Sipuncule - Sipuncula

Siponcule
Plage temporelle : Cambrien–Récent
Thysanocardie noire.jpg
Thysanocardie noire
Classement scientifique e
Royaume: Animalia
Clade : Platytrochozoaires
Phylum: Sipuncule
Rafinesque , 1814
Cours , commandes et familles

Le Sipuncula ou Sipunculida (noms communs vers sipunculidés ou vers d' arachide ) est un groupe contenant environ 162 espèces de vers marins à symétrie bilatérale et non segmentés. Le nom Sipuncula vient du nom de genre Sipunculus et vient du latin siphunculus qui signifie « petit tube ». Sipuncula semble être étroitement lié à Myzostomida et à Annelida .

Bien que traditionnellement considéré comme un phylum , Sipuncula peut être un sous-groupe d'Annélida, sur la base de travaux moléculaires récents.

Les sipunculans varient en taille, mais la plupart des espèces mesurent moins de 10 cm (4 po) de longueur. Le corps est divisé en un tronc bulbeux non segmenté et une section antérieure plus étroite , appelée « introvertie », qui peut être rétractée dans le tronc. La bouche est à l'extrémité de l'introverti et est entourée dans la plupart des groupes par un anneau de tentacules courts. Sans parties dures, le corps est flexible et mobile. Bien que trouvées dans une gamme d'habitats à travers les océans du monde, la majorité des espèces vivent dans des habitats d'eau peu profonde, s'enfouissant sous la surface de substrats sableux et boueux. D'autres vivent sous des pierres, dans des crevasses rocheuses ou dans d'autres endroits cachés.

La plupart des sipunculans sont des nourrisseurs de dépôts, étendant l'introverti pour rassembler les particules de nourriture et les attirer dans la bouche, et rétractant l'introverti lorsque les conditions d'alimentation sont inadaptées ou que le danger menace. A quelques exceptions près, la reproduction est sexuée et implique un stade larvaire planctonique . Les vers sipunculidés sont utilisés comme nourriture dans certains pays d'Asie du Sud-Est.

Taxonomie

Le naturaliste suédois Carl Linnaeus a décrit pour la première fois le ver Sipunculus nudus dans son Systema naturae en 1767. En 1814, le zoologiste français Constantine Samuel Rafinesque a utilisé le mot "Sipuncula" pour décrire la famille (maintenant Sipunculidae ), et avec le temps, le terme est devenu être utilisé pour l'ensemble du phylum . Il s'agit d'un groupe relativement peu étudié, et on estime qu'il pourrait y avoir environ 162 espèces dans le monde.

Le placement phylogénétique de ce phylum dans le passé s'est avéré gênant. Initialement classé comme annélides , malgré l'absence totale de segmentation, de soies et d'autres caractères annélides, le phylum Sipuncula s'est plus tard allié aux mollusques , principalement sur la base de caractères développementaux et larvaires . Actuellement, ces deux phylums ont été inclus dans un groupe plus large, les Lophotrochozoa , qui comprend également les annélides , les vers rubans et plusieurs autres phylums. Des analyses phylogénétiques basées sur 79 protéines ribosomiques ont indiqué une position de Sipuncula au sein d'Annélida. Une analyse ultérieure de l' ADN de la mitochondrie a confirmé leur relation étroite avec les Myzostomidae et les Annelida (y compris les échioures et les pogonophores ). Il a également été montré qu'une segmentation neurale rudimentaire similaire à celle des annélides se produit au stade larvaire précoce, même si ces traits sont absents chez les adultes.

Anatomie

Un sipunculan avec introverti éversé (à gauche) et rétracté

Les sipunculans sont des vers dont la longueur varie de 2 à 720 mm (0,1 à 28,3 pouces), la plupart des espèces mesurant moins de 10 cm (4 pouces). Le corps sipunculan est divisé en un tronc bulbeux non segmenté et une section antérieure plus étroite, appelée "introvertie". Les sipunculans ont une paroi corporelle quelque peu similaire à celle des annélides (bien que non segmentée) en ce qu'elle se compose d'un épiderme sans cils recouvert d'une cuticule , d'une couche externe de musculature circulaire et d'une couche interne de musculature longitudinale . La paroi corporelle entoure le coelome (cavité corporelle) qui est rempli de liquide sur lequel la musculature de la paroi corporelle agit comme un squelette hydrostatique pour étendre ou contracter l'animal. Lorsqu'ils sont menacés, les vers sipunculidés peuvent contracter leur corps en une forme ressemblant à un noyau d' arachide, une pratique qui a donné naissance au nom de « ver d'arachide ». L'introverti est tiré à l'intérieur du tronc par deux paires de muscles rétracteurs qui s'étendent sous forme de rubans étroits de la paroi du tronc aux points d'attache de l'introverti. Il peut dépasser du tronc en contractant les muscles de la paroi du tronc, forçant ainsi le fluide dans la cavité corporelle vers l'avant. L'introverti peut varier en taille de la moitié de la longueur du tronc à plusieurs fois sa longueur, mais quelles que soient leurs tailles comparatives, il est entièrement rétractable.

La bouche est située à l'extrémité antérieure de l'animal ; dans la classe Sipunculidea , la bouche est entourée d'une masse de 18 à 24 tentacules ciliés , tandis que dans la classe Phascolosomatidea , les tentacules sont disposés en arc de cercle au-dessus de la bouche, entourant l' organe nucal , également situé à la pointe de l'introverti. Les tentacules ont chacun une rainure profonde le long de laquelle la nourriture est déplacée vers la bouche par les cils. Ils sont utilisés pour collecter les détritus organiques de l'eau ou du substrat, et fonctionnent probablement aussi comme des branchies . Dans la famille des Themistidae, les tentacules forment une structure élaborée en forme de couronne, les membres de ce groupe étant des filtreurs spécialisés , contrairement aux autres groupes de sipunculans qui sont des dépositaires . Les tentacules sont creux et s'étendent par pression hydrostatique de la même manière que l'introverti, mais ont un mécanisme différent de celui du reste de l'introverti, étant connectés, via un système de conduits, à un ou deux sacs contractiles à côté du œsophage . Les crochets sont souvent présents près de la bouche sur l'introverti. Ce sont des spécialisations protéiniques non chitineuses de l' épiderme , soit disposées en anneaux, soit éparses. Ils peuvent être impliqués dans le grattage des algues de la roche ou fournir un ancrage.

Trois genres ( Aspidosiphon , Lithacrosiphon et Cloeosiphon ) de la famille des Aspidosiphonidae possèdent des structures épidermiques, appelées boucliers anal et caudal. Ce sont des plaques de plaques épaisses et dures, et sont utilisées pour le forage dans la roche ; le bouclier anal est près de l'anus situé en avant sur le tronc, juste en dessous de l'introverti de l'animal, tandis que le bouclier caudal est à l'arrière du corps. Chez Aspidosiphon et Lithacrosiphon, le bouclier anal est limité à la face dorsale, faisant émerger l'introverti à un angle, alors qu'il entoure le tronc antérieur chez Cloeosiphon avec l'introverti émergeant de son centre. Chez Aspidosiphon, le bouclier est une structure cornée durcie ; dans Lithacrosiphon, c'est un cône calcaire ; dans Cloeosiphon, il est composé de plaques séparées. Lorsque l'introverti est rétracté chez ces animaux, le bouclier anal bloque l'entrée de son terrier. A l' extrémité postérieure du tronc, un bouclier caudal durci est parfois présent chez Aspidosiphon ; cela peut aider à ancrer l'animal dans son terrier ou peut être utilisé dans le processus de forage.

Système digestif

Le tube digestif des sipunculans commence par l'œsophage, situé entre les muscles rétracteurs introvertis. Dans le tronc, l'intestin se dirige vers l'arrière, forme une boucle et se retourne à nouveau vers l'avant. Les sections descendante et ascendante de l'intestin sont enroulées l'une autour de l'autre, formant une double hélice . À la fin de l'enroulement intestinal, le rectum émerge et se termine dans l' anus , situé dans le tiers antérieur du tronc. La digestion est extracellulaire , se déroulant dans la lumière de l'intestin. Un caecum rectal, présent chez la plupart des espèces, est un sac terminal aveugle à la transition entre l'intestin et le rectum dont la fonction est inconnue. L'anus n'est souvent pas visible lorsque l'introverti est rétracté dans le tronc.

Circulation

Les sipunculiens n'ont pas de système sanguin vasculaire . Le transport des fluides et les échanges gazeux sont plutôt accomplis par le coelome , qui contient le pigment respiratoire hémerythrine , et le système tentaculaire séparé, les deux étant séparés par un septum élaboré . Le liquide cœlomique contient cinq types de cellules cœlomiques : les hémocytes , les granulocytes , les grandes cellules multinucléées, les cellules ciliées en forme d'urne et les cellules immatures. Les cellules d'urne ciliées peuvent également être attachées au péritoine et aider à filtrer les déchets du fluide cœlomique. Les déchets azotés sont excrétés par une paire de métanéphridies s'ouvrant près de l'anus, sauf chez Phascolion et Onchnesoma , qui n'ont qu'une seule néphridie. Un entonnoir cilié, ou néphrostome, s'ouvre dans la cavité coelomique à l'extrémité antérieure, à proximité du néphridiopore. Les métanéphridies ont une fonction d'osmorégulation mais il n'est pas clair si le mécanisme est via la filtration ou la sécrétion. Ils servent également d'organes de stockage et d'entretien des gamètes.

Le coelome tentaculaire relie les tentacules à l'extrémité de l'introverti à un canal annulaire à leur base, à partir duquel un vaisseau contractile longe l'œsophage et se termine aveuglément en arrière. Certaines preuves suggèrent l'implication de ces structures dans l'ultrafiltration. Dans les sipunculans vivant dans les crevasses, la respiration se fait principalement par le système tentaculaire, l'oxygène se diffusant dans le coelome du tronc à partir du coelome tentaculaire. Cependant, chez d'autres espèces, la peau est fine et la respiration se fait principalement à travers la cuticule du tronc, où l'absorption d'oxygène est facilitée par la présence de canaux coelomiques dermiques juste sous l' épiderme .

Système nerveux

Le système nerveux se compose d'un ganglion cérébral dorsal ou d'un cerveau au-dessus de l'œsophage et d'un anneau nerveux autour de l'œsophage, qui relie le cerveau à la seule corde nerveuse ventrale qui court le long du corps. Les nerfs latéraux en partent pour innerver les muscles de la paroi corporelle.

Chez certaines espèces, il existe de simples ocelles photosensibles associés au cerveau. Deux organes, fonctionnant probablement comme une unité de chimioréception, sont situés près de son bord antérieur ; l'organe cérébral non cilié, qui possède des cellules sensorielles bipolaires , et l'organe nucal, situé en arrière du cerveau. Des tubes de détection de lumière similaires ont été signalés dans les annélides fauveliopsides . De plus, tous les sipunculans ont de nombreuses terminaisons nerveuses sensorielles sur la paroi corporelle, en particulier à l'extrémité avant de l'introverti qui est utilisé pour explorer l'environnement environnant.

Distribution et habitat

Tous les vers sipunculides sont marins et benthiques ; on les trouve dans tous les océans du monde, y compris les eaux polaires, les eaux équatoriales et la zone abyssale , mais la majorité des espèces se trouvent dans les eaux peu profondes, où elles sont relativement communes. Ils habitent une gamme d'habitats, notamment s'enfouissant dans le sable, la boue, l'argile et le gravier, se cachant sous des pierres, dans des crevasses rocheuses, dans des têtes de corail creuses, dans du bois, dans des coquillages vides et à l'intérieur des os de baleines mortes . Certains se cachent dans des crampons de varech , sous des enchevêtrements de zostère marine , à l'intérieur d' éponges et dans les tubes vides d'autres organismes, et certains vivent parmi des organismes souillés sur des structures artificielles. Certains ont creusé dans des roches solides pour se construire un abri.

Ils sont communs sous la surface des sédiments sur les vasières . Ces vers peuvent rester immergés dans les fonds marins entre 10 et 18 heures par jour. Ils sont sensibles aux faibles salinités et ne se trouvent donc pas couramment près des estuaires. Ils peuvent également être abondants dans la roche corallienne , et à Hawaï, jusqu'à sept cents individus ont été trouvés par mètre carré dans des terriers dans la roche.

la reproduction

La reproduction asexuée et sexuée peut être trouvée chez les sipunculans, bien que la reproduction asexuée soit rare et n'ait été observée que chez Aspidosiphon elegans et Sipunculus robustus . Ceux-ci se reproduisent de manière asexuée par fission transversale , suivie de la régénération des composants vitaux du corps, S. robustus se reproduisant également par bourgeonnement . Une espèce de sipunculan, Themiste lageniformis , a été enregistrée comme se reproduisant par parthénogénétique ; les ovules produits en l'absence de spermatozoïdes se sont développés selon les étapes normales.

La plupart des espèces de sipunculan sont dioïques . Leurs gamètes sont produits dans la muqueuse cœlomique, où ils sont libérés dans le cœlome pour mûrir. Ces gamètes sont ensuite captés par le système des métanéphridies et libérés dans le milieu aquatique, où a lieu la fécondation. Chez au moins une espèce, Themiste pyroides , un comportement d'essaimage se produit avec des adultes créant des masses compactes parmi les roches juste avant le frai.

Bien que certaines espèces éclosent directement sous la forme adulte, beaucoup ont une larve trochophore , qui se métamorphose en adulte après un jour à un mois, selon les espèces. Chez quelques espèces, le trochophore ne se développe pas directement en adulte, mais en un stade intermédiaire de pélagosphaera , qui possède une métatroque très agrandie (bande ciliée). La métamorphose ne se produit qu'en présence de conditions d'habitat convenables et est déclenchée par la présence d'adultes.

Comportement

La plupart des sipunculans sont des mangeurs de dépôts, employant un certain nombre de méthodes différentes pour obtenir leur nourriture. Ceux qui vivent dans des terriers étendent leurs tentacules à la surface des sédiments. Les particules de nourriture sont piégées dans les sécrétions muqueuses et le battement des cils transporte les particules vers la bouche. Parmi ceux qui creusent dans le sable, les tentacules sont remplacés par des plis cannelés qui ramassent les sédiments et les particules de nourriture. La plupart de ces matières sont avalées, mais les particules plus grosses sont rejetées. Les espèces vivant dans les crevasses sont capables de retirer leurs introvertis, bloquant l'entrée de la crevasse avec leurs troncs épaissis et ingérant vraisemblablement toute nourriture qu'elles ont piégée en même temps. Une espèce, Thysanocardia procera, est considérée comme carnivore , pénétrant d' une manière ou d'une autre à l'intérieur de la souris de mer Aphrodita aculeata et en aspirant son contenu liquéfié.

Dossier fossile

Lecthaylus gregarius , un sipunculan du Silurien de l'Illinois.

En raison de leur structure à corps mou, les fossiles de sipunculans sont extrêmement rares et ne sont connus que de quelques genres. Archaeogolfingia et Cambrosipunculus apparaissent dans le biote cambrien de Chengjiang en Chine. Ces fossiles semblent appartenir au groupe de la couronne et démontrent que les sipunculiens ont peu changé (morphologiquement) depuis le début du Cambrien, il y a environ 520 millions d'années.

Un ver sipunculide sans nom de la période cambrienne a été découvert dans les schistes de Burgess en Alberta, au Canada , et Lecthaylus a été identifié dans le banc de crevettes Granton , près d'Édimbourg, en Écosse, datant de la période silurienne . Des traces fossiles de terriers qui peuvent avoir été formés par des sipunculans ont été trouvées au Paléozoïque .

Certains scientifiques ont déjà émis l'hypothèse d'une relation étroite entre les sipunculans et les hyolithes éteints , des coquilles operculées du Paléozoïque avec lesquelles ils partagent un intestin hélicoïdal ; mais cette hypothèse a depuis été écartée.

Comme nourriture

La gelée de ver sipunculide (土笋凍) est un mets délicat du sud - est de la Chine , originaire d' Anhai , près de Quanzhou . Un plat de ver sipunculide est également considéré comme un mets délicat dans les îles de la région des Visayas , aux Philippines . Le muscle est d'abord préparé en le trempant dans du vinaigre épicé, puis servi avec d'autres ingrédients comme un plat similaire au ceviche . C'est un aliment de base pour les pêcheurs locaux et est parfois vu dans les restaurants de la ville comme apéritif. Ce style de préparation alimentaire est appelé localement kilawin ou kinilaw , et est également utilisé pour le poisson, la conque et les légumes.

Les vers, en particulier sous forme séchée, sont également considérés comme un mets délicat au Vietnam , où ils sont pêchés sur les côtes de l'île de Minh Chao, dans le district de Van Don . Le prix de marché relativement élevé des vers en a fait une importante source de revenus pour la population locale des familles de pêcheurs.

Les références

Liens externes