Petite faune coquillier - Small shelly fauna
La petite faune coquillier , les petits fossiles coquilliers ( SSF ) ou les premiers fossiles squelettiques ( ESF ) sont des fossiles minéralisés , dont beaucoup ne mesurent que quelques millimètres de long, avec un enregistrement presque continu des derniers stades de l' Édiacarien à la fin de la période cambrienne inférieure. . Ils sont très divers, et il n'y a pas de définition formelle de "petite faune coquillier" ou de "petits fossiles coquilliers". Presque tous proviennent de roches plus anciennes que des fossiles plus familiers tels que les trilobites . Étant donné que la plupart des SSF ont été préservés en étant rapidement recouverts de phosphate et que cette méthode de conservation est principalement limitée à la fin de l'Édiacarien et au début du Cambrien, les animaux qui les ont fabriqués peuvent en fait être apparus plus tôt et avoir persisté après cette période.
Certains des fossiles représentent l'ensemble des squelettes de petits organismes, y compris le mystérieux Cloudina et certains escargot mollusques . Cependant, la majeure partie des fossiles sont des fragments ou des restes désarticulés d'organismes plus grands, notamment des éponges , des mollusques, des halkiéridés ressemblant à des limaces , des brachiopodes , des échinodermes et des organismes ressemblant à des onychophores qui pourraient avoir été proches des ancêtres des arthropodes .
L'une des premières explications de l'apparition des SSF – et donc de l'évolution des squelettes minéralisés – suggérait une augmentation soudaine de la concentration de calcium dans l'océan . Cependant, de nombreux SSF sont constitués d'autres minéraux, tels que la silice . Étant donné que les premiers SSF apparaissent à peu près au même moment où les organismes ont commencé à creuser pour éviter la prédation, il est plus probable qu'ils représentent les premières étapes d'une course aux armements évolutive entre les prédateurs et des proies de mieux en mieux défendues. D'un autre côté, les squelettes minéralisés peuvent avoir évolué simplement parce qu'ils sont plus solides et moins chers à produire que les squelettes entièrement organiques comme ceux des insectes. Néanmoins, il n'en reste pas moins vrai que les animaux utilisaient les minéraux les plus facilement accessibles.
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| L' explosion cambrienne |
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Bien que la petite taille et la nature souvent fragmentaire des SSF rendent difficile leur identification et leur classification, elles fournissent des preuves très importantes de l'évolution des principaux groupes d' invertébrés marins , et en particulier du rythme et du modèle d'évolution de l' explosion cambrienne . En plus d'inclure les premiers représentants connus de certains phylums modernes , ils ont le grand avantage de présenter un enregistrement presque continu des premiers organismes du Cambrien dont le corps comprend des parties dures.
Histoire de la découverte
« Petits coquillages » en contexte | ||||||||||||||
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Échelle de l'axe : il y a des millions d'années.
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Le terme "petits fossiles de coquillages" a été inventé par Samuel Matthews et VV Missarzhevsky en 1975. C'est un terme assez impropre car, comme le dit Stefan Bengtson, "ils ne sont pas toujours petits, ils ne sont généralement pas coquilliers - et le terme pourrait tout aussi bien s'appliquer aux bigorneaux du Pléistocène ." Les paléontologues ont été incapables d'inventer un meilleur terme et ont exprimé leur frustration dans des parodies telles que "petits fossiles idiots" et "petites odeurs". Le terme est souvent abrégé en « petits coquillages » ou « SSF ».
La grande majorité de toutes les caractéristiques morphologiques des organismes à coque plus tard apparaissent parmi les SSF. Personne n'a tenté une définition formelle de "petite faune coquillier", "petits fossiles coquilliers" ou d'autres expressions similaires.
Les échantillons et parfois très riches collections de ces fossiles ont été découverts entre 1872 et 1967, mais personne ne conclurent que le début du Cambrien contenait une grande variété d'animaux en plus des traditionnellement reconnus trilobites , archaeocyathans , etc. Dans les années 1960 soviétiques les paléontologues ont découvert des collections encore plus riches de SSF dans les couches inférieures et donc plus tôt que celles contenant des trilobites cambriens. Malheureusement, les articles qui décrivaient ces découvertes étaient en russe, et l'article de 1975 de Matthews et Missarzhevsky a d'abord attiré l'attention du monde non-russe sur les SSF.
Il y avait déjà un vif débat sur l'évolution précoce des animaux. Preston Cloud a soutenu en 1948 et 1968 que le processus était « explosif », et au début des années 1970, Niles Eldredge et Stephen Jay Gould ont développé leur théorie de l' équilibre ponctué , qui considère l'évolution comme de longs intervalles de quasi-stase « ponctués » par de courtes périodes de changement rapide. D'un autre côté, à peu près à la même époque, Wyatt Durham et Martin Glaessner ont tous deux soutenu que le règne animal avait une longue histoire protérozoïque qui était cachée par le manque de fossiles.
Occurrence
De riches collections ont été trouvées en Chine, en Mongolie , au Kazakhstan , en Australie et en Antarctique ; et modérément divers en Inde, au Pakistan , en Iran , en Europe et en Amérique du Nord. Il existe différents points de vue sur l'intervalle de temps des SSF. Les découvertes russes de la fin des années 1960 ont été attribuées à l' âge tommotien de la période cambrienne , et pendant un certain temps le terme « petite faune coquillier » n'a été appliqué qu'à cet âge. D'autre part, Bengston inclut dans "SSF" des fossiles édiacariens comme Cloudina et des fossiles post-tommotiens comme Microdictyon des lagerstätte des Maotianshan Shales . Des SSF ont été trouvés dans des couches qui contiennent également des trilobites fossiles . On pensait que l' extinction massive à la fin de l' âge botomien de la période cambrienne avait anéanti la plupart des SSF, à l'exception des halkieriids, wiwaxiids et Pojetaia .
Mode de conservation
Les petits fossiles coquilliers sont généralement, mais pas toujours, conservés dans du phosphate . Alors que certains coquillages étaient à l'origine phosphatés, dans la plupart des cas, le phosphate représente un remplacement de la calcite d'origine. Ils sont généralement extraits du calcaire en plaçant le calcaire dans un acide faible, typiquement l'acide acétique ; les fossiles phosphatés restent après la dissolution de la roche. La préservation des microfossiles par le phosphate semble être devenue moins courante après le début du Cambrien, peut-être en raison de la perturbation accrue des fonds marins par les animaux fouisseurs . Sans ce mode de formation de fossiles, de nombreux petits fossiles coquilliers n'auraient peut-être pas été préservés – ou auraient été impossibles à extraire de la roche ; par conséquent, les animaux qui ont produit ces fossiles ont peut-être vécu au-delà du début du Cambrien - l'extinction apparente de la plupart des SSF d'ici la fin du Cambrien peut être une illusion. Pendant des décennies, on a pensé que les Halkieriids , dont les "plaques de blindage" sont un type courant de SSF, ont péri lors de l' extinction massive de la fin du Botomien ; mais en 2004, des plaques de blindage halkieriidées ont été signalées dans des roches du Cambrien moyen en Australie, un bon 10 millions d'années plus récentes que cela.
Minéraux utilisés dans les coquillages
Les petits fossiles coquilliers sont composés d'une variété de minéraux, les plus importants étant la silice , le phosphate de calcium et le carbonate de calcium . Les minéraux utilisés par chaque organisme sont influencés par la chimie des océans dans lesquels l'organisme a évolué pour la première fois, mais continuent ensuite à être utilisés même si la chimie des océans change. Par exemple, dans la période Ediacaran et l' âge Nemakit-Daldynien du Cambrien , les animaux qui utilisaient du carbonate de calcium utilisaient la forme appelée aragonite . D'autre part, les animaux apparus pour la première fois à l' âge tommotien suivant utilisaient une autre forme, la calcite .
Un gastéropode moderne récemment découvert qui vit près des sources hydrothermales des grands fonds illustre l'influence des environnements chimiques locaux antérieurs et contemporains : sa coquille est faite d' aragonite , que l'on trouve dans les premiers mollusques fossiles ; mais il a aussi des plaques de blindage sur les côtés de son pied, et celles-ci sont minéralisées avec les sulfures de fer pyrite et greigite , qui n'avaient jamais été trouvés auparavant dans aucun métazoaire mais dont les ingrédients sont émis en grande quantité par les évents.
Les méthodes de construction des coquilles varient considérablement parmi les SSF et, dans la plupart des cas, les mécanismes exacts ne sont pas connus.
Evolution des squelettes et biominéralisation
| Biominéralisé | |||
| Non | Oui | ||
| Squelette | Non | Dickinsonia | sclérites de Halkieria |
| Oui | Kimberella | Helcionellides | |
| Fait partie d'une série liée à |
| Biominéralisation |
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La biominéralisation est la production de parties minéralisées par des organismes. Les hypothèses pour expliquer l'évolution de la biominéralisation incluent l'adaptation physiologique à la chimie changeante des océans, la défense contre les prédateurs et la possibilité de grandir. Les fonctions de la biominéralisation dans les SSF varient : certaines SSF ne sont pas encore comprises ; certains sont des composants d'armure; et certains sont des squelettes . Un squelette est toute structure assez rigide d'un animal, qu'il ait ou non des articulations et qu'il soit ou non biominéralisé . Bien que certains SSF ne soient pas des squelettes, les SSF sont biominéralisés par définition, étant coquilliers. Les squelettes offrent un large éventail d'avantages possibles, notamment: protection, soutien, fixation à une surface, une plate-forme ou un ensemble de leviers sur lesquels les muscles peuvent agir, traction lors du déplacement sur une surface, manipulation des aliments, fourniture de chambres de filtration et stockage de l'essentiel substances.
Il a souvent été suggéré que la biominéralisation a évolué en réponse à une augmentation de la concentration de calcium dans les mers, qui s'est produite autour de la limite Ediacaran - Cambrian , et que le principal avantage de la biominéralisation était de stocker de manière inoffensive des minéraux qui auraient pu perturber les processus internes des organismes. . Par exemple, Mikhail A. Fedonkin a suggéré qu'une augmentation de la longueur des chaînes alimentaires peut avoir contribué, car les animaux plus haut dans la chaîne alimentaire accumulent de plus grandes quantités de déchets et de toxines par rapport à leur taille, et la biominéralisation peut avoir été un moyen d'isoler excès de carbonates ou de silicates consommés avec les proies. Cependant, la biominéralisation d'un squelette est un moyen assez coûteux d'éliminer en toute sécurité les minéraux en excès, car le principal coût de construction est la matrice organique, principalement des protéines et des polysaccharides , avec laquelle les minéraux sont combinés pour former des matériaux composites . L'idée que la biominéralisation était une réponse aux changements de la chimie des océans est également minée par le fait que de petits fossiles coquilliers constitués de calcite , d' aragonite , de phosphate de calcium et de silice sont apparus pratiquement simultanément dans une gamme d'environnements.
Les organismes ont commencé à creuser pour éviter la prédation à peu près au même moment. Jerzy Dzik a suggéré que la biominéralisation des squelettes était une défense contre les prédateurs, marquant le début d'une course aux armements évolutive . Il a cité comme autre exemple de défenses renforcées de cette époque le fait que les premiers "squelettes" protecteurs comprenaient des collections collées d'objets inorganiques - par exemple, le premier ver cambrien Onuphionella a construit un tube recouvert de flocons de mica . Une telle stratégie nécessitait à la fois des adaptations anatomiques permettant aux organismes de collecter et de coller des objets et également des systèmes nerveux modérément sophistiqués pour coordonner ce comportement.
D'un autre côté, Bernard Cohen a soutenu que les squelettes biominéralisés sont apparus pour des raisons "d'ingénierie" plutôt que comme défenses. Il existe de nombreuses autres stratégies défensives disponibles pour les proies, notamment la mobilité et les sens aigus, les défenses chimiques et la dissimulation. Les composites minéraux-organiques sont à la fois plus solides et moins chers à construire que les squelettes entièrement organiques, et ces deux avantages auraient permis aux animaux de devenir plus gros et, dans certains cas, plus musclés - chez les animaux au-delà d'une certaine taille, les muscles plus gros et leur plus grand effet de levier produit des forces que les squelettes entièrement organiques ne sont pas assez rigides pour résister. Le développement des brachiopodes modernes comprend une progression de coquilles entièrement organiques à des coquilles composites minérales-organiques, ce qui peut être un indice de leur développement évolutif . L'évolution des exosquelettes rigides biominéralisés a peut-être alors déclenché une course aux armements au cours de laquelle les prédateurs ont développé des forets ou des armes chimiques capables de pénétrer les coquilles, certaines proies ont développé des coquilles plus lourdes et plus résistantes, etc.
Fedonkin a suggéré une autre explication à l'apparition de la biominéralisation vers le début du Cambrien : le biote d'Ediacara a évolué et s'est épanoui dans les eaux froides, ce qui a ralenti leur métabolisme et leur a laissé une énergie de réserve insuffisante pour la biominéralisation ; mais il y a des signes de réchauffement climatique autour du début du Cambrien, ce qui aurait facilité la biominéralisation. Un schéma similaire est visible chez les animaux marins vivants, car les squelettes biominéralisés sont plus rares et plus fragiles dans les eaux polaires que sous les tropiques.
Signification évolutive
À certains endroits, jusqu'à 20 % des fossiles de Cloudina présentent des forages, des trous que l'on pense avoir été faits par des prédateurs. Le fossile coquillier très similaire Sinotubulites , qui se trouve souvent aux mêmes endroits, n'a pas été affecté par les forages. De plus, la distribution des forages à Cloudina suggère une sélection en fonction de la taille – les plus gros trous apparaissent dans les plus gros coquillages. Cette preuve d' attaques sélectives par des prédateurs suggère que de nouvelles espèces peuvent être apparues en réponse à la prédation, qui est souvent présentée comme une cause potentielle de la diversification rapide des animaux au début du Cambrien.
Les petits coquillages fournissent un enregistrement relativement continu tout au long du début du Cambrien, et fournissent ainsi un aperçu plus utile de l' explosion cambrienne que des exemples de préservation exceptionnelle . Bien que la plupart des SSF soient difficiles à identifier, les positions attribuées dans les taxons modernes , ou dans leurs groupes souches de "tantes" ou de "cousins" évolutifs, permettent aux scientifiques d'évaluer le modèle et la vitesse de l'évolution animale sur la force de la petite coquille. preuve. Une telle évaluation montre que les premiers petits coquillages sont les plus basaux. Au fil du temps, ils peuvent être placés dans le groupe souche d'un clade de plus en plus petit. En d'autres termes, les premiers petits coquillages (Édiacariens) peuvent être provisoirement considérés comme diploblastiques , c'est-à-dire constitués de deux couches tissulaires principales. Les coquillages postérieurs sont plus convaincants triploblastiques, comme le sont tous les animaux "supérieurs". Par la suite, les Helcionellides sont les premiers fossiles coquilliers pouvant être placés dans le groupe souche d'un phylum ( mollusque ). Lorsque l'on regarde les SSF plus récentes, les arguments en faveur du placement des groupes souches deviennent plus forts, et par l' Atdabanien , certaines SSF peuvent être attribuées au groupe couronne d'un phylum moderne, les échinodermes . Cela donne l'impression que les premiers animaux SSF, de la fin de l'Édiacarien, étaient des membres basaux de clades ultérieurs , les embranchements apparaissant par la suite de manière « rapide, mais néanmoins résoluble et ordonnée », plutôt que comme un « fouillis soudain », et révèle ainsi le véritable rythme de l' explosion cambrienne .
Types de petits fossiles coquilliers
Formes édiacariennes
Les quelques collections de SSF de la période édiacarienne ont une gamme de formes limitée Les tubes entièrement et partiellement minéralisés sont communs et forment une collection vraiment mixte : les structures et les compositions de leurs parois varient considérablement ; les spécimens ont été classés comme membres d'un large éventail de clades, y compris les foraminifères , les cnidaires , les polychètes et les annélides pogonophores , les sipunculides et autres. Le "tube" de Cloudina , qui mesurait de 8 à 150 millimètres (0,31 à 5,91 pouces) de long, était constitué de cônes emboîtés qui étaient minéralisés avec du carbonate de calcium mais laissaient des espaces non minéralisés entre les cônes. Les sinotubulites ont construit de longs tubes minces qui étaient plus flexibles mais avaient probablement des crêtes minéralisées.
Namapoikia était probablement soit une éponge, soit unorganisme semblable àun corail , et construisait des habitations jusqu'à 1 mètre (39 pouces ) de diamètre en carbonate de calcium.
Les spicules sont des épines ou des combinaisons d'épines en forme d'étoile, faites de silice , et sont considérées comme les restes d' éponges .
Namacalathus , qui peut avoir été un cnidaire , étroitement lié aux méduses et aux coraux , a construit des habitations en forme de coupe avec des tiges atteignant 30 millimètres de long. Ce type de forme est connu sous le nom de "test à tige", car "test" en biologie signifie une coquille à peu près sphérique.
Formes cambriennes
Dans les découvertes du début du Cambrien, les tubes et les spicules deviennent plus abondants et diversifiés, et de nouveaux types de SSF apparaissent. Beaucoup ont été attribués à des groupes bien connus tels que les mollusques , les halkiéridés ressemblant à des limaces , les brachiopodes , les échinodermes et les organismes semblables aux onychophores qui pourraient avoir été proches des ancêtres des arthropodes. Une multitude de fossiles tubulaires problématiques, tels que les anabaritides , Hyolithellus ou Torellella caractérisent les premiers assemblages squelettiques de Small Shelly Fossil du Cambrien.
La majeure partie de la SSF cambrienne est constituée de sclérites , fragments qui constituaient autrefois l'armure externe des premiers animaux, tels que Halkieria ou "vers à écailles". Les ensembles assez complets et assemblés, qui sont rares, sont appelés « scléritomes ». Dans de nombreux cas, les formes corporelles des créateurs de sclérites et la répartition des sclérites sur leur corps ne sont pas connues. La « cotte de mailles » s'est généralement désintégrée une fois l'animal mort, et ses fragments se sont dispersés et parfois fossilisés. La reconstruction de ces éléments repose généralement sur un fossile entièrement articulé trouvé dans une lagerstätte exceptionnellement préservée . De telles découvertes peuvent à leur tour permettre aux paléontologues de donner un sens à d'autres fragments similaires, tels que ceux étiquetés Maikhanella .
De nombreux sclérites sont du type appelé « coelosclérites », qui ont une coquille minéralisée autour d'un espace initialement rempli de tissu organique et qui ne montrent aucun signe de croissance par accrétion. Il n'est pas clair si les coelosclérites ont évolué indépendamment dans différents groupes d'animaux ou ont été hérités d'un ancêtre commun. Les Halkieriidés produisaient des coelosclérites en forme d'écailles ou d'épines, et des spécimens complets montrent que les animaux étaient en forme de limace et avaient des plaques de coquille en forme de calotte aux deux extrémités en plus des sclérites. Les chancelloriidés ont produit des coelosclérites composites en forme d'étoile. Ils sont connus pour avoir été des animaux qui ressemblaient à des cactus et ont été décrits comme des éponges intérieurement, bien qu'ils puissent avoir été plus étroitement liés aux halkieriids.
Certains sclérites sont minéralisés avec du phosphate de calcium plutôt que du carbonate de calcium . Les Tommotiids ont une large gamme de formes de sclérites et de structures internes, et peuvent en fait représenter un ensemble polyphylétique de lignées, en d'autres termes, ils peuvent avoir développé indépendamment des scléritomes phosphatés plutôt que de les hériter d'un ancêtre commun. D'autre part, ils peuvent être étroitement liés aux ancêtres des brachiopodes modernes , des animaux qui à première vue ressemblent à des mollusques bivalves , mais les brachiopodes se tiennent sur des tiges charnues et leur anatomie interne est différente. Certains sclérites et petits morceaux de "débris" sont considérés comme des restes d' échinodermes . D'autres sclérites phosphatés comprennent des objets en forme de dent, en forme de crochet et en forme de plaque, pour la plupart d'origine inconnue. Cependant on sait que certains, dont Microdictyon , ont été produits par des lobopodes , des animaux qui ressemblaient à des vers avec des pattes et que l'on pense être proches des ancêtres des arthropodes .
Les coquilles univalves et bivalves sont assez courantes. Certains obus en forme de calotte sont considérés comme le seul sclérite recouvrant leurs créateurs, tandis que d'autres sont connus pour faire partie d'un système de blindage plus complexe comme celui d' Halkieria . On pense que les Helcionellids sont des mollusques précoces avec des coquilles ressemblant un peu à des escargots. Certains ont des "tuyaux d'échappement" horizontaux sur les bords concaves de leurs coquilles, et il y a un débat pour savoir si ceux-ci sont pointés vers l'avant ou vers l'arrière. Les hyolithes ont laissé de petites coquilles coniques. Ces animaux peuvent avoir été des mollusques ou des Sipuncula ressemblant à des vers . D'autres coquilles non valvées de mollusques ont été trouvées au Canada. Certaines coquilles de bivalves ont été trouvées avec les deux parties encore jointes, et comprennent à la fois des brachiopodes et des mollusques bivalves. Des fossiles ont été trouvés qui ressemblent aux opercules ("couvercles") utilisés par les escargots pour fermer les ouvertures de leur armure, et sont attribués à des hyolithes , de petits animaux qui avaient des coquilles coniques et peuvent avoir été des mollusques ou des sipuncula ressemblant à des vers .
De petits arthropodes avec des coquilles ressemblant à des bivalves ont été trouvés dans les premiers lits du Cambrien en Chine, et d'autres fossiles ( Mongolitubulus henrikseni ) représentent des épines qui ont arraché des carapaces d'arthropodes bivalves.
Formes postcambriennes
Les SSF après le Cambrien commencent à rassembler des groupes plus reconnaissables et modernes. Au milieu de l'Ordovicien, la majorité des SSF ne représentent que des larves de mollusques, principalement des gastéropodes.