Sélection sexuelle chez les amphibiens - Sexual selection in amphibians

La sélection sexuelle chez les amphibiens implique des processus de sélection sexuelle chez les amphibiens , y compris les grenouilles , les salamandres et les tritons . Les reproducteurs prolongés, la majorité des espèces de grenouilles, ont des saisons de reproduction à intervalles réguliers où la compétition mâle-mâle se produit avec les mâles arrivant en premier au bord de l'eau et produisant une large gamme de vocalisations, avec des variations dans la profondeur des appels la vitesse des appels et d'autres comportements complexes pour attirer des partenaires. Les plus aptes hommes auront les plus profonds croassements et les meilleurs territoires, avec des femmes connues pour leurs choix de compagnon au moins en partie sur les mâles profondeur de coasser. Cela a conduit à un dimorphisme sexuel , les femelles étant plus grandes que les mâles dans 90 % des espèces, les mâles dans 10 % et les mâles se battant pour des groupes de femelles.

Il y a une compétition directe entre les mâles pour attirer l'attention des femelles dans les salamandres et les tritons, avec des parades nuptiales élaborées pour garder l'attention des femelles assez longtemps pour l'intéresser à le choisir pour s'accoupler . Certaines espèces stockent les spermatozoïdes pendant de longues saisons de reproduction, car le temps supplémentaire peut permettre des interactions avec les spermatozoïdes rivaux.

Sélection en salamandres

Les aspects importants des parades nuptiales comprennent la posture d'alerte du mâle, l'approche et la poursuite, le marquage de la piste du substrat et les ondulations de la queue. Une fois qu'un mâle a attiré l'attention de la femelle, il peut libérer des phéromones , qui sont utilisées pour la reconnaissance individuelle, la reconnaissance du partenaire et les décisions de choix du partenaire, et augmentent généralement la réceptivité de la femelle envers le spermatophore du mâle et améliorent ses chances de succès de reproduction avec elle. Chez la salamandre à pattes rouges (Plethodon shermani) , les mâles appliquent directement des phéromones sur les narines de la femelle. Chez le triton lisse aquatique ( Lissotriton vulgaris ), les phéromones sont délivrées indirectement ; le mâle les transporte vers la femelle avec sa queue. Chez certaines espèces, il a été démontré que la taille d'une queue de mâle plus grande et plus élaborée a joué un rôle dans la décision de la femelle de s'accoupler. Chez l'espèce de triton triton crêté italien ( Triturus carnifex ), les mâles qui possédaient de grandes crêtes médio-dorsales étaient plus favorables aux femelles cherchant à s'accoupler.

Le choix des femelles est la dernière étape dans la tentative des mâles de se reproduire ; si la femelle ne trouve pas les traits du mâle désirables, la reproduction ne réussira pas. Comme c'est le cas chez la plupart des espèces, la taille du corps est un trait souhaité important et le plus courant chez les femelles. La taille du corps est indicative de la forme physique et/ou de la qualité génétique ; et parce qu'il est facilement observable, il peut être un indicateur de la façon dont une femelle choisira son partenaire. Une plus grande taille corporelle est positivement corrélée à une paternité plus élevée; ainsi, les mâles plus gros réussissent mieux à engendrer plus de progénitures que les mâles plus petits. Les salamandres mâles préfèrent également les femelles plus grosses car elles produisent plus d'ovules que les femelles plus petites.

Dans la coercition sexuelle, une forme d'intimidation sexuelle masculine qui comprend des copulations forcées, des tentatives d'accouplement répétées avec la même femelle et la punition des femelles résistantes. les mâles s'accouplent de force avec les femelles; un exemple est la salamandre à dos roux ( Plethodon cinereus ). Il a également été proposé comme troisième forme de sélection sexuelle, avec la sélection intersexuelle et la sélection intrasexuelle, même si l'opinion scientifique dominante est que la coercition sexuelle est une manifestation de conflit sexuel , résultant de la discorde naturelle entre les hommes et les femmes. Chez certaines espèces de salamandres, les femelles territoriales et agressives intimident également les mâles. Les femelles de Plethodon cinereus punissent agressivement les mâles qui font preuve de polygamie sociale . Il a été démontré que les mâles punissent les femelles qui participent à la polyandrie d'accouplement, les forçant à s'accoupler de manière monogame.

Les populations de salamandres ont tendance à être fortement axées sur les mâles, ce qui entraîne un plus grand nombre de mâles en lice pour l'accès au moins grand nombre de femelles. Les mâles utiliseront différentes tactiques dans le but d'éloigner les autres mâles de la femelle d'intérêt et d'assurer leur propre paternité et leur succès reproductif, comme la défense sexuelle, qui est utilisée pour voler d'autres spermatophores mâles , qui peuvent déjà s'être déposés dans la femelle, et les interférences sexuelles, lorsqu'un mâle éloigne la femelle d'un autre mâle qui courtise, comme le capsulage du sperme, par lequel un mâle concurrent dépose son spermatophore directement sur ceux précédemment déposés par un autre mâle. Les femelles participent également aux relations sexuelles : une femelle rivale se place entre le mâle qui courtise et la femelle qu'il courtise, et tente d'engager le mâle dans sa propre danse de parade nuptiale, une tactique pour éviter la compétition de sperme. Le mâle prélève le sperme d'une femelle qui s'était accouplée avec un mâle précédent : de nombreuses espèces de salamandres prélèvent le spermatophore du mâle précédent et insèrent le sien ; assurant ainsi sa paternité.

Le stockage du sperme est une méthode par laquelle les femelles peuvent contrôler le sperme qui féconde leurs ovules. Les salamandres et les tritons femelles, notamment Triturus vulgaris , possèdent des glandes de stockage de sperme appelées spermathèques dans les parois de leur cloaque. Le stockage du sperme a évolué indépendamment pour contrôler la reproduction en réponse à l'environnement. Les femelles ont la capacité de stocker plusieurs spermatophores jusqu'à ce qu'ils soient nécessaires à la fécondation. Le stockage du sperme conduit au processus de sélection sexuelle post-copulatoire du choix féminin cryptique, qui se produit lorsqu'une femelle retire le sperme déposé ou favorise un ensemble de spermatophores par rapport à un autre, pendant ou après la copulation. Les spermatophores sont composés d'un capuchon contenant les spermatozoïdes et d'un support gélatineux qui fixe le spermatophore à un substrat. Les spermatophores sont très importants pour le succès reproducteur ; par conséquent, ils sont manipulés avec soin. Le succès de l'accouplement a une corrélation directe avec des traits phénotypiques favorables tels que la perte de la queue, la taille du corps adulte et l'âge.

Signalisation vocale chez les grenouilles

Rainette grise
Grenouille de verre
Grenouille grillon du Nord
Boophis madagascariensis

Les vocalisations que les grenouilles mâles utilisent pour appeler les femelles sont cruciales pour le succès de la reproduction chez les grenouilles . Initialement, les grenouilles mâles produiront des appels publicitaires, considérés comme un mécanisme d'isolement avant l'accouplement, car les femelles les utilisent pour isoler les mâles conspécifiques, comme cité dans lequel transmettent des informations sur l'espèce, la préparation sexuelle et la taille, les femelles se déplaçant vers l'appel qu'elles trouvent le plus attrayant . Chez Hyla versicolor , les femelles préfèrent les appels longs plutôt que les appels courts tandis que chez Dendropsophus microcephalus, elles sont attirées par les appels courts et élevés.

cri de crucifère isolé.

Si une femelle montre de l'intérêt, les grenouilles mâles passeront aux appels de parade nuptiale, dont certains sont simplement une augmentation du taux, comme l'ont cité Wells et Schwartz, qui peuvent contenir cinquante pour cent de plus de notes que les appels publicitaires, et peuvent devenir plus complexes lorsqu'un mâle est sur un site de ponte spécifique. comme cité par La grenouille de verre ( Hyalinobatrachium fleischmanni ) du Panama émet de longs cris lorsqu'une grenouille femelle est vue pour la première fois et passera à plusieurs gazouillis staccato une fois qu'une femelle manifeste son intérêt. comme cité par

Étant donné que les anoures sont très sensibles au mouvement, les femelles utilisent des mouvements visibles pour communiquer leur intérêt. Une grenouille femelle peut également envoyer ses propres signaux vocaux aux mâles, motivant la copulation et les comportements compétitifs. Les crapauds accoucheurs ibériques femelles ( Alytes cisternasii ) utilisent des cris de parade nuptiale pour se distinguer des autres concurrents masculins. La platane commune africaine ( Xenopus laevis ) utilise des appels en duo lorsque les mâles ne sont pas visibles, permettant aux femelles de distinguer les mâles territoriaux des mâles satellites. L' appel féminin de la grenouille musicale Emei ( Babina daunchina ) stimule le mouvement masculin vers le son ou la phonotaxie .

appel sophistiqué de la grenouille torrentielle brésilienne.

L'appel est une activité énergétiquement coûteuse, nécessitant des niveaux élevés de respiration aérobie. La sélection favorise la production d'appels la plus efficace, un appel de bonne qualité qui ne nécessite pas des niveaux élevés d'énergie. permettant à une grenouille mâle de pouvoir appeler continuellement des femelles. Dendropsophus microcephalus , une petite rainette, produira 100 notes par minute pendant plusieurs heures, nécessitant jusqu'à 25 fois plus d'oxygène. Certaines grenouilles produisent des cris moins énergiques et restent en chœur plus longtemps, la capacité de rester active plus longtemps étant meilleure pour le succès de l'accouplement qu'une démonstration vocale plus énergique.

Les processus morphologiques et biochimiques de production des cris sont influencés par la sélection sexuelle. comme cité par Les grenouilles mâles ont développé des sacs vocaux qui permettent des appels plus forts, le plus grand tympan augmentant le rayonnement du signal vocal. comme cité par Les hommes ont également des muscles du tronc plus gros avec des fibres musculaires hautement aérobies, de nombreuses mitochondries et un stockage des graisses.

L'hypothèse de l'exploitation sensorielle affirme que les femelles ont des préférences préexistantes naturelles pour les signaux sexuels qui ont été favorisés par la sélection sexuelle, les mâles produisant des cris connus pour être favorables aux femelles. Une étude récente des appels publicitaires de 72 espèces d'anoures a indiqué que la plupart des caractéristiques d'appel chez les mâles présentent une corrélation phylogénétique , indiquant que l'évolution des appels spécifiques à l'espèce pourrait être limitée par un manque de variation génétique ou parce que les préférences des femelles pour les caractéristiques d'appel ont divergé pour que dans une mesure limitée. Les anoures mâles modifient souvent le taux d'appel afin d'intimider les autres mâles, bien que les femelles aient tendance à préférer la publicité et les appels de parade aux appels agressifs, ce qui indique que les vocalisations agressives sont une forme de compétition mâle-mâle. comme cité par

La publicité et les appels agressifs ont généralement une fréquence similaire mais sont produits à des rythmes différents. Geocrinia victoriana , une grenouille lisse de l'est de l'Australie, a une longue note agressive pour éloigner les concurrents et des notes plus courtes pour attirer les femelles. Chez les grenouilles grillons du Nord ( Acris crepitans ), les cris agressifs des mâles ont le double objectif d'attirer les femelles et d'intimider les autres appelants mâles. La grenouille aux yeux brillants de Madagascar ( Boophis madagascariensis ) est capable de produire 28 types de cris agressifs différents en modifiant la fréquence du pouls et les notes. comme cité par

Les mâles peuvent intercepter des signaux vocaux qui ne leur étaient pas destinés dans une tactique connue sous le nom d'écoute clandestine. Le mâle Hyla versicolor augmente le taux et la durée des appels une fois qu'une femelle est à proximité. Les espions intercepteront ces signaux accrus et commenceront à appeler la femelle de manière plus agressive, ce qui conduit généralement à une escalade des conflits. L'écoute clandestine permet également aux grenouilles mâles d'évaluer la taille corporelle de leurs concurrents. La fréquence des signaux vocaux dépend de la masse de l'appareil laryngé, et un grand appareil produira des appels de fréquence inférieure, positivement corrélés à la taille globale du corps. Les grenouilles mâles utiliseront l'écoute clandestine pour décider d'initier ou non des conflits agressifs. Les anoures mâles sont plus susceptibles d'attaquer une grenouille avec des appels plus fréquents. Il peut également informer les grenouilles lorsque la compétition est devenue trop intense, où elle peut réduire ou cesser complètement d'appeler et se déplacer vers un endroit différent en dehors du chœur. Afin d'économiser de l'énergie, ils tentent d'appeler les femelles là où il y a moins de compétition et une meilleure chance de courtiser une femelle. Une fois qu'un mâle satellite entend un changement dans les vocalisations d'autres mâles, il commence à faire la parade nuptiale pour tenter de voler une femelle. Certains mâles investissent désormais plus d'énergie dans un appel de parade nuptial compétitif qui peut influencer l'intérêt de la femelle. Les mâles satellites peuvent contribuer à 20% de la reproduction sexuée dans une population. comme cité par

Polygynandrie chez les grenouilles

Allobates fémorales
Crapaud de Bibron

Les systèmes d'accouplement des Anoures sont de promiscuité : les femelles et les mâles se reproduisent avec plusieurs partenaires et les femelles présentent une polyandrie séquentielle lorsqu'une femelle est fécondée par plus d'un mâle à des moments différents. Les anoures sont des engrais externes, il n'y a donc pas de compétition entre les spermatozoïdes . La polyandrie présente des avantages pour les femmes tels que l'assurance-fécondité, l'assurance-soins paternels et la dispersion du risque de mortalité. Les anoures femelles ont un risque élevé de s'accoupler avec des mâles appauvris en spermatozoïdes en raison des accouplements fréquents et ont tendance à sélectionner les mêmes quelques mâles présentant des qualités de fitness . L'exigence d'une copulation réussie est que les gamètes mâles et femelles doivent être libérés en même temps et dans la bonne orientation. comme cité par

Chez les anoures, 70 % des espèces polyandres présentent des soins paternels. Chez Allobates femoralis, la survie de la progéniture de la femelle dépend des capacités de portage du mâle, car ils sont responsables du transport des têtards des sites terrestres aux sites aquatiques. Si une femelle ne s'accouple qu'avec un seul mâle et qu'il est un parent pauvre, elle peut perdre toute sa progéniture. Les femelles réduisent le risque de perdre toute leur progéniture car il est probable que certains des mâles avec lesquels elles se sont accouplées soient de bons parents. La polyandrie séquentielle permettra aux femelles d'avoir plusieurs couvées dans différents sites de nidification, réduisant ainsi le risque de facteurs abiotiques, tels que la température, ou de facteurs biotiques comme les prédateurs affectant le développement de la progéniture. comme cité par

Certains comportements masculins qui peuvent avoir conduit à la polyandrie sont le déplacement, où un mâle est agrippé et s'accouple avec une femelle, un autre mâle peut également faire un effort pour s'accoupler et déplacer le mâle qui était à l'origine en train de copuler ; la copulation forcée, où il y a une forte densité de mâles agressifs, et l'abandon de la femelle, où une femelle en repère un meilleur avec qui s'accoupler et abandonne le moins favorable. Cela peut conduire à une polyandrie séquentielle si le mâle part avant que toute la ponte ne soit libérée et qu'un mâle supplémentaire fertilise également ces œufs. Chez le crapaud de Bibron ( Pseudophryne bibronii ), les femelles étalent leurs œufs dans les nids de deux à huit mâles, ceux qui présentent des niveaux plus élevés de comportement polyandre ayant une survie moyenne plus élevée de la progéniture, ce qui montre que l'assurance contre l'échec du nid et la dispersion du risque de mortalité est liée à l'évolution de la polyandrie.

Dimorphisme et morphologie

Petit mâle et grande femelle grenouille rayée de Fleay ( Mixophyes fleayi ) en amplexus

Le dimorphisme sexuel se traduit par une différence de taille entre les sexes chez les salamandres et chez 90 % des espèces d'anoures. Les femelles plus grosses sont le résultat de la sélection pour la fécondité, y compris la taille des œufs ou la taille de la couvée, car elles peuvent stocker plus d'énergie et produire plus de progéniture. tel que cité par Les femmes ne sont jamais plus de deux fois plus grandes que les hommes.

La taille est importante dans la compétition mâle-mâle, les mâles plus gros ayant un avantage, en raison de « l'hypothèse du combat masculin » qui suggère que le comportement combatif masculin est positivement lié à la taille du corps masculin. Les mâles de la grenouille à défenses ( Adelotus brevis ) et de la grenouille à crocs ( Limnonectes kuhlii ) utilisent des crocs et des défenses comme armes pour défendre leurs sites d'appel. Une plus grande taille corporelle et un armement plus important entraînent des taux de reproduction plus élevés. comme cité par Cependant, les données suggèrent que ce mécanisme mâle ne fonctionne que dans la superfamille Dentrobatoidea , probablement en raison de techniques d'accouplement alternatives qui réduisent la pression de sélection sur la taille du corps. Les grands mâles ouaouarons africains ( Pyxicephalus adspersus ) défendent des territoires tandis que les petits mâles intimidés s'éloignent et deviennent des mâles satellites. Ces petits mâles utilisent des techniques d'écoute clandestine et s'accouplent avec des femelles qui sont à portée de leur emplacement satellite.

Inversion des rôles sexuels chez Dendrobates auratus

L'observation initiale de l'accouplement chez la grenouille verte Dendrobates auratus montre des preuves convaincantes d'une inversion des rôles sexuels. La petite taille de la couvée des femelles, la compétition femelle-femelle et l'investissement important des mâles dans les soins parentaux sont caractéristiques de l'inversion des rôles sexuels. comme cité par Pour tester si cette inversion des rôles sexuels était vraie, deux hypothèses ont été testées ; l'hypothèse d'inversion des rôles sexuels et l'hypothèse de qualité parentale.

Pour que l'hypothèse de l'inversion des rôles sexuels soit vraie, les femelles seraient en compétition pour autant de mâles que possible, et cela n'a pas été soutenu car la compétition mâle-mâle pour les partenaires était aussi courante que la compétition femelle-femelle. Dans l'inversion des rôles sexuels, les mâles deviennent généralement plus sélectifs; cependant, chez Dendrobates auratus, les femelles étaient plus sélectives lors du choix des mâles, ce qui corrobore l'hypothèse de la qualité parentale, qui prédisait que les femelles seraient en compétition pour les soins parentaux de mâles particuliers. Les femelles étaient sur la défensive de leurs partenaires d'accouplement et utilisaient des techniques de parade nuptiale pour empêcher les mâles de s'accoupler avec d'autres femelles et détruisaient les œufs de leurs rivaux. Ces observations appuient l'hypothèse de la qualité parentale. Summers affaiblit l'hypothèse d'inversion des rôles sexuels et renforce le cas de sélection de la qualité parentale.

Les références