans le rumen, l'omasum absorbe l'excès de liquide afin que les enzymes digestives et l'acide de la caillette ne soient pas dilués.

Toxicité du tanin chez les ruminants

Les tanins sont des composés phénoliques que l'on trouve couramment dans les plantes. Présents dans les tissus des feuilles, des bourgeons, des graines, des racines et des tiges, les tanins sont largement distribués dans de nombreuses espèces de plantes différentes. Les tanins sont séparés en deux classes : les tanins hydrolysables et les tanins condensés . Selon leur concentration et leur nature, l'une ou l'autre classe peut avoir des effets néfastes ou bénéfiques. Les tanins peuvent être bénéfiques, car il a été démontré qu'ils augmentent la production de lait, la croissance de la laine, le taux d'ovulation et le pourcentage d'agnelage, ainsi que la réduction du risque de météorisation et de la charge parasitaire interne.

Les tanins peuvent être toxiques pour les ruminants, car ils précipitent les protéines, les rendant indisponibles pour la digestion, et ils inhibent l'absorption des nutriments en réduisant les populations de bactéries protéolytiques du rumen. Des niveaux très élevés d'apport de tanin peuvent produire une toxicité pouvant même entraîner la mort. Les animaux qui consomment normalement des plantes riches en tanins peuvent développer des mécanismes de défense contre les tanins, tels que le déploiement stratégique de lipides et de polysaccharides extracellulaires qui ont une forte affinité pour se lier aux tanins. Certains ruminants (chèvres, cerfs, wapitis, orignaux) sont capables de consommer des aliments riches en tanins (feuilles, brindilles, écorce) en raison de la présence dans leur salive de protéines liant les tanins.

Importance religieuse

La loi de Moïse dans la Bible autorisait la consommation de certains mammifères qui avaient des sabots fendus (c'est-à-dire des membres de l'ordre des Artiodactyles ) et "qui ruminent", une stipulation conservée à ce jour dans les lois alimentaires juives .

Autres utilisations

Le verbe « ruminer » a été étendu métaphoriquement pour signifier réfléchir pensivement ou méditer sur un sujet. De même, les idées peuvent être « mâchées » ou « digérées ». 'Mâcher son cud', c'est réfléchir ou méditer. En psychologie, la « rumination » fait référence à un schéma de pensée et n'a aucun rapport avec la physiologie digestive.

Ruminants et changement climatique

Le méthane est produit par un type d' archées , appelés méthanogènes , comme décrit ci-dessus dans le rumen, et ce méthane est libéré dans l'atmosphère. Le rumen est le site majeur de production de méthane chez les ruminants. Le méthane est un puissant gaz à effet de serre avec un potentiel de réchauffement global de 86 par rapport au CO 2 sur une période de 20 ans.

En 2010, la fermentation entérique représentait 43 % des émissions totales de gaz à effet de serre de toutes les activités agricoles dans le monde, 26 % des émissions totales de gaz à effet de serre de l'activité agricole aux États-Unis et 22 % des émissions totales de méthane aux États-Unis . La viande de ruminants élevés au pays a une empreinte carbone équivalente plus élevée que d'autres viandes ou sources végétariennes de protéines, d'après une méta-analyse mondiale d'études d'évaluation du cycle de vie. La production de méthane par les animaux à viande, principalement les ruminants, est estimée à 15-20% de la production mondiale de méthane, à moins que les animaux n'aient été chassés dans la nature. La population actuelle de bovins de boucherie et de vaches laitières aux États-Unis est d'environ 90 millions de têtes, soit environ 50 % de plus que le pic de la population sauvage de bisons américains de 60 millions de têtes dans les années 1700, qui parcouraient principalement la partie de l'Amérique du Nord qui constitue aujourd'hui les États-Unis. .

Voir également

Références

Liens externes