Scilloideae - Scilloideae

Scilloideae
Scilla bifolia
Classement scientifique
Royaume:	Plantes
Clade :	Trachéophytes
Clade :	Angiospermes
Clade :	Monocotylédones
Commander:	Asperges
Famille:	Asparagacées
Sous-famille :	Scilloideae Burnett
Genres
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Synonymes
Hyacinthaceae Batsch ex Bork. Scilleae

Scilloideae (du nom du genre Scilla , « scille ») est une sous - famille de plantes bulbeuses au sein de la famille des Asparagacées . Les Scilloideae sont parfois traitées comme une famille distincte des Hyacinthaceae , du nom du genre Hyacinthus . Les Scilloideae ou Hyacinthaceae comprennent de nombreuses plantes de jardin familières telles que Hyacinthus (jacinthes), Hyacinthoides (jacinthes), Muscari (jacinthes de raisin) et Scilla et Puschkinia (squills ou scillas). Certaines sont importantes comme fleurs coupées .

Les Scilloideae sont réparties principalement dans les climats méditerranéens , notamment en Afrique du Sud , en Asie centrale et en Amérique du Sud . Leurs fleurs ont six tépales et six étamines avec un ovaire supère , ce qui les plaçait auparavant dans la famille des lys (Liliacées), et leurs feuilles sont charnues, mucilagineuses et disposées en rosette basale .

Les Scilloideae, comme la plupart des monocotylédones ressemblant à des lys , étaient à un moment donné placés dans une famille de lis très largement définie (Liliacées). La sous-famille est reconnue dans les systèmes de classification modernes tels que le système APG III de 2009. Elle est également traitée comme la famille distincte des Hyacinthaceae, comme c'est le cas par de nombreux chercheurs et dans les systèmes APG antérieurs. La détermination des frontières entre les genres au sein des Scilloideae est un domaine de recherche actif. Le nombre de genres varie considérablement d'une source à l'autre, d'environ 30 à environ 70. La situation a été décrite comme étant dans un « état de flux ».

La description

La sous-famille contient de nombreux bulbes de jardin à floraison printanière populaires, tels que les jacinthes ( Hyacinthus ), les muscaris ( Muscari ), les jacinthes ( Hyacinthoides ) et les scilles ( Scilla ). D'autres membres fleurissent en été et en automne, y compris Galtonia et Eucomis (« lys ananas »). La plupart sont originaires des zones climatiques méditerranéennes et des régions voisines du bassin méditerranéen et d'Afrique du Sud . D'autres se trouvent en Asie centrale , en Extrême-Orient et en Amérique du Sud .

Morphologiquement, la sous-famille se caractérise par 6 tépales et 6 étamines avec un ovaire supérieur , une caractéristique qui les place dans l'ordre plus ancien des Liliales dans de nombreux systèmes de classification plus anciens, tels que le système Cronquist , mais ils s'en séparent maintenant dans l' ordre des Asparagales. . Ils ont également été inclus dans la famille des Liliacées .

Racines : contractiles et mucilagineuses.

Feuilles : charnues et mucilagineuses disposées en rosette basale, alternes et spiralées, simples, à marge entière, à nervation parallèle, engainantes à la base, sans stipules et poils simples.

Fleurs : disposées en inflorescences scapiflores (en grappes, en épis et en capitules). Les pédoncules sont articulés. Les fleurs sont hermaphrodites , actinomorphes , souvent voyantes.

Périanthes : six tépales divisés en deux verticilles, libres ou joints ( connés ). Une fois joint, le périanthe forme une cloche tubulaire. Les tépales sont imbriqués et pétaloïdes . La corolle peut être blanche, jaune, violette, bleue, brune et même noire (voir images).

Androcée : composée de 6 étamines (exceptionnellement 3, comme chez Albuca , par exemple), aux filets libres ou adnés au tube, souvent appendiculaires. Les anthères sont dorsifixées et la déhiscence du pollen se produit par des ouvertures longitudinales. Le pollen est monosulcate (ayant un sillon linéaire).

Gynécée : ovaire supère, tricarpelé, conné et triloculaire. Stigmate unique, capité à 3-lobé. Peut contenir d'un à plusieurs ovules dans chaque loge . Ils ont des nectaires au niveau des cloisons des ovaires.

Fruit : déhiscence loculicide.

Graine : La morphologie de la graine est diverse, de globuleuse à aplatie, et parfois arille . Le tégument contient généralement de la phytomélanine (phytomélanine), l'une des caractéristiques déterminantes de l'ordre, un pigment noir présent dans le tégument, créant une croûte sombre.

Chromosomes : La taille des chromosomes est très variable, de 1,2 à 18 µm de longueur, caryotype bimodal ou trimodal. Le nombre de chromosomes de base est également très variable (X = 2, 6, 7, 10, 15, 17, etc.).

Systématique

Lorsqu'il est traité comme une sous-famille, le nom Scilloideae est dérivé du nom générique du genre type , Scilla , et est attribué à Gilbert Thomas Burnett en 1835. Lorsqu'il est traité comme une famille, le nom Hyacinthaceae est dérivé du genre type Hyacinthus , et est généralement attribué à August Batsch d' après ("ex") une publication de 1797 par Moritz Borkhausen .

Phylogénie

La monophylie des Scilloideae est bien étayée par des études basées sur des données moléculaires. Ces études soutiennent également l'exclusion de Camassia , Chlorogalum et des genres apparentés, c'est-à-dire l'ancienne sous-famille des Hyacinthaceae Chlorogaloideae, maintenant placée dans la sous - famille Agavoideae .

La position exacte des Scilloideae au sein des Asparagacées au sens large est moins claire. Une phylogénie possible pour les sept sous-familles reconnues au sein de la famille est illustrée ci-dessous.

Asparagacées	Aphyllanthoideae       Agavoideae       Brodiaeoideae     Scilloideae             Lomandroideae       Asparagoideae     Nolinoideae

Bien que généralement d'accord sur la division principale des Asparagacées en deux clades, des études ont produit des relations légèrement différentes entre les Agavoideae, les Aphyllanthoideae, les Brodiaeoideae et les Scilloideae. Par exemple, Seberg et al. (2012) présentent des analyses basées sur la parcimonie et le maximum de vraisemblance. Dans le premier, les Scilloideae sont sœurs des Agavoideae ; dans le second, elles sont sœurs des Brodiaeoideae.

Premiers classements

Pfosser & Speta (1999) et Chase et al. (2009). Les monocotylédones lilioïdes ont longtemps créé des problèmes de classification. À un extrême, par exemple dans le système Cronquist de 1968, ils ont été considérés comme une grande famille ( Liliacées sensu lato ). A l'autre extrême, par exemple dans le système Dahlgren de 1985, ils ont été divisés entre ordres et divisés en de nombreuses familles souvent petites. Dahlgren a divisé les monocotylédones lilioïdes à la recherche de la monophylie , mais en pratique il a échoué. Sa contribution majeure fut de diviser les Liliacées en deux familles, les vraies Liliacées, Liliacées sensu stricto , et les Hyacinthaceae (familles qui sont maintenant placées dans des ordres séparés, Liliales et Asparagales ).

La séparation des Hyacinthaceae des Liliacées a été suggérée à l'origine par Batsch en 1786. La version de Batsch de la famille ne ressemble que superficiellement à la version moderne, mais incluait Hyacinthus et Lachenalia . Le groupe a été réduit à une tribu par Endlicher en 1836, et comprenait Camassia . En 1866, Salisbury redistribua les genres en plusieurs familles. Dans les années 1870, Baker a utilisé des tribus pour diviser les Liliacées sl . introduisant les Hyacintheae, Scilleae, Massonieae et Chlorogaleae. En 1887, Engler a divisé les Liliacées sl en deux tribus, les Lilieaoe et les Scilleae. Au vingtième siècle, Fritsch a proposé la division des Liliacées sl en familles plus petites et plus homogènes. Dans les années 1930, l'école viennoise a élevé les tribus d'Engler au rang de sous-familles. Ils ont remis en question l'inclusion de groupes aussi différents que les Lilioideae et les Scilloideae au sein de la même famille, et même les Scilloideae étaient considérées comme composées d'au moins trois groupes. En 1969, Huber reconnaissait les Scilloideae comme la famille des Hyacinthaceae et les divisant en tribus. Le nombre de tribus reconnues et la répartition des genres au sein de ces tribus dépendaient des caractères diagnostiques choisis. Huber a utilisé des graines, tandis que Schulze en 1980 a utilisé du pollen. La morphologie et l'analyse chromosomique ont été complétées par la chimiotaxonomie, en raison de la présence de stéroïdes cardiaques, tels que les bufadienolids chez les Urgineoideae et les cardenolides chez les Ornithogaloideae. Même les genres linnéens tels que Hyacinthus , Scilla et Ornithoglum se sont révélés hétérogènes et les caractères utiles dans d'autres familles n'ont pas réussi à définir des taxons satisfaisants.

Classifications modernes

Les systèmes modernes de classification des plantes sont largement dérivés de l'analyse phylogénétique moléculaire . L'analyse moléculaire initiale des Liliacées sl était basée sur le système de Dahlgren, comme par exemple dans les travaux de Chase et al. en 1995. Lorsqu'on a découvert que les familles Dahlgren n'étaient pas monophylétiques , la tendance était de créer de nouvelles familles à partir de chaque clade identifié , comme dans le premier système du groupe de phylogénie des angiospermes de 1998, le système APG . Cela a placé de nombreuses familles et genres lilioïdes dans l'ordre Asparagales (un terme dérivé de Dahlgren, et le plus grand ordre monocotylédone). L'une des 29 familles dans lesquelles les Asparagales ont été divisées était les Hyacinthaceae.

Avec d'autres travaux, il était évident que ces 29 familles, dont certaines avaient peu de genres, pouvaient être regroupées en clades plus larges. Le système APG II de 2003 était un compromis. Il a divisé les Asparagales en 14 familles largement définies, tout en permettant un système alternatif dans lequel certaines des grandes familles pourraient être remplacées par des plus petites. Les Hyacinthaceae étaient l'une de ces familles facultatives plus petites, qui pourraient alternativement être immergées dans une Asparagacées au sens large.

Cette approche de compromis a été abandonnée dans le système APG III de 2009, qui n'autorisait que les familles plus larges. L'article présentant le système indique que « la zone autour des Asparagaceae est difficile du point de vue de la circonscription. Bien que les Asparagaceae sl soient hétérogènes et mal caractérisées, les Asparagaceae ss, Agavaceae, Laxmanniaceae, Ruscaceae et même Hyacinthaceae ont peu ou pas de traits distinctifs. » Parallèlement, Chase et al. fourni des sous-familles pour remplacer les autres familles étroitement définies de l'APG II. Les Hyacinthaceae sont devenues la sous-famille des Scilloideae de la famille des Asparagacées.

De nombreuses sources ont adopté le système APG III ; par exemple, la liste de contrôle mondiale des familles de plantes sélectionnées place des genres tels que Hyacinthus uniquement dans les Asparagacées au sens large. D'autres sources préfèrent retenir les familles plus étroites d'APG II ; par exemple, Seberg et al. disent qu'il "reste un point discutable si les familles entre crochets difficiles à reconnaître de l'APG II sont un choix pire ou meilleur que les sous-familles tout aussi difficiles à reconnaître de l'APG III", et dans leurs analyses de la phylogénie de la Asparagales ils continuent à utiliser des familles telles que les Hyacinthaceae.

Tribus

En 1990, Pfosser et Speta ont déclaré que leur classification antérieure des Hyacinthaceae dans les sous-familles Hyacinthoideae, Ornithogaloideae, Oziroeoideae et Urgineoideae continuait d'être soutenue par des études en cours. (Ils ont ensuite divisé les sous-familles Hyacinthoideae et Ornithogaloideae en tribus.) Dans le cadre de la réduction des Hyacinthaceae à la sous-famille Scilloideae, Chase et al. (2009) ont suggéré de le diviser en quatre tribus, correspondant aux quatre sous-familles de Pfosser et Speta : Hyacintheae Dumort. , Ornithogaleae Rouy , Oziroëeae MWChase, Reveal & MFFay et Urgineeae Rouy . La relation possible des quatre tribus est représentée dans le cladogramme suivant , qui n'a cependant qu'un support statistique "modéré".

Scilloideae	Oziroëeae       Ornithogaleae       Urginée     Hyacintheae   Pseudoprospéro       Massoniinae     Hyacinthines

Les limites exactes entre les genres au sein de ces tribus restent controversées ; la situation a été décrite comme étant dans un « état de flux ».

Oziroëeae

Les espèces ne se trouvent que dans l'ouest de l'Amérique du Sud. Ils ont des fleurs avec des étamines unies aux pétales, des graines arrondies et l'embryon aussi long que la graine. Les nombres de chromosomes de base sont n = 15, 17. La tribu ne contient que le genre Oziroë .

Ornithogaleae

En termes de nombre d'espèces, c'est la plus grande tribu. Ses espèces sont réparties en Europe, en Asie occidentale et en Afrique. Ils ont des fleurs avec trois étamines qui ont des filets aplatis. Leurs graines sont aplaties et anguleuses. Les nombres de chromosomes de base vont de n = 2 à n = 10. Dans le traitement de Manning et al. (2009) et Stevens sur le site Web Angiosperm Phylogeny , la tribu contient quatre genres, Albuca (environ 110-140 espèces), Dipcadi , Ornithogalum (environ 160 espèces, dont Galtonia et Neopatersonia ) et Pseudogaltonia . En revanche, Martínez-Azorín et al. (2011) divisent la tribu en 19 genres.

Urginée

Les espèces de cette tribu contiennent des bufadienolides et sont principalement réparties en Afrique, à Madagascar et en Méditerranée jusqu'en Inde. Les graines sont aplaties et ailées avec la tête à peine attachée à l' endosperme . Les nombres de chromosomes de base sont n = 6, 7 et 10. Selon la source, la tribu peut inclure les genres Bowiea , Drimia (y compris Urginea ), Schizobasis (parfois inclus dans Drimia ) et Fusifilum (également parfois inclus dans Drimia ).

Hyacintheae

En termes de nombre d'espèces, c'est la deuxième plus grande tribu. Ses espèces ont des feuilles avec des pustules ou des taches, des graines arrondies et contiennent des homoisoflavanones . La tribu peut à son tour être divisée en trois clades (sous-tribus):

• Pseudoprospero Speta

La seule espèce du genre, Pseudoprospero firmifolium , est originaire de l'est de l'Afrique du Sud. Il a deux ovules par carpelle avec une graine par loge et un nombre chromosomique de base n = 9.

• Massoniinae Bentham & Hooker f.

Les espèces sont réparties en Afrique au sud du Sahara et en Inde. Il y a au moins deux ovules par carpelle. Les graines ont des élaiosomes . Le nombre de chromosomes de base est de 5 à 10+ (beaucoup 20). La sous-tribu contient environ 13 à 20 genres (selon le traitement), dont Daubenya , Drimiopsis , Eucomis , Lachenalia (environ 110 espèces), Ledebouria (environ 80 espèces), Massonia (y compris Whiteheadia ), Merwilla , Schizocarphus et Veltheimia .

• Hyacinthinae Parlatore

Les espèces sont réparties en Europe, en Méditerranée et en Afrique du Nord et au Moyen-Orient, puis à nouveau en Extrême-Orient. Il y a deux à huit ovules par carpelle ; des élaiosomes sont présents dans les graines; et le nombre de chromosomes de base est de 4 à 8+. La sous-tribu contient environ 14 à 25 genres (selon le traitement), dont Bellevalia (environ 50 espèces), Brimeura , Hyacinthoides , Muscari (environ 50 espèces), Scilla (environ 30 espèces) et Prospero (environ 25 espèces).

Genres et espèces

Certains genres qui étaient autrefois placés dans les Scillioideae (comme Hyacinthaceae), par exemple, Chlorogalum et Camassia , sont actuellement placés dans les Agavoideae.

À la fois historiquement et en mars 2013, il y a eu « un désaccord considérable sur les limites génériques » dans les Scilloideae restants, avec différentes sources répertoriant de 15 à 45 genres pour la seule Afrique subsaharienne . Le nombre total de genres a été donné comme quelque chose entre environ 30 (avec environ 500-700 espèces) et 70 (avec environ 1000 espèces).

Liste des genres

Sauf indication contraire, la liste ci-dessous est basée sur les genres acceptés par la World Checklist of Selected Plant Families comme dans la famille Asparagacées (avec des synonymes de la même source), avec des affectations à la sous-famille Scilloideae basée sur le Germplasm Resources Information Network. Comme indiqué ci-dessus, d'autres sources divisent certains de ces genres, créant un nombre nettement plus important ; ainsi le genre Ornithogalum tel que conçu par Manning et al. (2009) est divisé par Martínez-Azorín et al. (2011) en un Ornithogalum plus étroitement circonscrit plus 11 genres supplémentaires.

Distribution et écologie

Les Scilloideae sont largement distribués mais de façon discontinue. Le genre Oziroe ne se trouve que dans certaines parties de l'ouest de l'Amérique du Sud . D'autres genres sont présents en Afrique au sud du Sahara et dans certaines parties de la péninsule arabique , des deux côtés de la Méditerranée , plus au nord en Europe en passant par le Moyen-Orient jusqu'en Inde , et sur la côte est de l'Asie, en Chine , en Corée et au Japon . Les Scilloideae se trouvent dans les habitats tempérés à tropicaux , mais sont plus diversifiées dans les zones de climat méditerranéen (c'est-à-dire avec une saison sèche prononcée pendant l'été).

Les Scilloideae se reproduisent à la fois sexuellement et asexuée. Les fleurs voyantes de nombreuses espèces de la sous-famille sont pollinisées par un large éventail d' insectes, notamment des abeilles , des guêpes , des mouches et des mites , ainsi que des oiseaux . Le nectar et le pollen agissent tous deux comme des incitations pour les espèces pollinisatrices. La reproduction végétative peut se faire par bulbilles ou par graines par apomixie . La dispersion des graines peut se produire par l'eau, le vent ou par les fourmis attirées par les élaiosomes .

Les usages

Cultivation

De nombreux membres de la sous-famille sont des plantes de jardin populaires, telles que Hyacinthus , Muscari , Scilla , Puschkinia , Hyacinthoides et Ornithogalum (y compris ceux anciennement placés à Galtonia ).

En Afrique du Sud, les espèces Eucomis , Ornithogalum , Veltheimia , entre autres, sont cultivées comme plantes ornementales. Ornithogalum thyrsoides et les différents cultivars de jacinthes sont importants sur le marché des fleurs coupées.

Usage médicinal

Drimia maritima , la scille de mer, est utilisée comme plante médicinale depuis l'Antiquité. Son utilisation pourtraitement de l' oedème est mentionné dans un papyrus de 1554ColombieBritannique, du Moyen Empire égyptien . Les bufadienolides isolés de Drimia maritima et Drimia indica sont utilisés pour la production de substances destinées au traitement des maladies cardiaques.

Nourriture

Les Scilloideae ne sont qu'occasionnellement utilisées comme plantes alimentaires pour l'homme. En Italie, les bulbes de Leopoldia comosa sont cultivés pour l'alimentation et en Grèce, ils sont consommés sous forme de cornichons. En France, l'inflorescence d' Ornithogalum pyrenaicum est consommée comme légume. En Afrique, certaines tribus consomment les bulbes de Ledebouria apertiflora et Ledebouria revoluta .

Toxicité

De nombreux Scilloideae produisent des saponines stéroïdiennes toxiques telles que les bufadienolides et les cardénolides , ce qui les rend non comestibles.

Plusieurs espèces sont toxiques. En Afrique du Sud, par exemple, Ornithogalum thyrsoides et plusieurs espèces de Ledebouria ( Ledebouria cooperi , L. inguinata , L. ovatifolia , L. revoluta ), Ornithogalum saundersiae et plusieurs membres de la tribu Urgineeae sont toxiques pour le bétail. Le scilliroside (un bufadienolide) est utilisé pour empoisonner les rats, traditionnellement en répandant des copeaux séchés de bulbes de Drimia maritima .

Les références

Bibliographie

• Mabberley, D. (1997). Le Livre-Plant . Cambridge, Royaume-Uni : Cambridge University Press.
• Judd, WS ; Campbell, CS ; Kellogg, EA ; Stevens, PF ; Donoghue, MJ (2007). "Hyacinthacées". Systématique des plantes : une approche phylogénétique (3e éd.). Sunderland, Massachusetts : Sinauer Associates. p. 269-270. ISBN 978-0-87893-407-2.
• Stedje, Brita (2001). « Délimitation générique des Hyacinthaceae, avec un accent particulier sur les genres sub-sahariens ». Systématique et géographie des plantes . 71 (2) : 449-454. doi : 10.2307/3668693 . JSTOR  3668693 .

Liens externes

• Hyacinthaceae dans Topwalks
• Familles monocotylédones (USDA)
• Navigateur de taxonomie NCBI
• liens à CSDL, Texas