Salamandre - Salamander
| Salamandres |
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| Salamandre maculée , Ambystoma maculatum | |
Classement scientifique 
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| Royaume: | Animalia |
| Phylum: | Accords |
| Classer: | Amphibiens |
| Clade : | Caudata |
| Commander: |
Urodèle Duméril , 1806 |
| Sous-commandes | |
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| Distribution indigène des salamandres (en vert) | |
Les salamandres sont un groupe d' amphibiens généralement caractérisé par une apparence semblable à celle d'un lézard , avec un corps élancé, un museau émoussé, des membres courts faisant saillie à angle droit par rapport au corps et la présence d'une queue chez les larves et les adultes. Les 10 familles de salamandres actuelles sont regroupées sous l' ordre des Urodèles . La diversité des salamandres est la plus élevée dans l' hémisphère nord et la plupart des espèces se trouvent dans le domaine holarctique , avec quelques espèces présentes dans le domaine néotropical .
Les salamandres ont rarement plus de quatre doigts sur leurs pattes avant et cinq sur leurs pattes arrière, mais certaines espèces ont moins de doigts et d'autres n'ont pas de membres postérieurs. Leur peau perméable les rend généralement dépendants d'habitats dans ou près de l'eau ou d'autres endroits frais et humides. Certaines espèces de salamandres sont entièrement aquatiques tout au long de leur vie, certaines prennent l'eau par intermittence et d'autres sont entièrement terrestres à l'âge adulte. Ils sont capables de régénérer les membres perdus ainsi que d'autres parties endommagées de leur corps. Les chercheurs espèrent procéder à une ingénierie inverse des processus de régénération remarquables pour des applications médicales potentielles chez l'homme, telles que le traitement des lésions cérébrales et médullaires ou la prévention des cicatrices nocives pendant la récupération d'une chirurgie cardiaque. Les membres de la famille des Salamandridae sont principalement connus sous le nom de tritons et n'ont pas les rainures côtières le long des côtés de leur corps typiques des autres groupes. La peau de certaines espèces contient le puissant poison tétrodotoxine ; ces salamandres ont tendance à se déplacer lentement et ont une coloration d'avertissement brillante pour annoncer leur toxicité. Les salamandres pondent généralement des œufs dans l'eau et ont des larves aquatiques, mais une grande variation se produit dans leur cycle de vie . Certaines espèces dans des environnements difficiles se reproduisent alors qu'elles sont encore à l'état larvaire.
La description
La peau manque d'écailles et est humide et lisse au toucher, sauf chez les tritons des Salamandridae, qui peuvent avoir une peau veloutée ou verruqueuse, humide au toucher. La peau peut être terne ou de couleur vive, présentant divers motifs de rayures, de barres, de taches, de taches ou de points. Les tritons mâles deviennent considérablement colorés pendant la saison de reproduction. Les espèces des cavernes vivant dans l'obscurité manquent de pigmentation et ont un aspect rose translucide ou nacré.
Les salamandres varient en taille des salamandres minuscules , avec une longueur totale de 27 mm ( 1+1 ⁄ 8 in), y compris la queue, à la salamandre géante chinoise qui atteint 1,8 m (6 pi) et pèse jusqu'à 65 kg (145 lb). La plupart, cependant, mesurent entre 10 et 20 cm (4 et 8 pouces) de longueur.
Tronc, membres et queue
Une salamandre adulte ressemble généralement à un petit lézard, ayant une forme de corps tétrapode basal avec un tronc cylindrique, quatre membres et une longue queue. À l'exception de la famille des Salamandridae, la tête, le corps et la queue ont un certain nombre de dépressions verticales à la surface qui s'étendent de la région médio-dorsale à la région ventrale et sont connues sous le nom de sillons costaux . Leur fonction semble être d'aider à garder la peau humide en canalisant l'eau sur la surface du corps.
Certaines espèces aquatiques, telles que les sirènes et les amphiumas , ont des membres postérieurs réduits ou absents, ce qui leur donne une apparence semblable à celle d'une anguille , mais chez la plupart des espèces, les membres antérieurs et postérieurs ont à peu près la même longueur et se projettent latéralement, soulevant à peine le tronc du sol. Les pieds sont larges avec des doigts courts, généralement quatre à l'avant et cinq à l'arrière. Les salamandres n'ont pas de griffes et la forme du pied varie selon l'habitat de l'animal. Les espèces grimpantes ont des orteils allongés à bout carré, tandis que les habitants des rochers ont des pieds plus gros avec des orteils courts et émoussés. La salamandre grimpante ( Bolitoglossa sp.) a des pieds palmés en forme de plaque qui adhèrent aux surfaces lisses par succion, tandis que les espèces d' hydromantes grimpeuses de Californie ont des pieds avec des toiles charnues et des doigts courts et utilisent leur queue comme membre supplémentaire. Lors de l'ascension, la queue soutient l'arrière du corps, tandis qu'un pied arrière avance puis se balance de l'autre côté pour fournir un soutien à mesure que l'autre pied arrière avance.
Chez les larves et les salamandres aquatiques, la queue est aplatie latéralement, a des nageoires dorsale et ventrale et ondule d'un côté à l'autre pour propulser l'animal dans l'eau. Dans les familles Ambystomatidae et Salamandridae, la queue du mâle, qui est plus grande que celle de la femelle, est utilisée pendant l' étreinte de l' ampexus pour propulser le couple reproducteur dans un endroit isolé. Chez les espèces terrestres, la queue se déplace pour contrebalancer l'animal lorsqu'il court, tandis que chez la salamandre arboricole et d'autres espèces grimpantes aux arbres, elle est préhensile . La queue est également utilisée par certaines salamandres pléthodontides qui peuvent sauter, pour aider à se lancer dans les airs. La queue est utilisée pour la parade nuptiale et comme organe de stockage des protéines et des lipides. Il fonctionne également comme une défense contre la prédation, lorsqu'il peut être fouetté contre l'attaquant ou autotomisé lorsqu'il est saisi. Contrairement aux grenouilles, une salamandre adulte est capable de régénérer ses membres et sa queue lorsque ceux-ci sont perdus.
Peau
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La peau des salamandres, comme celle des autres amphibiens, est mince, perméable à l'eau, sert de membrane respiratoire et est bien pourvue de glandes. Il a des couches externes fortement cornées , renouvelées périodiquement par un processus de desquamation de la peau contrôlé par les hormones de l' hypophyse et de la glande thyroïde . Pendant la mue, la peau se brise initialement autour de la bouche et l'animal avance à travers l'espace pour se débarrasser de la peau. Lorsque les membres antérieurs ont été dégagés, une série d'ondulations corporelles pousse la peau vers l'arrière. Les membres postérieurs sont extraits et repoussent la peau plus loin, avant qu'elle ne soit finalement libérée par friction lorsque la salamandre avance avec la queue appuyée contre le sol. L'animal mange alors souvent la peau desquamée qui en résulte.
Les glandes de la peau libèrent du mucus qui maintient la peau humide, un facteur important dans la respiration et la thermorégulation de la peau. La couche collante aide à protéger contre les infections bactériennes et les moisissures, réduit les frictions lors de la baignade et rend l'animal glissant et plus difficile à attraper pour les prédateurs. Des glandes granuleuses dispersées sur la surface supérieure, en particulier la tête, le dos et la queue, produisent des sécrétions répulsives ou toxiques. Certaines toxines de salamandre sont particulièrement puissantes. Le triton à peau rugueuse ( Taricha granulosa ) produit la neurotoxine tétrodotoxine , la substance non protéique la plus toxique connue. La manipulation des tritons ne fait pas de mal, mais l'ingestion d'un petit fragment de peau est mortelle. Dans les essais d'alimentation, les poissons, les grenouilles, les reptiles, les oiseaux et les mammifères se sont tous révélés sensibles.
Les adultes matures de certaines espèces de salamandres ont du tissu glandulaire « nuptial » dans leur cloaque, à la base de la queue, sur la tête ou sous le menton. Certaines femelles libèrent des substances chimiques , peut-être à partir de la glande cloacale ventrale, pour attirer les mâles, mais les mâles ne semblent pas utiliser de phéromones à cette fin. Chez certains pléthodontes , les mâles ont des glandes mentales bien visibles sur le menton qui sont pressées contre les narines des femelles pendant le rituel de parade nuptiale. Ils peuvent fonctionner pour accélérer le processus d'accouplement, réduisant ainsi le risque qu'il soit perturbé par un prédateur ou un mâle rival. La glande à la base de la queue de Plethodon cinereus est utilisée pour marquer les boulettes fécales pour proclamer la propriété territoriale.
Sens
L'olfaction chez les salamandres joue un rôle dans le maintien du territoire, la reconnaissance des prédateurs et les rituels de parade nuptiale, mais est probablement secondaire à la vue lors de la sélection et de l'alimentation des proies. Les salamandres ont deux types de zones sensorielles qui répondent à la chimie de l'environnement. L'épithélium olfactif de la cavité nasale capte les odeurs aériennes et aquatiques, tandis que les organes voméronasaux adjacents détectent les signaux chimiques non volatils, tels que les goûts dans la bouche. Chez les pléthodontes, l'épithélium sensoriel des organes voméronasaux s'étend jusqu'aux sillons nasogéniens , qui s'étendent des narines aux coins de la bouche. Ces zones étendues semblent être associées à l'identification des proies, à la reconnaissance des congénères et à l'identification des individus.
Les yeux de la plupart des salamandres sont principalement adaptés à la vision nocturne. Chez certaines espèces aquatiques permanentes, elles sont de taille réduite et ont une structure rétinienne simplifiée , et chez les habitants des cavernes comme la salamandre aveugle de Géorgie , elles sont absentes ou recouvertes d'une couche de peau. Chez les espèces amphibies, les yeux sont un compromis et sont myopes dans l'air et hypermétropes dans l'eau. Les espèces entièrement terrestres telles que la salamandre de feu ont une lentille plus plate qui peut se concentrer sur une gamme de distances beaucoup plus large. Pour trouver leurs proies, les salamandres utilisent une vision des couleurs trichromatique s'étendant dans la gamme ultraviolette , basée sur trois types de photorécepteurs qui sont au maximum sensibles autour de 450, 500 et 570 nm. Les larves et les adultes de certaines espèces hautement aquatiques ont également un organe linéaire latéral , semblable à celui des poissons, qui peut détecter les changements de pression de l'eau.
Toutes les salamandres n'ont pas de cavité d'oreille moyenne, de tympan et de trompe d'Eustache , mais ont un système operculaire comme les grenouilles et sont toujours capables de détecter les bruits aériens. Le système operculaire se compose de deux osselets : la columelle (équivalente à l' étrier des vertébrés supérieurs ) qui est soudée au crâne, et l'opercule. Un muscle operculaire relie cette dernière à la ceinture pectorale, et est maintenu sous tension lorsque l'animal est en alerte. Le système semble capable de détecter des vibrations à basse fréquence (500-600 Hz), qui peuvent être captées du sol par les membres antérieurs et transmises à l'oreille interne. Ceux-ci peuvent servir à avertir l'animal de l'approche d'un prédateur.
Les salamandres sont généralement considérées comme n'ayant pas de voix et n'utilisent pas le son pour communiquer comme le font les grenouilles ; cependant, dans le système d'accouplement, ils communiquent par signalisation de phéromone; certaines espèces peuvent faire des bruits de tic-tac ou de claquement silencieux, peut-être en ouvrant et en fermant les valves du nez. La salamandre géante de Californie peut produire un écorce ou un hochet, et quelques espèces peuvent grincer en contractant les muscles de la gorge. La salamandre arboricole peut grincer en utilisant un mécanisme différent; il rétracte ses yeux dans sa tête, forçant l'air hors de sa bouche. La salamandre ensatina émet parfois un sifflement, tandis que les sirènes produisent parfois des clics silencieux et peuvent recourir à de faibles cris si elles sont attaquées. Un comportement de cliquetis similaire a été observé chez deux tritons européens Lissotriton vulgaris et Ichthyosaura alpestris dans leur phase aquatique. La vocalisation chez les salamandres a été peu étudiée et le but de ces sons est présumé être l'effarouchement des prédateurs.
Respiration
La respiration diffère entre les différentes espèces de salamandres et peut impliquer les branchies, les poumons, la peau et les membranes de la bouche et de la gorge. Les larves de salamandres respirent principalement au moyen de branchies , qui sont généralement externes et d'apparence plumeuse. L'eau est aspirée par la bouche et s'écoule par les fentes branchiales. Certaines espèces néoténiques telles que le mudpuppy ( Necturus maculosus ) conservent leurs branchies tout au long de leur vie, mais la plupart des espèces les perdent à la métamorphose . Les embryons de certaines salamandres terrestres sans poumons, comme Ensatina , qui subissent un développement direct, ont de grandes branchies qui se trouvent près de la surface de l'œuf.
Lorsqu'ils sont présents chez les salamandres adultes, les poumons varient considérablement d'une espèce à l'autre en termes de taille et de structure. Chez les espèces aquatiques d'eau froide comme la salamandre du torrent méridional ( Rhyacotriton variegatus ), les poumons sont très petits avec des parois lisses, tandis que les espèces vivant dans des eaux chaudes avec peu d'oxygène dissous, comme la petite sirène ( Siren intermedia ), ont de gros poumons avec des surfaces alambiquées. Chez les salamandres terrestres sans poumons ( famille des Plethodontidae ), il n'y a ni poumons ni branchies, et les échanges gazeux se font principalement à travers la peau, complétés par les tissus tapissant la bouche. Pour faciliter cela, ces salamandres ont un réseau dense de vaisseaux sanguins juste sous la peau et dans la bouche.
Chez les Amphiumas , la métamorphose est incomplète et ils conservent une paire de fentes branchiales à l' âge adulte, avec des poumons internes pleinement fonctionnels. Certaines espèces dépourvues de poumons respirent par les branchies. Dans la plupart des cas, ce sont des branchies externes, visibles sous forme de touffes de chaque côté de la tête. Certaines salamandres terrestres ont des poumons utilisés pour la respiration, bien que ceux-ci soient simples et en forme de sac, contrairement aux organes plus complexes trouvés chez les mammifères . De nombreuses espèces, telles que l' olm , ont à la fois des poumons et des branchies à l'âge adulte.
Chez le Necturus , des branchies externes commencent à se former pour lutter contre l'hypoxie dans l'œuf lorsque le jaune d'œuf est converti en tissu métaboliquement actif. Cependant, les changements moléculaires du mudpuppy au cours du développement post-embryonnaire principalement dus à la glande thyroïde empêchent l'internalisation des branchies externes comme on le voit chez la plupart des salamandres qui subissent une métamorphose. Les branchies externes observées chez les salamandres diffèrent grandement de celles des amphibiens avec des branchies intériorisées. Contrairement aux amphibiens dotés de branchies intériorisées qui dépendent généralement du changement de pression dans les cavités buccale et pharyngée pour assurer la diffusion de l'oxygène sur le rideau branchial, les salamandres néoténiques telles que Necturus utilisent une musculature spécifiée, telle que les levatores arcuum, pour déplacer les branchies externes afin de maintenir les surfaces respiratoires constamment en contact avec de l'eau oxygénée neuve.
Alimentation et régime
Les salamandres sont des prédateurs opportunistes . Ils ne sont généralement pas limités à des aliments spécifiques, mais se nourrissent de presque tous les organismes de taille raisonnable. Les grandes espèces telles que la salamandre géante du Japon ( Andrias japonicus ) se nourrissent de crabes, de poissons, de petits mammifères, d'amphibiens et d'insectes aquatiques. Dans une étude de petites salamandres sombres ( Desmognathus ) dans les Appalaches , leur régime alimentaire comprend des vers de terre , des mouches , des coléoptères , des larves de coléoptères , des cicadelles , des collemboles , des mites , des araignées , des sauterelles et des acariens . Le cannibalisme a parfois lieu, surtout lorsque les ressources sont limitées ou que le temps est limité. Les têtards de la salamandre tigrée dans les piscines éphémères ont parfois recours à se manger les uns les autres et sont apparemment capables de cibler des individus non apparentés. Les salamandres à ventre noir adultes ( Desmognathus quadramaculatus ) s'attaquent aux adultes et aux jeunes d'autres espèces de salamandres, tandis que leurs larves cannibalisent parfois des larves plus petites.
La plupart des espèces de salamandres ont de petites dents dans leurs mâchoires supérieure et inférieure. Contrairement aux grenouilles , même les larves de salamandres possèdent ces dents. Bien que les dents des larves aient la forme de cônes pointus, les dents des adultes sont adaptées pour leur permettre de saisir facilement leurs proies. La couronne , qui comporte deux cuspides (bicuspide), est attachée à un pédicelle par des fibres collagènes . L'articulation formée entre la prémolaire et le pédicelle est partiellement flexible, car elle peut se plier vers l'intérieur, mais pas vers l'extérieur. Lorsqu'une proie en difficulté est avancée dans la bouche de la salamandre, les pointes des dents se détendent et se plient dans la même direction, encourageant le mouvement vers la gorge et résistant à la fuite de la proie. De nombreuses salamandres ont des plaques de dents attachées au vomer et aux os palatins dans le toit de la bouche, et celles-ci aident à retenir les proies. Tous les types de dents sont résorbés et remplacés à intervalles réguliers tout au long de la vie de l'animal.
Une salamandre terrestre attrape sa proie en tirant sa langue collante dans une action qui prend moins d'une demi-seconde. Chez certaines espèces, la langue est attachée antérieurement au plancher de la bouche, tandis que chez d'autres, elle est montée sur un pédicelle. Il est rendu collant par les sécrétions de mucus des glandes situées à son extrémité et sur le toit de la bouche. La cinématographie à grande vitesse montre comment la salamandre tigrée ( Ambystoma tigrinum ) se positionne avec son museau près de sa proie. Sa bouche s'ouvre alors largement, la mâchoire inférieure reste stationnaire et la langue se gonfle et change de forme au fur et à mesure qu'elle tire vers l'avant. La langue saillante a une dépression centrale, et le bord de celle-ci s'effondre vers l'intérieur lorsque la cible est touchée, piégeant la proie dans un creux chargé de mucus. Ici, il est tenu pendant que le cou de l'animal est fléchi, la langue rétractée et les mâchoires fermées. Les proies de grande taille ou résistantes sont retenues par les dents tandis que des saillies et des rétractions répétées de la langue les attirent. La déglutition implique une contraction et un relâchement alternés des muscles de la gorge, assistés par la dépression des globes oculaires dans le palais. De nombreuses salamandres sans poumons de la famille des Plethodontidae ont des méthodes d'alimentation plus élaborées. Les muscles entourant l' os hyoïde se contractent pour stocker de l'énergie élastique dans le tissu conjonctif élastique et en fait « tirer » l'os hyoïde hors de la bouche, allongeant ainsi la langue. Les muscles qui proviennent de la région pelvienne et s'insèrent dans la langue sont utilisés pour ramener la langue et l'hyoïde à leurs positions d'origine.
Une salamandre aquatique manque de muscles dans la langue et capture sa proie d'une manière totalement différente. Il saisit l'aliment, le saisit avec ses dents et adopte une sorte d'alimentation inertielle. Cela implique de secouer la tête, de tirer de l'eau brusquement dans et hors de sa bouche et de claquer ses mâchoires, ce qui a tendance à déchirer et à faire macérer la proie, qui est ensuite avalée.
Bien qu'elles se nourrissent fréquemment d'animaux lents comme les escargots , les crevettes et les vers , les sirénides sont uniques parmi les salamandres pour avoir développé des spéciations vers l'herbivorie, telles que des mâchoires en forme de bec et des intestins étendus. Ils se nourrissent d'algues et d'autres plantes molles dans la nature et mangent facilement la laitue offerte .
La défense
Les salamandres ont une peau fine et un corps mou, et se déplacent plutôt lentement, et à première vue peuvent sembler vulnérables à la prédation opportuniste. Cependant, ils ont plusieurs lignes de défense efficaces. Le revêtement de mucus sur la peau humide les rend difficiles à saisir, et le revêtement visqueux peut avoir un goût désagréable ou être toxique. Lorsqu'elle est attaquée par un prédateur, une salamandre peut se positionner pour que les principales glandes venimeuses fassent face à l'agresseur. Souvent, ceux-ci sont sur la queue, qui peut être agitée ou retournée et arquée sur le dos de l'animal. Le sacrifice de la queue peut être une stratégie valable, si la salamandre s'échappe avec sa vie et que le prédateur apprend à éviter cette espèce de salamandre à l'avenir.
Aposématisme
Il a été démontré que les sécrétions cutanées de la salamandre tigrée ( Ambystoma tigrinum ) administrées à des rats produisaient une aversion pour la saveur, et les rats évitaient le milieu de présentation lorsqu'il leur était proposé à nouveau. La salamandre de feu ( Salamandra salamandra ) a une crête de grosses glandes granuleuses le long de sa colonne vertébrale qui sont capables de projeter un fin jet de liquide toxique sur son agresseur. En inclinant son corps de manière appropriée, il peut diriger avec précision le jet sur une distance allant jusqu'à 80 cm (30 po).
Le triton côtelé ibérique ( Pleurodeles waltl ) a une autre méthode pour dissuader les agresseurs. Sa peau exsude un fluide toxique et visqueux et en même temps, le triton fait pivoter ses côtes acérées d'un angle compris entre 27 et 92°, et adopte une posture gonflée. Cette action provoque la perforation des côtes de la paroi corporelle, chaque côte dépassant d'une verrue orange disposée en rangée latérale. Cela peut fournir un signal aposématique qui rend les épines plus visibles. Lorsque le danger est passé, les côtes se rétractent et la peau guérit.
Camouflage et mimétisme
Bien que de nombreuses salamandres aient des couleurs cryptiques pour être imperceptibles, d'autres signalent leur toxicité par leur coloration vive . Le jaune, l'orange et le rouge sont les couleurs généralement utilisées, souvent avec du noir pour un plus grand contraste. Parfois, l'animal se pose s'il est attaqué, révélant un éclair de teinte d'avertissement sur sa face inférieure. L'eft rouge, la forme juvénile terrestre aux couleurs vives du triton oriental ( Notophthalmus viridescens ), est très toxique. Il est évité par les oiseaux et les serpents et peut survivre jusqu'à 30 minutes après avoir été avalé (plus tard régurgité). La salamandre rouge ( Pseudotriton ruber ) est une espèce agréable au goût avec une coloration similaire à la rouge eft. Il a été démontré que les prédateurs qui s'en nourrissaient auparavant l'évitaient après avoir rencontré des efs rouges, un exemple de mimétisme batésien . D'autres espèces présentent un mimétisme similaire. En Californie, la salamandre aux yeux jaunes au goût agréable ( Ensatina eschscholtzii ) ressemble étroitement au triton de Californie toxique ( Taricha torosa ) et au triton à peau rugueuse ( Taricha granulosa ), alors que dans d'autres parties de son aire de répartition, elle est de couleur cryptique. Il existe une corrélation entre la toxicité des espèces de salamandres de Californie et les habitudes diurnes : des espèces relativement inoffensives comme la salamandre élancée de Californie ( Batrachoseps attenuatus ) sont nocturnes et sont mangées par les serpents, tandis que le triton de Californie a de nombreuses grosses glandes venimeuses dans sa peau, est diurne, et est évité par les serpents.
Autotomie
Certaines espèces de salamandres utilisent l'autotomie de la queue pour échapper aux prédateurs. La queue tombe et se tortille pendant un moment après une attaque, et la salamandre s'enfuit ou reste suffisamment immobile pour ne pas être remarquée pendant que le prédateur est distrait. La queue repousse avec le temps et les salamandres régénèrent régulièrement d'autres tissus complexes, y compris le cristallin ou la rétine de l'œil. Quelques semaines seulement après avoir perdu un morceau de membre, une salamandre reforme parfaitement la structure manquante.
Distribution et habitat
Les salamandres se sont séparées des autres amphibiens du milieu à la fin du Permien et étaient initialement similaires aux membres modernes des Cryptobranchoidea . Leur ressemblance avec les lézards est le résultat de la symplésiomorphie , leur rétention commune du plan corporel primitif des tétrapodes, mais ils ne sont pas plus étroitement liés aux lézards qu'aux mammifères. Leurs parents les plus proches sont les grenouilles et les crapauds, au sein de Batrachia . Les premiers fossiles de salamandre connus ont été trouvés dans des gisements géologiques en Chine et au Kazakhstan , datés du Jurassique moyen il y a environ 164 millions d'années.
Les salamandres ne se trouvent que dans les régions holarctiques et néotropicales , n'atteignant pas le sud du bassin méditerranéen , l' Himalaya ou en Amérique du Sud le bassin amazonien . Ils ne s'étendent pas au nord de la limite des arbres arctiques , l'espèce la plus septentrionale d'Asie, Salamandrella keyserlingii, se trouvant dans les forêts de mélèzes sibériens de Sakha et l'espèce la plus septentrionale d'Amérique du Nord, Ambystoma laterale , n'atteignant pas plus au nord que le Labrador et Taricha granulosa pas au-delà l' Alaska Panhandle . Ils avaient une distribution exclusivement Laurasienne jusqu'à ce que Bolitoglossa envahisse l'Amérique du Sud depuis l'Amérique centrale, probablement au début du Miocène inférieur , il y a environ 23 millions d'années. Ils vivaient également sur les îles des Caraïbes au début du Miocène , confirmé par la découverte de Palaeoplethodon hispaniolae , trouvé piégé dans l' ambre en République dominicaine . Cependant, de possibles fossiles de salamandres ont été trouvés en Australie sur le site fossilifère de Murgon , représentant les seules salamandres connues du continent.
Il existe environ 760 espèces vivantes de salamandre. Un tiers des espèces de salamandres connues se trouvent en Amérique du Nord. La plus forte concentration de ceux-ci se trouve dans la région des Appalaches, où l'on pense que les Plethodontidae sont originaires des ruisseaux de montagne. Ici, les zones de végétation et la proximité de l'eau sont plus importantes que l'altitude. Seules les espèces ayant adopté un mode de vie plus terrestre ont pu se disperser vers d'autres localités. La salamandre gluante du nord ( Plethodon glutinosus ) a une large aire de répartition et occupe un habitat similaire à celui de la salamandre à joues grises du sud ( Plethodon metcalfi ). Ce dernier est limité aux conditions légèrement plus fraîches et plus humides des forêts d'anses exposées au nord dans le sud des Appalaches et à des altitudes plus élevées au-dessus de 900 m (3 000 pi), tandis que le premier est plus adaptable et serait parfaitement capable d'habiter ces endroits. , mais une inconnue semble empêcher la coexistence des deux espèces.
Une espèce, la salamandre d'Anderson , est l'une des rares espèces d'amphibiens vivants à se trouver dans les eaux saumâtres ou salées.
Reproduction et développement
De nombreuses salamandres n'utilisent pas de vocalisations et, chez la plupart des espèces, les sexes se ressemblent, elles utilisent donc des indices olfactifs et tactiles pour identifier les partenaires potentiels, et la sélection sexuelle se produit. Les phéromones jouent un rôle important dans le processus et peuvent être produites par la glande abdominale chez les mâles et par les glandes cloacales et la peau chez les deux sexes. On voit parfois des mâles enquêter sur des partenaires potentiels avec leur museau. Chez les tritons de l'Ancien Monde, Triturus spp., les mâles sont sexuellement dimorphes et se présentent devant les femelles. On pense également que les repères visuels sont importants chez certaines espèces de pléthodontes .
Chez environ 90 % de toutes les espèces, la fécondation est interne. Le mâle dépose généralement un spermatophore au sol ou dans l'eau selon les espèces, et la femelle le ramasse avec son évent. Le spermatophore a un paquet de sperme soutenu sur une base gélatineuse conique, et souvent un comportement de parade nuptial élaboré est impliqué dans son dépôt et sa collecte. Une fois à l'intérieur du cloaque, les spermatozoïdes se déplacent vers la spermathèque , une ou plusieurs chambres dans le toit du cloaque, où ils sont stockés pendant des périodes parfois longues jusqu'à ce que les œufs soient pondus. Chez les salamandres les plus primitives, telles que les salamandres asiatiques et les salamandres géantes , la fécondation externe se produit à la place. Chez ces espèces, le mâle libère du sperme sur la masse d'œufs dans un processus de reproduction similaire à celui des grenouilles typiques.
Trois types différents de ponte se produisent. Ambystoma et Taricha spp. frayer un grand nombre de petits œufs dans des étangs calmes où de nombreux grands prédateurs sont peu probables. La plupart des salamandres sombres ( Desmognathus ) et des salamandres géantes du Pacifique ( Dicamptodon ) pondent de plus petits lots d'œufs de taille moyenne dans un site caché dans l'eau courante, et ceux-ci sont généralement gardés par un adulte, normalement la femelle. Beaucoup de salamandres grimpantes tropicales ( Bolitoglossa ) et de salamandres sans poumons ( Plethodontinae ) pondent un petit nombre de gros œufs sur terre dans un endroit bien caché, où elles sont également gardées par la mère. Certaines espèces telles que les salamandres de feu ( Salamandra ) sont ovovivipares , la femelle conservant les œufs à l'intérieur de son corps jusqu'à leur éclosion, soit en larves à déposer dans un plan d'eau, soit en juvéniles pleinement formés.
Dans les régions tempérées, la reproduction est généralement saisonnière et les salamandres peuvent migrer vers les aires de reproduction. Les mâles arrivent généralement les premiers et, dans certains cas, établissent des territoires . Typiquement, un stade larvaire suit dans lequel l'organisme est entièrement aquatique. Le têtard a trois paires de branchies externes, pas de paupières, un corps long, une queue aplatie latéralement avec des nageoires dorsales et ventrales et, chez certaines espèces, des bourgeons ou des membres. Les larves de type étang peuvent avoir une paire d'équilibreurs en forme de tige de chaque côté de la tête, de longs filaments branchiaux et de larges nageoires. Les larves de type ruisseau sont plus minces avec des filaments branchiaux courts, des nageoires plus étroites et aucun équilibreur, mais ont plutôt des membres postérieurs déjà développés lorsqu'elles éclosent. Les têtards sont carnivores et le stade larvaire peut durer de quelques jours à plusieurs années, selon les espèces. Parfois, ce stade est complètement contourné et les œufs de la plupart des salamandres sans poumons (Plethodontidae) se développent directement en versions miniatures de l'adulte sans stade larvaire intermédiaire.
À la fin du stade larvaire, les têtards ont déjà des membres et la métamorphose se déroule normalement. Chez les salamandres, cela se produit sur une courte période de temps et implique la fermeture des fentes branchiales et la perte de structures telles que les branchies et les nageoires caudales qui ne sont pas nécessaires à l'âge adulte. Dans le même temps, les paupières se développent, la bouche s'élargit, une langue apparaît et des dents se forment. La larve aqueuse émerge sur la terre en tant qu'adulte terrestre.
Toutes les espèces de salamandres ne suivent pas cette voie. La néoténie , également connue sous le nom de pédomorphose, a été observée dans toutes les familles de salamandres et peut être universellement possible chez toutes les espèces de salamandres. Dans cet état, un individu peut conserver des branchies ou d'autres caractéristiques juvéniles tout en atteignant la maturité reproductive. Les changements qui se produisent lors de la métamorphose sont sous le contrôle des hormones thyroïdiennes et dans les néotènes obligatoires tels que l' axolotl ( Ambystoma mexicanum ), les tissus sont apparemment insensibles aux hormones. Chez d'autres espèces, les changements peuvent ne pas être déclenchés en raison d'une sous-activité du mécanisme hypothalamus-hypophyse-thyroïde qui peut se produire lorsque les conditions de l'environnement terrestre sont trop inhospitalières. Cela peut être dû à des températures froides ou extrêmement fluctuantes, à l'aridité, au manque de nourriture, au manque de couverture ou à un manque d' iode pour la formation d'hormones thyroïdiennes. La génétique peut également jouer un rôle. Les larves de salamandres tigrées ( Ambystoma tigrinum ), par exemple, développent des membres peu après l'éclosion et dans les mares saisonnières subissent rapidement une métamorphose. D'autres larves, en particulier dans les mares permanentes et les climats plus chauds, peuvent ne pas subir de métamorphose avant d'avoir atteint leur taille adulte. D'autres populations vivant dans des climats plus froids peuvent ne pas se métamorphoser du tout et devenir sexuellement matures sous leur forme larvaire. La néoténie permet à l'espèce de survivre même lorsque l'environnement terrestre est trop rude pour que les adultes prospèrent sur terre.
Préservation
Un déclin général des espèces d'amphibiens vivants a été lié à la maladie fongique chytridiomycose . Une proportion plus élevée d'espèces de salamandres que de grenouilles ou de céciliens appartient à l'une des catégories à risque établies par l' UICN . Les salamandres ont montré une diminution significative en nombre au cours des dernières décennies du 20e siècle, bien qu'aucun lien direct entre le champignon et le déclin de la population n'ait encore été trouvé. L'UICN a fait de nouveaux efforts en 2005 en établissant le plan d'action pour la conservation des amphibiens (ACAP), qui a ensuite été suivi par Amphibian Ark (AArk), Amphibian Specialist Group (ASG) et enfin l'organisation faîtière connue sous le nom d'Amphibian Survival Alliance (ASA ). Les chercheurs citent également la déforestation , entraînant la fragmentation des habitats appropriés, et le changement climatique comme facteurs contributifs possibles. Des espèces telles que Pseudoeurycea brunnata et Pseudoeurycea goebeli qui étaient abondantes dans les forêts de nuages du Guatemala et du Mexique dans les années 1970 se sont avérées rares en 2009. Cependant, peu de données ont été recueillies sur la taille des populations au fil des ans, et grâce à des relevés intensifs de nouveaux emplacements historiques et appropriés, il a été possible de localiser des individus d'autres espèces telles que Parvimolge townsendi , que l'on croyait éteinte . Actuellement, les principales lignes de défense pour la conservation des salamandres comprennent à la fois des méthodes de conservation in situ et ex situ . Des efforts sont en place pour que certains membres de la famille des salamandres soient conservés dans le cadre d'un programme d'élevage pour la conservation (CBP), mais il est important de noter que des recherches devraient être effectuées à l'avance pour déterminer si l'espèce de salamandre va réellement prendre de la valeur à partir de le CBP, car les chercheurs ont constaté que certaines espèces d'amphibiens échouent complètement dans cet environnement.
Diverses initiatives de conservation sont tentées dans le monde entier. La salamandre géante chinoise , à 1,8 m (6 pi) le plus grand amphibien du monde, est en danger critique d'extinction , car elle est collectée pour la nourriture et pour être utilisée dans la médecine traditionnelle chinoise . Un programme d'éducation environnementale est en cours pour encourager la gestion durable des populations sauvages dans les montagnes Qinling et des programmes d'élevage en captivité ont été mis en place. Le hellbender est une autre grande espèce à longue durée de vie avec un nombre décroissant et moins de juvéniles atteignant la maturité qu'auparavant. Une autre découverte alarmante est l'augmentation des anomalies chez jusqu'à 90 % de la population de maîtres de l'enfer dans le bassin hydrographique de la rivière Spring en Arkansas. La perte d'habitat, l'envasement des cours d'eau, la pollution et les maladies ont tous été impliqués dans le déclin et un programme d'élevage en captivité au zoo de Saint Louis a été mis en place avec succès. Sur les 20 espèces de salamandres minuscules ( Thorius spp.) Au Mexique, on pense que la moitié s'est éteinte et la plupart des autres sont en danger critique d'extinction. Les raisons spécifiques du déclin peuvent inclure le changement climatique, la chytridiomycose ou l'activité volcanique, mais la principale menace est la destruction de l'habitat, car l'exploitation forestière, les activités agricoles et les établissements humains réduisent leurs aires de répartition souvent minuscules et fragmentées. Des travaux d'inventaire sont en cours pour évaluer l'état de ces salamandres et mieux comprendre les facteurs impliqués dans le déclin de leur population, en vue de prendre des mesures.
Ambystoma mexicanum , une salamandre aquatique, est une espèce protégée par l'UMA mexicaine (Unité de gestion et de conservation de la faune) depuis avril 1994. Un autre facteur préjudiciable est que l'axolotl a perdu son rôle de prédateur supérieur depuis l'introduction d'espèces exotiques localement. comme le tilapia du Nil et la carpe. Le tilapia et la carpe concurrencent directement les axolotls en consommant leurs œufs, leurs larves et leurs juvéniles. Le changement climatique a également énormément affecté les axolotls et leurs populations dans tout le sud du Mexique. En raison de sa proximité avec la ville de Mexico, les autorités travaillent actuellement sur des programmes au lac Xochimilco pour attirer le tourisme et éduquer la population locale sur la restauration de l'habitat naturel de ces créatures. Cette proximité est un facteur important qui a eu un impact sur la survie de l'axolotl, car la ville s'est agrandie pour prendre en charge la région de Xochimilco afin d'utiliser ses ressources pour l'eau, l'approvisionnement et les eaux usées. Cependant, l'axolotl a l'avantage d'être élevé dans des fermes à des fins de recherche. Il y a donc encore une chance qu'ils puissent retourner dans leur habitat naturel. Le récent déclin de la population a eu un impact considérable sur la diversité génétique des populations d'axolotl, ce qui rend difficile la poursuite des progrès scientifiques. Il est important de noter que bien qu'il existe un niveau de diversité génétique limité en raison despopulations d' Ambystoma , telles que l'axolotl, étant des espèces pédéomorphes, cela ne tient pas compte du manque global de diversité. Il existe des preuves qui pointent vers un goulot d'étranglement historique d' Ambystoma qui contribue aux problèmes de variation. Malheureusement, il n'y a pas de grand pool génétique dont l'espèce puisse tirer, contrairement à l'époque historique. Ainsi, il existe une grave préoccupation pour la consanguinité en raison du manque de flux génétique. Une façon dont les chercheurs cherchent à maintenir la diversité génétique au sein de la population est la cryoconservation des spermatophores de l'axolotl mâle. C'est une méthode sûre et non invasive qui nécessite la collecte des spermatophores et les place dans un congélateur pour la conservation. Plus important encore, ils ont découvert qu'il n'y avait que des dommages limités causés aux spermatophores lors de la décongélation et qu'il s'agissait donc d'une option viable. Depuis 2013, c'est une méthode qui est utilisée pour sauver non seulement l'axolotl mais aussi de nombreux autres membres de la famille des salamandres.
Des recherches sont en cours sur les signaux environnementaux qui doivent être reproduits avant que les animaux captifs puissent être persuadés de se reproduire. Des espèces communes telles que la salamandre tigrée et le mudpuppy reçoivent des hormones pour stimuler la production de spermatozoïdes et d'ovules, et le rôle de l'arginine vasotocine dans le comportement de parade nuptiale est à l'étude. Un autre axe de recherche est l' insémination artificielle , soit in vitro, soit par insertion de spermatophores dans le cloaque des femelles. Les résultats de cette recherche peuvent être utilisés dans des programmes d'élevage en captivité d'espèces menacées.
Taxonomie
Il existe un désaccord entre les différentes autorités quant à la définition des termes Caudata et Urodela. Certains soutiennent que l'Urodèle devrait être limité au groupe de la couronne , le Caudata étant utilisé pour le groupe total. D'autres restreignent le nom Caudata au groupe couronne et utilisent Urodela pour le groupe total. La première approche semble être la plus largement adoptée et est utilisée dans cet article.
Les 10 familles appartenant à Urodela sont divisées en trois sous-ordres. Le clade Neocaudata est souvent utilisé pour séparer les Cryptobranchoidea et Salamandroidea des Sirenoidea.
| Cryptobranchoidea (Salamandres géantes) | |||
| Famille | Noms communs | Exemple d'espèces |
Exemple d'image |
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| Cryptobranches | Salamandres géantes | Hellbender ( Cryptobranchus alleganiensis ) |
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| Hynobiidae | Salamandres asiatiques | Salamandre Hida ( Hynobius kimurae ) |
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| Salamandroidea ( Salamandres avancées) | |||
| Ambystomatidae | Salamandres taupes | Salamandre marbrée ( Ambystoma opacum ) |
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| Amphiumidae | Amphiumas ou anguilles du Congo | Amphiuma à deux doigts ( Amphiuma signifie ) |
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| Pléthodontidés | Salamandres sans poumons | Salamandre à dos roux ( Plethodon cinereus ) |
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| Protéidés | Mudpuppies et olms | Olm ( Proteus anguinus ) |
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| Rhyacotritonidae | Salamandres torrent | Salamandre du torrent méridional ( Rhyacotriton variegatus ) |
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| Salamandridae | Tritons et vraies salamandres | Triton alpestre ( Ichthyosaura alpestris ) |
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| Sirenoidea (Sirènes) | |||
| Sirenidae | Sirènes | Grande sirène ( Siren lacertina ) |
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Phylogénie et évolution
Les origines et les relations évolutives entre les trois principaux groupes d'amphibiens (gymnophionans, urodèles et anoures) font débat. Une phylogénie moléculaire de 2005, basée sur une analyse de l' ADNr , a suggéré que la première divergence entre ces trois groupes a eu lieu peu de temps après qu'ils se soient ramifiés à partir des poissons à nageoires lobées du Dévonien (il y a environ 360 millions d'années) et avant la rupture du supercontinent. Pangée . La brièveté de cette période et la vitesse à laquelle le rayonnement a eu lieu peuvent aider à expliquer la rareté relative des fossiles d'amphibiens qui semblent être étroitement liés aux lissamphibiens. Cependant, des études plus récentes ont généralement trouvé un âge plus récent (du Carbonifère supérieur au Permien ) pour la divergence la plus basale parmi les lissamphibiens.
Le plus ancien lissamphibien connu de la lignée des salamandres est Triassurus du Trias moyen-tardif du Kirghizistan. D'autres salamandres fossiles sont connues du Jurassique moyen-tardif d'Eurasie, notamment Kokartus honorarius du Jurassique moyen du Kirghizistan, deux espèces de Marmorerpeton aquatique apparemment néoténique du Jurassique moyen d'Angleterre et d'Écosse, et Karaurus du Jurassique moyen-tardif. du Kazakhstan, ressemblait à des salamandres taupes modernes en termes de morphologie et avait probablement un mode de vie fouisseur similaire. Elles ressemblaient à des salamandres modernes robustes mais manquaient d'un certain nombre de caractéristiques anatomiques qui caractérisent toutes les salamandres modernes.
Les deux groupes de salamandres existantes sont les Cryptobranchoidea (qui comprend les salamandres asiatiques et géantes) et les Salamandroidea (qui comprend toutes les autres salamandres vivantes), également connues sous le nom de Diadectosalamandroidei. Les deux groupes sont connus du Jurassique moyen-tardif de la Chine. le premier étant illustré par Chunerpeton tianyiensis , Pangerpeton sinensis , Jeholotriton paradoxus , Regalerpeton weichangensis , Liaoxitriton daohugouensis et Iridotriton hechti , et le dernier par Beiyanerpeton jianpingensis . Au Crétacé supérieur , la plupart ou la totalité des familles de salamandres vivantes étaient probablement apparues.
Le cladogramme suivant montre les relations entre les familles de salamandres sur la base de l'analyse moléculaire de Pyron et Wiens (2011). La position des Sirenidae est contestée, mais la position de sœur des Salamandroidea correspond le mieux aux preuves moléculaires et fossiles.
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Génome et génétique
Les salamandres possèdent des génomes gigantesques, allant de 14 Gb à 120 Gb (le génome humain fait 3,2 Gb de long). Les génomes de Pleurodeles waltl (20 Gb) et Ambystoma mexicanum (32 Gb) ont été séquencés.
Dans la société humaine
Mythe et légende
Des légendes se sont développées autour de la salamandre au cours des siècles, beaucoup liées au feu. Ce lien provient probablement de la tendance de nombreuses salamandres à habiter à l'intérieur de bûches pourries. Lorsque la bûche était placée dans un feu, la salamandre tentait de s'échapper, donnant foi à la croyance que les salamandres ont été créées à partir de flammes.
L'association de la salamandre avec le feu est apparue pour la première fois dans la Rome antique, avec Pline l'Ancien écrivant dans son Histoire naturelle qu'« Une salamandre est si froide qu'elle éteint le feu au contact. Elle vomit de sa bouche un liquide laiteux ; si ce liquide touche n'importe quelle partie du corps humain, il fait tomber tous les cheveux, et la peau change de couleur et se transforme en éruption cutanée." La capacité d'éteindre le feu est reprise par saint Augustin au Ve siècle et Isidore de Séville au VIIe siècle.
Le souverain mythique Prester John aurait eu une robe faite de cheveux de salamandre; l'« empereur des Indes » possédait un costume fait de mille peaux ; Le pape Alexandre III avait une tunique qu'il appréciait hautement et William Caxton (1481) a écrit : On disait que la salamandre était si toxique qu'en s'enroulant autour d'un arbre, elle pouvait empoisonner les fruits et ainsi tuer quiconque les mangeait et en tombant dans un puits, pouvait tuer tous ceux qui en buvaient.
Dans son autobiographie , Benvenuto Cellini relate :
« Quand j'avais environ cinq ans, mon père était assis seul dans une de nos petites pièces, chantant et jouant de sa viole. On venait d'y faire du linge et un bon feu de bois brûlait encore. Il faisait très froid, et il avait tiré près du feu. Puis, alors qu'il regardait les flammes, son œil tomba sur un petit animal, comme un lézard, qui courait gaiement dans la partie la plus chaude du feu. Réalisant soudain ce que c'était, il appela ma sœur et moi-même et nous l'a montré. Et puis il m'a donné une si violente boîte sur les oreilles que j'ai crié et j'ai fondu en larmes. À cela, il m'a calmé aussi gentiment qu'il a pu et a dit: "Mon cher petit garçon, je l'ai fait" Je ne l'ai fait que pour que tu n'oublies jamais que le lézard que tu as vu dans le feu est une salamandre, et pour autant que nous sachions avec certitude, personne n'en a jamais vu auparavant.'"
La salamandre géante japonaise a fait l'objet de légendes et d'œuvres d'art au Japon, dans l'œuvre ukiyo-e d' Utagawa Kuniyoshi . La créature mythologique japonaise bien connue connue sous le nom de kappa peut être inspirée par cette salamandre.
Régénération des membres appliquée à l'homme
La régénération des membres des salamandres est depuis longtemps le centre d'intérêt des scientifiques. La première étude approfondie au niveau cellulaire a été réalisée par Vincenzo Colucci en 1886. Les chercheurs ont essayé de découvrir les conditions requises pour la croissance de nouveaux membres et espèrent qu'une telle régénération pourrait être reproduite chez l'homme à l'aide de cellules souches . Les axolotls ont été utilisés dans la recherche et ont été génétiquement modifiés pour qu'une protéine fluorescente soit présente dans les cellules de la jambe, permettant de suivre le processus de division cellulaire au microscope. Il semble qu'après la perte d'un membre, les cellules se rassemblent pour former un bloc appelé blastème . Cela semble superficiellement indifférencié, mais les cellules qui ont pris naissance dans la peau se développent plus tard en nouvelle peau, les cellules musculaires en nouveaux muscles et les cellules cartilagineuses en nouveau cartilage. Seules les cellules situées juste sous la surface de la peau sont pluripotentes et capables de se développer en n'importe quel type de cellule. Des chercheurs de l' Australian Regenerative Medicine Institute ont découvert que lorsque les macrophages étaient retirés, les salamandres perdaient leur capacité à se régénérer et formaient à la place du tissu cicatriciel. Si les processus impliqués dans la formation de nouveaux tissus peuvent être rétro-conçus chez l'homme, il pourrait être possible de guérir les blessures de la moelle épinière ou du cerveau, de réparer les organes endommagés et de réduire les cicatrices et la fibrose après la chirurgie.
Eau-de-vie de salamandre
Un article de 1995 dans l'hebdomadaire slovène Mladina a rendu public l'eau-de-vie de salamandre, une liqueur prétendument indigène de Slovénie . On disait qu'il combinait des effets hallucinogènes et aphrodisiaques et est fabriqué en mettant plusieurs salamandres vivantes dans un tonneau de fruits en fermentation. Stimulés par l'alcool, ils sécrètent du mucus toxique pour se défendre et finissent par mourir. En plus de provoquer des hallucinations, les neurotoxines présentes dans le breuvage provoquaient une excitation sexuelle extrême .
Des recherches ultérieures menées par l'anthropologue slovène Miha Kozorog ( Université de Ljubljana ) brossent un tableau très différent : la salamandre dans l'eau-de-vie semble avoir été traditionnellement considérée comme un adultérant , qui causait des problèmes de santé. Il a également été utilisé comme un terme de calomnie.
Les références
Citations
Textes cités
- Cogger, HG; Zweifel, RG , éd. (1998). Encyclopédie des reptiles et des amphibiens (2e éd.). Presse académique. ISBN 978-0-12-178560-4.
- Cott, Hugh B. (1940). Coloration adaptative chez les animaux . Presses de l'Université d'Oxford.
- Dorit, RL ; Walker, WF ; Barnes, RD (1991). Zoologie . Éditions du Collège Saunders. ISBN 978-0-03-030504-7.
- Kardong, Kenneth V. (2009). Vertébrés : anatomie comparée, fonction, évolution (5e éd.). McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-304058-5.
- Stebbins, Robert C. ; Cohen, Nathan W. (1995). Une histoire naturelle des amphibiens . Presse de l'Université de Princeton. ISBN 978-0-691-03281-8.
Liens externes
- Arbre de vie : Caudata
- Galerie de la salamandre
- Culture Caudata
- Critter Crossings : tunnels de salamandre au ministère des Transports des États-Unis
- ArchéoZooThèque : Dessin squelette d'urodèle : disponible aux formats vectoriel, image et PDF