Dormance des graines - Seed dormancy

La dormance des graines est une adaptation évolutive qui empêche les graines de germer dans des conditions écologiques inappropriées qui conduiraient généralement à une faible probabilité de survie des plantules. Les graines dormantes ne germent pas dans une période de temps spécifiée sous une combinaison de facteurs environnementaux qui sont normalement propices à la germination de graines non dormantes.

Une fonction importante de la dormance des graines est la germination retardée, qui permet la dispersion et empêche la germination simultanée de toutes les graines. L'échelonnement de la germination préserve certaines graines et plantules des dommages ou de la mort dus à de courtes périodes d'intempéries ou à des herbivores transitoires ; il permet également à certaines graines de germer lorsque la concurrence d'autres plantes pour la lumière et l'eau peut être moins intense. Une autre forme de germination retardée des graines est la quiescence des graines, qui est différente de la véritable dormance des graines et se produit lorsqu'une graine ne germe pas parce que les conditions environnementales externes sont trop sèches, chaudes ou froides pour la germination.

De nombreuses espèces de plantes ont des graines qui retardent la germination de plusieurs mois ou années, et certaines graines peuvent rester dans la banque de graines du sol pendant plus de 50 ans avant la germination. Certaines graines ont une très longue période de viabilité, et la plus ancienne graine en germination documentée provient d'une étude réalisée à partir de tissus enfouis dans le pergélisol sibérien. Les graines de Silene stenophylla , ont été estimées à 31 800 ans et les chercheurs ont réussi à régénérer la plante.

Aperçu

La véritable dormance ou dormance innée est causée par des conditions au sein de la graine qui empêchent la germination dans des conditions normalement idéales. Souvent, la dormance des graines est divisée en deux grandes catégories en fonction de la partie de la graine qui produit la dormance : exogène et endogène. Il existe trois types de dormance selon leur mode d'action : physique, physiologique et morphologique.

Un certain nombre de schémas de classification ont été développés pour regrouper différentes graines dormantes, mais aucun n'a été universellement utilisé. La dormance se produit en raison d'un large éventail de raisons qui se chevauchent souvent, produisant des conditions dans lesquelles la catégorisation définitive n'est pas claire. Pour aggraver ce problème, la même graine qui est dormante pour une raison à un moment donné peut être dormante pour une autre raison à un moment ultérieur. Certaines graines fluctuent entre des périodes de dormance et de non dormance, et malgré le fait qu'une graine dormante semble être statique ou inerte, en réalité, elles continuent de recevoir et de répondre aux signaux environnementaux.

Toutes les graines ne subissent pas de période de dormance, de nombreuses espèces de plantes libèrent leurs graines tard dans l'année lorsque la température du sol est trop basse pour la germination ou lorsque l'environnement est sec. Si ces graines sont récoltées et semées dans un environnement suffisamment chaud et/ou suffisamment humide, elles germeront. Dans des conditions naturelles, les graines non dormantes libérées tard dans la saison de croissance attendent le printemps lorsque la température du sol augmente ou, dans le cas de graines dispersées pendant les périodes sèches, jusqu'à ce qu'il pleuve et qu'il y ait suffisamment d'humidité du sol.

Les graines qui ne germent pas parce qu'elles ont des fruits charnus qui retardent la germination sont quiescentes et non dormantes.

De nombreuses plantes de jardin ont des graines qui germent facilement dès qu'elles ont de l'eau et sont suffisamment chaudes, bien que leurs ancêtres sauvages aient été en dormance. Ces plantes cultivées manquent de dormance des graines en raison de générations de pressions sélectives exercées par les sélectionneurs et les jardiniers qui ont fait pousser et gardé des plantes qui n'avaient pas de dormance.

Les graines de certaines mangroves sont vivipares et commencent à germer alors qu'elles sont encore attachées au parent ; ils produisent une grosse racine lourde, qui permet à la graine de pénétrer dans le sol lorsqu'elle tombe. La germination vivipare est une adaptation des mangroves au milieu salin.

Dormance exogène

La dormance exogène est causée par des conditions extérieures à l'embryon et est souvent divisée en trois sous-groupes :

Dormance physique

La dormance causée par un tégument imperméable est connue sous le nom de dormance physique. La dormance physique est le résultat d'une ou plusieurs couches imperméables qui se développent pendant la maturation et le séchage de la graine ou du fruit. Cette couche imperméable empêche la graine d'absorber de l'eau ou des gaz. En conséquence, la graine est empêchée de germer jusqu'à ce que la dormance soit levée. Dans les systèmes naturels, la dormance physique est interrompue par plusieurs facteurs, notamment les températures élevées, les températures fluctuantes, le feu, le gel/dégel, le dessèchement ou le passage dans le tube digestif des animaux. On pense que la dormance physique s'est développée > 100 mya.

Une fois la dormance physique rompue, elle ne peut pas être rétablie ( c'est-à-dire que la graine est incapable d'entrer en dormance secondaire suite à des conditions défavorables contrairement aux graines avec des mécanismes de dormance physiologique ). Par conséquent, la synchronisation des mécanismes qui brise la dormance physique est critique et doit être adaptée aux signaux environnementaux. Cela maximise les chances que la germination se produise dans des conditions où la plante germera, s'établira et se reproduira avec succès.

Une dormance physique a été identifiée dans les graines de plantes de 16 familles d'angiospermes, notamment :

Aucune dormance physique n'a été enregistrée chez les gymnospermes

Généralement, la dormance physique est le résultat d'une ou plusieurs couches de palissade dans le fruit ou le tégument. Ces couches sont lignifiées avec des cellules malpighiennes étroitement serrées les unes contre les autres et imprégnées d'hydrofuge. Dans les familles Anacardiaceae et Nelumbonaceae, le tégument n'est pas bien développé. Par conséquent, les couches de palissade dans le fruit remplissent le rôle fonctionnel d'empêcher l'absorption d'eau. Bien que la dormance physique soit une caractéristique commune, plusieurs espèces de ces familles n'ont pas de dormance physique ou produisent des graines non dormantes.

Des structures spécialisées, qui fonctionnent comme un "water-gap", sont associées aux couches imperméables de la graine pour empêcher l'absorption d'eau. Le trou d'eau est fermé à la maturité des graines et s'ouvre en réponse au signal environnemental approprié. Briser la dormance physique implique la perturbation de ces structures spécialisées dans la graine et agit comme un détecteur de signal environnemental pour la germination. Par exemple, les graines de légumineuses (Fabaceae) deviennent perméables après les cellules à paroi mince du cristallin (structure à trou d'eau). Suite à des déchirures interrompues pour permettre l'entrée d'eau dans la graine. D'autres structures d'entrefer comprennent le micropyle carpellaire, le bouchon chalazal bixoïde, le couvercle d'imbibition et le "bouchon" subérisé.

Dans la nature, on pense que les téguments des graines physiquement dormantes deviennent perméables à l'eau au fil du temps par le chauffage et le refroidissement répétés sur plusieurs mois-années dans la banque de graines du sol. Par exemple, les températures élevées et fluctuantes pendant la saison sèche dans le nord de l'Australie favorisent la levée de la dormance dans les graines imperméables de Stylosanthes humilis et S.hamata (Fabaceae).

En général, le poids des graines de graines physiquement dormantes (par exemple, Abrus precatorious ) reste constant pendant une période plus longue, même dans différentes conditions environnementales (humidité, température) en raison de l'imperméabilité du tégument à l'eau et à l'air. Ce dernier valide également l'utilisation des graines précatoires d'Abrus comme unité de pesée (Ratti) par les peuples autochtones.

Dormance mécanique

Dormance mécanique lorsque les téguments ou autres revêtements sont trop durs pour permettre à l'embryon de se développer pendant la germination. Dans le passé, ce mécanisme de dormance était attribué à un certain nombre d'espèces qui se sont avérées avoir à la place des facteurs endogènes pour leur dormance. Ces facteurs endogènes comprennent un faible potentiel de croissance embryonnaire.

Dormance chimique

Comprend les régulateurs de croissance, etc., qui sont présents dans les enveloppes autour de l'embryon. Ils peuvent être lessivés des tissus par lavage ou trempage des graines, ou désactivés par d'autres moyens. D'autres produits chimiques qui empêchent la germination sont éliminés des graines par l'eau de pluie ou la fonte des neiges.

Dormance endogène

La dormance endogène est causée par des conditions au sein de l'embryon lui-même, et elle est également souvent divisée en trois sous-groupes : dormance physiologique, dormance morphologique et dormance combinée, chacun de ces groupes peut également avoir des sous-groupes.

Dormance physiologique

La dormance physiologique empêche la croissance des embryons et la germination des graines jusqu'à ce que des changements chimiques se produisent. La dormance physiologique est indiquée lorsqu'une augmentation du taux de germination se produit après une application d' acide gibbérellique (GA3) ou après une post-maturation sèche ou un stockage à sec. Il est également indiqué lorsque les embryons de graines dormantes sont excisés et produisent des plantules saines : ou lorsque jusqu'à 3 mois de stratification froide (0–10 °C) ou chaude (=15 °C) augmente la germination : ou lorsque la post-maturation sèche raccourcit la période de stratification à froid requise. Dans certaines graines, la dormance physiologique est indiquée lorsque la scarification augmente la germination.

La dormance physiologique est rompue lorsque les produits chimiques inhibiteurs sont décomposés ou ne sont plus produits par la graine; souvent par une période de conditions fraîches et humides, normalement inférieures à (+4C) 39F, ou dans le cas de nombreuses espèces de Ranunculaceae et quelques autres, (−5C) 24F. L'acide abscissique est généralement l'inhibiteur de croissance dans les graines et sa production peut être affectée par la lumière. Certaines plantes comme les espèces de pivoine ont plusieurs types de dormance physiologique, l'une affecte la croissance des radicules (racines) tandis que l'autre affecte la croissance des plumules (pousse).

  • Séchage ; certaines plantes, y compris un certain nombre d'herbes et celles des régions arides saisonnières, ont besoin d'une période de séchage avant de germer, les graines sont libérées mais doivent avoir une teneur en eau plus faible avant que la germination puisse commencer. Si les graines restent humides après la dispersion, la germination peut être retardée de plusieurs mois, voire plusieurs années. De nombreuses plantes herbacées des zones climatiques tempérées ont une dormance physiologique qui disparaît avec le séchage des graines.
  • La photodormance ou la sensibilité à la lumière affecte la germination de certaines graines. Ces graines photoblastiques ont besoin d'une période d'obscurité ou de lumière pour germer. Chez les espèces à tégument mince, la lumière peut être capable de pénétrer dans l'embryon dormant. La présence ou l'absence de lumière peut déclencher le processus de germination, inhibant la germination de certaines graines enfouies trop profondément ou d'autres non enfouies dans le sol.
  • La thermodormance est la sensibilité des graines à la chaleur ou au froid. Certaines graines, y compris le coquelet et l' amarante, ne germent qu'à des températures élevées (30C ou 86F). De nombreuses plantes dont les graines germent du début au milieu de l'été ont une thermodormance et ne germent que lorsque la température du sol est chaude. D'autres graines ont besoin de sols frais pour germer, tandis que d'autres comme le céleri sont inhibées lorsque les températures du sol sont trop chaudes. Souvent, les exigences de thermodormance disparaissent à mesure que la graine vieillit ou sèche.

Les graines sont classées comme ayant une dormance physiologique profonde dans ces conditions : les applications de GA3 n'augmentent pas la germination ; ou lorsque les embryons excisés produisent des semis anormaux ; ou lorsque les graines nécessitent plus de 3 mois de stratification à froid pour germer.

Dormance morphologique

En dormance morphologique, l'embryon est sous-développé ou indifférencié. Certaines graines ont des embryons complètement différenciés qui doivent se développer davantage avant la germination des graines, ou les embryons ne sont pas différenciés en différents tissus au moment de la maturation des fruits.

  • Embryons immatures - certaines plantes libèrent leurs graines avant que les tissus des embryons ne se soient complètement différenciés, et les graines mûrissent après avoir absorbé de l'eau au sol, la germination peut être retardée de quelques semaines à quelques mois.

Dormance combinée

Ces graines ont une dormance à la fois morphologique et physiologique.

  • La dormance morpho-physiologique ou morphophysiologique se produit lorsque les graines avec des embryons sous-développés, ont également des composants physiologiques à la dormance. Ces graines nécessitent donc des traitements de levée de dormance ainsi qu'une période de temps pour développer des embryons pleinement développés.
  • Intermédiaire simple
  • Profond simple
  • Épicotyle simple et profond
  • Double simple profond
  • Complexe intermédiaire
  • Complexe profond

Dormance combinatoire

La dormance combinée se produit dans certaines graines, où la dormance est causée à la fois par des conditions exogènes (physiques) et endogènes (physiologiques). Certaines espèces d' iris ont à la fois des téguments durs et imperméables et une dormance physiologique.

Dormance secondaire

La dormance secondaire se produit dans certaines graines non dormantes et post dormantes qui sont exposées à des conditions qui ne sont pas favorables à la germination, comme des températures élevées. Elle est causée par des conditions qui surviennent après que la graine a été dispersée. Les mécanismes de la dormance secondaire ne sont pas encore entièrement compris mais pourraient impliquer la perte de sensibilité des récepteurs de la membrane plasmique.

Les références

Lectures complémentaires

  • Hanson, Thor (2016). Le triomphe des graines : comment les céréales, les noix, les grains, les légumineuses et les pépins ont conquis le règne végétal et façonné l'histoire humaine . Livres de base. ISBN 978-0465097401.